2.2 Собственно соединительные ткани Волокнистые ткани

Рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань

Очень распространена в организме образует строму большинства органов, сопровождает сосуды и нервы, составляет основу слизистых оболочек, располагается под эпителием, вокруг мышечных элементов (рис. 11)Вместе с кровью образует внутреннюю среду организма, в которой совершается обмен веществ между паренхиматозными клетками органов и кровью. Ткань состоит из разнообразных клеток и желеобразного межклеточного вещества. Основные функции этой ткани – трофическая, защитная, пластическая, менее выражена опорная функция (образует строму органов).

Рис.11. Рыхлая неоформленная соединительная ткань: 1 - коллагеновые волокна;2 - эластические волокна; 3 - фибробласт; 4 - гистиоцит; 5 - лимфоцит; 6- аморфное вещество.

Клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани. Основными клетками являются фибробласты, макрофаги (гистиоциты), тучные клетки, жировые, плазматические, пигментные лейкоциты и адвентициальные.

Адвентициальные - располагаются по ходу сосудов и представляют клетки, способные дифференцироваться в фибробласты и жировые клетки.

Фибробласты - это многочисленная группа клеток которые вырабатывают все компоненты межклеточного вещества. В цитоплазме фибробластов содержатся митохондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть. Фибробласты вырабатывают коллагеновые, эластиновые белки и протеоглиганы, из которых внеклеточно формируются коллагеновые, эластические волокна и аморфное вещество. В цитоплазме фибробластов имеются микрофиламенты, образованные актиновыми и миозиновыми белками. Они формируют сократительный аппарат фибробластов, обеспечивающих их амебовидное движение. Фибробласты - это подвижные клетки, образующие межклеточное вещество рыхлой соединительной ткани.

Макрофаги (гистиоциты). В цитоплазме макрофагов содержаться многочисленные лизосомы и фаголизосомы. На плазмалемме макрофагов имеются рецепторы к опухолевым клеткам, эритроцитам, Т, В - лимфоцитам, антигенам, иммуноглобулинам и некоторым гормонам. Макрофаги выполняют защитную функцию, фагоцитоз чужеродных структур и бактерий. Макрофаги выделяют группу веществ, контролирующих иммунные и воспалительные реакции.

Тучные клетки (лаброциты, тканевые базофилы), располагаются по ходу кровеносных сосудов. Лаброцитов много в коже, слизистой оболочке дыхательных путей в органах пищеварения. Эти клетки имеют большие размеры, округлую форму, овальные или округлые ядра. В цитоплазме множество крупных базофильно окрашенных гранул. Основная функция тучных клеток обусловлена эффектами биологически активных веществ, которые содержатся в различных типах их цитоплазматических гранул. Наиболее многочисленны гранулы с гистамином и гепарином. Гепарин - антикоагулянт крови. Гистамин способен увеличивать проницаемость кровеносных сосудов, вызывать сокращения гладких мышечных клеток бронхов, повышать чувствительность к боли.

Плазмоциты - высокоспециализированные клетки организма, синтезирующие и выделяющие основную массу разнообразных антител (иммуноглобулинов). По происхождению плазмоциты представляют конечные стадии развития стимулированных антигенов В- лимфоцитов. В наибольшем количестве плазмоциды находятся в селезенке, лимфатических узлах, слизистых оболочках пищеварительного тракта, органах дыхания. Эти клетки сравнительно небольшие (8-10 мкм), овальной формы с выраженными границами. Ядро округлое и содержит крупные глыбки гетерохроматина, расположенные в виде спиц колеса. В цитоплазме хорошо заметны цистерны гранулярной эндоплазматической сети, развит комплекс Гольджи. Превращение В- лимфоцита в плазмоцит длится около суток. Зрелые клетки не способны к делению, они стареют и поглощаются макрофагами.

Пигментные клетки (пигментоцит, меланоцит). Это клетка отросчатой формы. В цитоплазме содержится пигмент меланин. Их много в родимых пятнах, а также в соединительной ткани людей черной и желтой рас. Часть меланосом (гранулы меланина) мигрируют из меланоцитов в кератиноциты шиповатого и базального слоев эпидермиса, имеются в склере сосудистой и радужной оболочках, в реснитчатом теле. В цитоплазме меланоцитов содержатся биологически активные амины, которые могут принимать участие вместе с тучными клетками в регуляции тонуса стенок сосудов. Меланоциты только формально относятся к соединительной ткани, так как располагаются в ней. Что касается их происхождения, то доказано образование этих клеток из нервных гребешков, а не из мезенхимы.

Жировые клетки ( адипоциты, липоциты) специализированны на синтезе и накоплении в цитоплазме запасных липидов, главным образом триглицеридов и утилизации их в соответствии энергетическими и другими потребностями организма. Липоциты широко распространены в рыхлой соединительной ткани и чаще располагаются не одиночно, а небольшими группами по ходу кровеносных сосудов. Во многих частях организма животного образуются значительные скопления жировых клеток, называемых жировой тканью. В эмбриогенезе жировые клетки возникают из клеток мезенхимы.

У млекопитающих животных и человека различают два вида жировой ткани: белую и бурую. Белая жировая ткань располагается под кожей (подкожно- жировая клетчатка), в сальнике и брыжейке. Она образует жировые капсулы почек, сердца, лимфатических узлов и других органов. Основные функции покрытие энергетических расходов и опорная (жир ладоней рук, подошв, глазниц). Бурая жировая ткань встречается у животных, впадающих в зимнюю спячку, и у новорожденных детей. Она располагается под кожей между лопатками, и в шейной области, в средостении и вдоль аорты. Цвет бурой жировой ткани - коричневый, обусловлен наличием железосодержащих пигментов - цитохромов. Адипоциты имеют богатое кровоснабжение. Основная функция бурой жировой ткани участие в терморегуляции. Окислительная способность этой ткани значительно выше, чем у белой жировой ткани. При этом большая часть образующийся энергии, идет не на синтез АТФ, а на образование тепла.

Межклеточное вещество.

Составляет часть рыхлой волокнистой соединительной ткани. Оно состоит из коллегановых, эластических волокон и основного (аморфного вещества). Межклеточное вещество образуется за счет секреции коллагеновых, эластиновых белков фибробластами, гликозаминогликанов тучными клетками и плазмой крови, поступающей в межклеточное пространство.

Аморфный компонент.

Аморфный компонент межклеточного вещества, желеобразная многокомпонентная среда, в которой находятся клетки и волокна рыхлой волокнистой соединительной ткани. В ее состав входят углеводно- белковые комплексы (протеогликаны и гликопротеиды). Особое значение для функции соединительной ткани имеют протеогликаны, включающие в свой состав гликозаминогликаны (ГАК)- гиалуроновую кислоту, гепарин, хондриитинсульфат. Гликозаминогликаны способны связывать большое количества воды. Основное вещество играет важную роль в транспорте воды, солей, аминокислот, поступающих из крови к паренхиматозным клеткам и обратно. Важную роль межклеточного вещества составляет волокна, среди которых различают две основные разновидности – коллагеновые и эластические.

Коллагеновые волокна подразделяют на собственно коллагеновые (зрелые), преколлагеновые (незрелые, молодые) и ретикулярные. Основа волокна построена из белка коллагена, молекула которого состоит из трех полипептидных цепей закрученных в спираль. Синтез белка коллагена происходит в фибробластах. Выделяясь из фибробласта, молекулы тропоколлагена соединяются друг с другом, гликозаминогликанами и протеогликанами и образуют цепочки - сначала протофибриллы (4-12 мкм), затем фибриллы (12-30 мкм) и волокна (1-3 мкм). Различают 14 типов коллагена.

Собственно коллагеновые волокна имеют в толщину 1-3 мкм, состоят из коллагена I типа, имеют характерную исчерченность с периодичностью 64 нм. Они обладают высокой прочностью и малой растяжимостью и наиболее представлены в коже, сухожилиях, фасциях, связках.

Преколлагеновые волокна более тонкие, обладают аргирофилией – сродством с солями серебра, появляются в местах новообразования соединительной ткани (например, в коже).

Ретикулярные волокна встречаются в ретикулярной ткани кроветворных органов, образует опорный каркас сосудов, мышечных и железистых клеток.

Эластические волокна более тонкие (0,2-1 мкм), часто анастомозирующих, менее прочные, не имеют исчерченности, способны растягиваться и возвращаться к исходной длине. В составе входят белок эластин, который лежит в центральной части волокна, и гликозаминогликаны. Соотношение объемов основного вещества расположенных в нем волокон, и объемов клеток в расположенных в различных волокнистых тканях неодинаково. В связи с этим различают рыхлую соединительную ткань, где преобладают клетки, и плотную соединительную ткань, где превалирует межклеточное вещество с сильно развитыми волокнами. В зависимости от преобладания типов волокон различают коллагеновую соединительную ткань (рыхлую и плотную) и эластическую соединительную ткань.

Плотные коллагеновые соединительные ткани. Эти ткани, выполняющие функции опоры, бывают оформленными и неоформленными. Для плотной оформленной соединительной ткани характерно упорядоченное расположение волокон - параллельно друг другу, для плотной неоформленной соединительной ткани - беспорядочное расположение волокон. Из плотной оформленной коллагеновой ткани построены сухожилия, большинство связок, фасции, капсулы органов. Коллагеновые волокна в этих структурах соединены в пучки, что обеспечивает большую прочность этих структур.

Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань образует сетчатый слой дермы кожи животного и человека. Основные структурные элементы этой разновидности ткани – пучки коллагеновых волокон (рис.12).

Рис. 12. Плотная неоформленная соединительная ткань :1- продольные пучки коллагенновых волокон; 2- поперечно срезанные пучки коллагеновых волокон; 3- ядра фибробластов

Плотная оформленная эластическая ткань. Характеризуется преобладанием в межклеточном веществе параллельно расположенных эластических волокон (рис. 13). Такая ткань представлена в эластической связке (выйной).

Рис. 13. Плотная оформленная соединительная ткань (сухожилие) : 1- ядра фибробластов; 2- пучки коллагеновых волокон; 3- поперечнополосатая мышечная ткань.