3. Рабочая память. Ее специфика, структура, нейронные основы.

Модель памяти, первоначально сформулированная Беддли и Хитчем (1974) и впоследствии усовершенствованная Беддли (1986).

Основные положения этой модели:

• Понятие краткосрочной памяти должно быть заменено понятием «сосистема рабочей памяти».

• Это понятие более функционально, так как связано с активной обработкой и временным хранением информации.

• Рабочая память рассматривается как комплексная многокомпонентная система, а не как отдельная единица хранения.

Согласно этой модели, система рабочей памяти состоит из трех основных компонентов. Это центральный исполнительный блок, фонологическая петля (иногда называемая артикуляторной петлей) и визуальнно-пространственный альбом. Центральный исполнительный блок рассматривается как контрольный центр внимания, переключающий внимание на различные стимулы и наблюдающий за действием других компонентов. Фонологическая петля подразделяется на систему артикуляторного контроля, где информация повторяется в речевой форме, и фонологическое хранилище, содержащее информацию речевого ввода за короткий период времени (1,5—22 с). Из-за своих функций эти два компонента еще называются «внутренним голосом» и «внутренним слухом». Визуально-пространственный альбом предназначен для обработки визуальных стимулов, которые могут быть либо непосредственными (через зрительное восприятие), либо восстановленными из долговременной памяти в форме зрительных образов. Поскольку при решении различных задач используются разные компоненты рабочей памяти, можно совмещать сложные задачи (такие как чтение или решение проблем) с артикуляторными задачами (такими как повторение), без ухудшения производительности. Главное преимущество этой модели заключается в том, что она рассматривает краткосрочное хранение и активную обработку информации в рамках одного теоретического объяснения. К сожалению, о самом важном ее компоненте — исполнительном блоке — у нас меньше всего сведений. Кроме того, модель рабочей памяти не объясняет, каким образом роль центрального исполнительного блока может меняться в результате повседневной практики и жизненного опыта. Беддли был сторонником гибкого подхода к этой проблеме, проводя различие между осознанной и автоматической обработкой информации.

По современным представлениям, рабочая память имеет довольно сложную структуру. Центральное место в ней занимает «исполнительный компонент» (central executive component), локализованный в одном из участков префронтальной коры (а именно в полях Бродмана 9 и 46). Его главная задача — удерживать внимание на той информации, которая необходима субъекту для решения насущных задач. Сама эта информация может храниться где-то еще. Ее обычно называют кратковременной памятью (short-term memory) и рассматривают как компонент рабочей памяти (хотя между экспертами есть терминологические разногласия, и в других контекстах термин «кратковременная память» может иметь иной смысл — например, более широкий, включающий не только то, на чём сконцентрировано внимание). Компьютерным аналогом кратковременной памяти (понимаемой как часть рабочей памяти) являются регистры процессора. Кроме того, в состав рабочей памяти входит ряд вспомогательных структур (см. Baddeley's model of working memory).

Ключевое значение имеет объем кратковременной памяти, измеряемый количеством идей или концепций, с которыми «исполнительный компонент» рабочей памяти может работать одновременно. Эту важнейшую характеристику рабочей памяти называют short-term working memory capacity (ST-WMC). Многочисленные эксперименты показали, что у человека ST-WMC ≈ 7 (хотя некоторые исследователи склоняются к более низким оценкам, порядка 4-5). Большинство животных не может обдумывать комплексно, как часть единой логической операции, более одной, максимум двух идей (ST-WMC ≤ 2).

В лобной коре существуют клетки, которые «описывают» именно пространственные признаки условного сигнала – они называются пространственно избирательными нейронами. Было установлено, что эти нейроны могут быть нескольких типов, каждый из которых проявляет свою активность в определенные этапы поведенческой задачи. Третий тип клеток обнаруживает свою пространственную избирательность лишь после открытия экрана, т. е. непосредственно перед выполнением движения нажатия на тот или иной рычаг. Эти клетки не проявляют каких бы то ни было ответных реакций во время всех предшествующих этапов поведенческой задачи и включаются в работу только в момент, непосредственно предшествующий совершению целенаправленного двигательного акта. Эти клетки также по принципу эстафеты активируются клетками памяти, но характер их реакции уже существенно отличается от реакций предыдущих типов нейронов. Реакции этого типа клеток зависят как от местоположения действовавшего ранее условного сигнала – информации, полученной от клеток памяти, так и от направления предстоящего движения к рычагу. Эта последняя информация уже извлекается из долговременной памяти, в которой «записаны» результаты условнорефлекторного обучения, т. е. автоматизированные двигательные программы, поэтому такие нейроны называются нейронами моторных программ. После выполнения двигательного акта и получения пищевого вознаграждения импульсная активность этих нейронов возвращается к исходному уровню.

Так, один тип нейронов проявляет избирательность только в период действия самого условного сигнала. Но как только лампочка гаснет, избирательность этих нейронов исчезает и активность их возвращается к прежнему уровню. Такие нейроны коры головного мозга называют сенсорными нейронами. Они являются как бы первыми нейронами лобной коры на пути приема биологически наиболее значимой информации.

Следующий самостоятельный тип клеток – нейроны, обнаруживающие свойство пространственной избирательности только в период оперативной памяти и не реагирующие ни на условный сигнал, ни на открытие экрана. Эти нейроны как бы принимают эстафету от группы сенсорных нейронов и удерживают информацию о пространственном расположении ранее действовавшего условного сигнала на протяжении периода оперативной памяти, поэтому эти нейроны названы нейронами памяти.

Итак, оперативная память, являющаяся промежуточным элементом между условным сигналом и соответствующим условнорефлекторным движением, обеспечивается пространственно избирательными нейронами памяти, которые эстафетно активируются сенсорными нейронами и сами, в свою очередь, эстафетно активируют нейроны моторных программ, а они и запускают соответствующее целенаправленное движение.

В психофизиологии термин «рабочая память» используется для обозначения удержания следа раздражителя в течение времени отставления реакции от момента подачи эталонного стимула (Соколов, 2003). Если в когнитивной психологии ставится цель смоделировать какой-либо психический процесс в виде абстрактных блоков, то в неиронауке основные усилия направлены на понимание того, каковы именно мозговые механизмы данного психического процесса. В этом смысле, предложенное Е.Н. Соколовым, определение термина «рабочая память» не через концептуальные модели, а через экспериментальные условия, в которых проявляется этот психический процесс, представляется более продуктивным, так как позволяет сразу очертить круг нейрофизиологических экспериментов, в которых функционирует рабочая память. Ниже рассмотрены основные экспериментальные и клинические данные о связи рабочей памяти с теми или иными отделами головного мозга.

Префронтальная кора

С функционированием рабочей памяти разные исследователи связывают различные структуры головного мозга, однако подавляющее большинство из них полагают, что главную роль в обеспечении рабочей памяти играет префронтальная кора. Между тем, существуют и противоположная точка зрения, согласно которой, префронтальная кора к рабочей памяти прямого отношения не имеет. Однако рассмотрим конкретные эксперименты.

Поражение префронталъной коры у животных. Традиционно для тестирования и активизации рабочей памяти используют, так называемые, тесты на отсроченную реакцию, предложенные ещё Хантером в 1913 году (Hunter, 1913), также применяют тесты отсроченного чередования (Fiez et al, 1996), сопоставление отсроченных стимулов (D Amato, 1973), отсроченный подбор по образцу (Mishkin & Manning, 1978; Mishkin et al, 1984) и пр.

В типичном эксперименте по исследованию рабочей памяти животному показывают пищу, которую у него на глазах прячут под одну из двух (иногда большего числа) идентичных чашек. Затем в течение определенного промежутка времени животному не позволяют приблизиться к чашкам и смотреть на них (так называемый, период отсрочки). После этой задержки, которая обычно длится около 10 секунд, животному дают возможность выбрать чашку, под которой находится приманка.

Как правило, активность мозга в период отсрочки, когда животное удерживает в памяти информацию о местонахождении приманки, отождествляют с работой рабочей памяти, а невозможность выполнять такие простые задания обычно трактуют как нарушение работы этого вида памяти.

Как показали ещё ранние наблюдения К. Джекобсена (Jacobsen, 1935, 1936), обезьяна лишенная лобных долей, может успешно осуществлять простые акты поведения, направляемые непосредственными впечатлениями, но оказывается не в состоянии синтезировать сигналы, поступающие из разных участков зрительного поля, и, таким образом, выполнять сложные программы поведения, требующие сохранности мнестических функций. Дальнейшие исследования (Mishkin & Manning, 1978) подтвердили, что при повреждении префронтальной коры обезьян (поля 9, 10, 11 и 45) животные оказываются неспособными правильно действовать при решении задач с отсрочкой.

Позже, подобные нарушения были обнаружены и у крыс при повреждении лобной коры2 (Романова и др., 1994; Winocur & Moscovitch, 1999; Floresco et ah, 1997).

Однако следует отметить, что ухудшение результатов в тестах на отсроченную реакцию, выполняемых животными с поврежденной префронтальной корой, вполне возможно объяснить не нарушениями рабочей памяти, а, например, повышенной от-влекаемостью таких животных. Известно, что животное легче справляется с задачей, если в период отсрочки его держать в темноте (Malmo, 1942). Небольшие дозы седа-тивных средств (мепробонат, резерпин и др.) также улучшают результаты выполнения заданий. О повышенной отвлекаемости животных, подвергнутых префронтальной лобэктомии, свидетельствует также свойственные им гиперактивность и гиперреактивность (Прибрам, 1966; Гросс и Вейзкранц, 1966).

Поражение префронтальной коры у людей. При таких поражениях (в острой форме) у взрослых людей наблюдается дезинтеграция сознания (дезориентировка в собственной личности, месте и времени). У таких больных снижается тревожность и критичность к своему состоянию. Больные становятся неряшливыми и неопрятными. Кроме того, они становятся более отвлекаемыми и часто не могут завершить какое-нибудь действие до конца. Наиболее показательны своеобразные нарушения поведения при мочеиспускании у таких больных. Больные иногда встают с постели, идут в уборную, но, не завершая свои действия до конца, мочатся на дверь последней (Триумфов, 2000). Это является свидетельством не столько отсутствия плана действий, сколько недовершения, недоведения его до конца.

В случае если сознание угнетено в меньшей степени, то у таких больных можно наблюдать некоторые нарушения рабочей памяти3 (Лихтерман, Спиру 1994; Триумфов, 2000). Хотя такой больной и может повторить случайный ряд цифр сразу же вслед за экспериментатором, но он обнаруживает серьезные затруднения, если попросить его воспроизвести этот ряд 10-15 секунд спустя (задержанный ответ).

Билет 3

1. Открытие Гольджи в области физиологии мозга. Спор Гольджи и Рамон-и-Кахаля. Гольджи в 1873 году разработал метод окрашивания нервной ткани солями серебра, который позволил выявить отдельные нервные клетки (одну из сотен) и изучить весь комплекс их отростков. Спор Камилло Гольжди и Сантьяго Рамон-и_Кахаля заключался в том, является ли нервная сеть целостной диффузной системой (синцитием), паутиной недифференцированных волокон, «закрытой решетчато-образной структурой, устанавливающей функциональную и анатомическую преемственность нервных клеток» или же состоит из отдельных изолированных друг от друга клеток, разделенных синаптическими щелями. 2. Метаболические методы исследования мозга. фМРТ, ПЭТ. Пример исследования.  фМРТ принцип работы метода: измерение электромагнитного отклика ядер атомов водорода на возбуждение их в постоянном магнитном поле высокой напряженности определенной комбинацией электромагнитных волн. достоинства метода: хорошее пространственное разрешение недостатки метода: слабое временное разрешение, противопоказан при наличии кардиостимуляторов или любых металлических имплантов, шум и замкнутое пространство плохо переносятся многими пациентами, особенно детьми, пожилыми, людьми, страдающими клаустрофобией  область применения: измерение скорости кровотока, тока спиномозговой жидкости, определение активации коры при определенных заданиях, выяснение уровня диффузии в тканях пример исследования: пациента помещают в аппарат и просят читать с экрана слова, при этом выявляются откликающиеся зоны Брока и Вернике. ПЭТ принцип работы метода: в организм пациента вводится радиофармацевтический препарат, при распаде которого возникают позитроны, которые взаимодействуя с электронами образуют пару гамма-квантов. Последние регистрируются специальными датчиками, расположенными кольцами  достоинства метода: высокое пространственное разрешение недостатки метода: плохое временное разрешение, быстрый распад используемого препарата, необходимость иметь лабораторию по сознанию этих препаратов рядом с аппаратом, возможный отказ пациента от использования данного метода только из-за боязни «радиации», длительное время проведения исследования область применения: исследование структуры сосудов и полостей, определение биологической активности соединений, диагностика опухолей, дифференциация доброкачественных от злокачественных, определение эпилептических очагов, ишемических нарушений 3. Декларативная и процедурная память. Декларативная (эксплицитная, открыто выраженная, явная) память – та, о которой человек может сам рассказать. Выделяют два ее вида: эпизодическую – память на события, происходившие в определенном месте и времени, составляющие личный опыт каждого; и семантическую – знания о мире, объектах и языке (понятийный прайминг – то, что предваряет наше восприятие слов как символов неких объектов). Процедурная память – неосознаваемая, преимущественно моторная: это наши навыки бега, ходьбы, прыжков, катания на велосипеде, привычка класть бороду под одеяло или на него и т.д.

Билет 4.

1)Строение и функции нейрона. Виды глиальных клеток и их роль.

Нервная система состоит из двух главных типов клеток: нервных клеток (нейронов) и глиальных клеток.

Нейрон (от греч. neuron - нерв) - это структурно-функциональная единица нервной системы. Эта клетка имеет сложное строение, высоко специализирована и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки. В организме человека насчитывается более 100 миллиардов нейронов.

Функции нейронов Как и другие клетки, нейроны должны обеспечивать поддержание собственной структуры и функций, приспосабливаться к изменяющимся условиям и оказывать регулирующее влияние на соседние клетки. Однако основная функция нейронов - это переработка информации: получение, проведение и передача другим клеткам. Получение информации происходит через синапсы с рецепторами сенсорных органов или другими нейронами, или непосредственно из внешней среды с помощью специализированных дендритов. Проведение информации происходит по аксонам, передача - через синапсы.

Строение нейрона

Тело клетки Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), снаружи ограничена мембраной из двойного слоя липидов (билипидный слой). Липиды состоят из гидрофильных головок и гидрофобных хвостов, расположены гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобный слой, который пропускает только жирорастворимые вещества (напр. кислород и углекислый газ). На мембране находятся белки: на поверхности (в форме глобул), на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в них находятся ионные каналы.

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 100 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона. Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

Дендриты и аксон

Аксон - обычно длинный отросток, приспособленный для проведения возбуждения от тела нейрона. Дендриты - как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов). Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами. Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии. Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик - образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной.

Синапс Синапс - место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсы вызывают деполяризацию нейрона, другие - гиперполяризацию; первые являются возбуждающими, вторые - тормозящими. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.

Структурная классификация нейронов

На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

• Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

• Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге.

• Биполярные нейроны - нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;

• Мультиполярные нейроны - Нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе

• Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (т. е. находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.

Функциональная классификация нейронов По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный или рецепторный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный или моторный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние – неультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - эта группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на комиссуральные и проекционные (головной мозг).

Морфологическая классификация нейронов Морфологическое строение нейронов многообразно. В связи с этим при классификации нейронов применяют несколько принципов:

1. учитывают размеры и форму тела нейрона,

2. количество и характер ветвления отростков,

3. длину нейрона и наличие специализированные оболочки.

По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120-150 мкм у гигантских пирамидных нейронов. Длина нейрона у человека составляет от 150 мкм до 120 см. По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов: - униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге; - псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях; - биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях; - мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.

Глиальная клетка      Глиальные клетки в совокупности называют нейроглией или глией. Они составляют по крайней мере половину объёма центральной нервной системы. Число гиальных клеток в 10-50 раз больше, чем нейронов. Нейроны центральной нервной системы окружены глиальными клетками. Глия является средой для нейронов. За пределами центральной нервной системы многие аксоны окружены оболочками (миелинизированные волокна), образованными глиальными клетками (шванновские клетки). Нейроны и глиальные клетки разделены межклеточными щелями. Их ширина ~15-20 нм. Щели сообщаются друг с другом, образуя внеклеточное (интерстициальное) пространство нейронов и глии, заполненное интерстициальной жидкостью. Интерстициальное пространство занимает 12-14% общего объёма мозга. Через интерстициальную жидкость путем диффузии к нервным, глиальным клеткам доставляются кислород, питательные вещества из плазмы кровикровеносных капилляров и удаляются конечные продукты метаболизма.       Глиальные клетки служат опорным и защитным аппаратом для нейронов. Метаболизм глиальных клеток тесно связан с метаболизмом нейронов, которые они окружают. Возможно, глиальные клетки участвуют в процессах памяти. Сателлиты нейроглии, называемые шванновскимя клетками, синтезируют оболочки миелинизированных нервных волокон периферических нервов. Некоторые глиальные клетки выполняют функции фагоцитов.       Клетки нейроглии делят на ряд типов. Эпендимоциты макроглии выстилают желудочки головного мозга и спинномозговой канал и образуют эпителиальный слой в сосудистом сплетении. Они соединяют желудочки с подлежащими тканями и выполняют разграничительную, опорную и секреторную функции. Клетки макроглии делятся на две категории -астроциты и олигодендроциты. Астроциты выполняют опорную функцию, осуществляют транспорт питательных веществ к нейронам, поглощение погибших клеток, участвуют в регулировании состава жидкости экстрацеллюлярного пространства (глюкоза, аминокислоты, ионы, в частности, являются буфером и депо ионов калия). Протоплазматические астроциты локализованы в сером веществе мозга. От тела астроцита, содержащего овальноеядро и большое количество гликогена, отходят сильно разветвленные короткие и толстые отростки. Фибриллярные астроциты локализованы в белом веществе мозга. Ядро у них также овальное, и тело клетки также содержит много гликогена, но отростки длинные и менее разветвленные. Некоторые ветви фибриллярных астроцитов буквально упираются в стенки кровеносных сосудов. Полагают, что эти клетки переносят питательные вещества из крови в нейроны. Астроциты этих двух типов взаимодействуют в обширной трехмерной сети, в которой расположены нейроны. Здесь астроциты часто делятся и в случае повреждений мозга образуют рубцовую ткань.       Олигодендроциты локализованы в сером и белом веществе мозга. Их главной функцией является изоляция миелином нейронов центральной нервной системы. Олигодендроциты мельче астроцитов и имеют одно сферическое ядро. От тела клетки отходит небольшое число тонких веточек. Цитоплазма олигодендроцитов содержит большое количество рибосом. Шванновские клетки-это специализированные олигодендроциты, синтезирующие миелиновую оболочку миелинизированных волокон.       Клетки микроглии локализованы и в сером, и в белом веществе, но в сером веществе их больше. Эти клетки продолговатой формы и содержат лизосомы и хорошо развитый аппарат Гольджи. От каждого конца тела клетки отходит толстый отросток. Отростки ветвятся мелкими боковыми веточками. При повреждениях мозга клетки микроглии превращаются в фагоциты, способные перемещаться посредством амебоидного движения.      

 Основные отличия глиальных клеток от нейронов:       (1) Глиальные клетки имеют только один тип отростков, в то время как нейроны имеют два типа отростков - аксоны идендриты.       (2) Глиальные клетки, хотя и имеют потенциал покоя (~89 мв), не могут генерировать потенциал действия как нейроны.       (3) Глиальные клетки не имеют химических синапсов как нейроны.       (4) Глиальные клетки, в отличие от зрелых нейронов, способны к делению.       (5) Число глиальных клеток в центральной нервной системе в 10-50 раз больше, чем нейронов.

2. Сетчатка. Её функциональные зоны. Фоторецепторы. Рецептивные поля ганглиозных клеток.

Сетчатка – внутренняя оболочка, содержащая фоторецепторные клетки (палочки и колбочки), а также тела и аксоны нейронов, образующих зрительный нерв.

Строение сетчатки.

Сетчатка развивается как вырост переднего мозга, называемый главным пузырьком. В процессе эмбрионального развития глаза фоторецепторный участок пузырька впячивается внутрь до соприкосновения с сосудистым слоем. При этом рецепторные клетки оказываются лежащими под слоем тел и аксонов нервных клеток, связывающих их с мозгом.

Сетчатка состоит из трех слоев, каждый из которых содержит клетки определенного типа.

1.Самый наружный (наиболее удаленный от центра глазного яблока) светочувствительный слой содержит фоторецепторы-палочки и колбочки, частично погруженные в пигментный слой сосудистой оболочки.

2. Затем идет промежуточный слой, содержащий биполярные нейроны, которые связывают фоторецепторы с клетками третьего слоя. В этом же промежуточном слое находятся горизонтальные и амакриновые клетки, обеспечивающие литеральное торможение.

3.Третий слой – внутренний поверхностный слой – содержит ганглиозные клетки, дендриты которых соединены синапсами с биполярными клетками, а аксоны образуют зрительный нерв.

Функции зрительной сетчатки:

Сетчатка глазная, зрительная имеет функцию преобразования светового раздражителя на нервные окончания и первичную обработку сигнала. Другими словами, она позволяет видеть изображение предмета в его оригинальном виде со всеми оттенками

Фоторецепторы.

Строение и функция палочек и колбочек.

Палочки и колбочки очень сходны по своему строению: в тех и других - светочувствительные пигменты находятся на наружной поверхности внутриклеточных мембран наружного сегмента; и те и другие состоят из четырех участков, строение и функции которых кратко описаны ниже.

Наружный сегмент.

Это тот светочувствительный участок, где световая энергия преобразуется в рецепторный потенциал. Весь наружный сегмент заполнен мембранными дисками, образованными плазматической мембраной и отделившимися от нее. В палочках число этих дисков составляет 600-1000, они представляют собой уплощенные мембранные мешочки и уложены наподобие стопки монет. В колбочках мембранных дисков меньше, и они представляют собой складки плазматической мембраны.

РП (рецептивные поля) ганглиозных клеток

Первое, ганглиозные клетки отвечают активностью только на изменения освещенности - при постоянной освещенности в аксонах регистрируется лишь небольшая активность.

Второе, антагонизм между центром и периферией приводит к тому, что, если свет падает и на центр, и на периферию, то ON- и OFF-ответы стремятся взаимно уничтожиться. Диффузный свет, падающий на все концентрическое поле, вызывает очень слабый ответ. РП организованы таким образом, чтобы детектировать изменения освещенности поля: края теней, границы изображений движущихся объектов и т.д.

3. Классическое обусловливание. Привыкание и сенситизация. Нервная модель стимула.

Классическое обусловливание

Это формирование классических (павловских) условных рефлексов. Условные рефлексы отличаются от безусловных следующими основными особенностями.

Безусловные рефлексы — в основном врожденные, они возникают в ответ на действие раздражителя всегда, без каких-либо предварительных условий (отсюда — безусловные).

Условные рефлексы — новые, приобретенные; они вырабатываются при соблюдении определенных условий (отсюда — условные), главные из которых следующие:

Типичный пример — выработка условнорефлекторного слюноотделения. Предъявление пищи — это безусловный раздражитель: у более или менее голодного животного или человека оно всегда вызывает слюноотделение. Если предъявление пищи несколько раз предварять включением лампочки, то через некоторое количество повторов в ответ на включение лампочки будет выделяться слюна.

Если безусловный раздражитель перестает подкрепляться, то условный рефлекс постепенно перестает проявляться. Например, если выработать условнорефлекторное слюноотделение на включение лампочки, а затем это включение перестать сопровождать предъявлением пищи, то через некоторое время вид лампочки перестанет вызывать слюноотделение. Это явление называется условным торможением. Существуют несколько видов условного торможения, но все они обладают главным общим свойством: возникают в ответ на неподкрепление.

Биологический смысл условных рефлексов заключается в том, что условные раздражители имеют сигнальное значение, то есть оповещают о предстоящих важных событиях. Таким образом, реакция на условный раздражитель (условный рефлекс) обеспечивает опережающее реагирование. Значение его огромно: подавляющее большинство наших действий представляют собой опережающие реакции на сигналы. Благодаря постоянной выработке условных рефлексов на подкрепляемые раздражители и торможению условных рефлексов — при прекращении подкрепления организм все тоньше и точнее адаптируется к окружающей среде.

Классическое обусловливание было открыто И.П.Павловым.

Привыкание и сенситизация.

Наиболее простыми формами памяти, проявляющимися уже у животных с примитивной нервной системой, например у моллюсков, являются привыкание и сенситизация. Привыкание лежит в основе простых форм обучения и памяти, при которых относительно нейтральный раздражитель многократно действует на живой организм. При первых воздействиях раздражитель, будучи для животного новым, вызывает его ответную реакцию. По мере дальнейшего применения раздражителя ответ на него становится все слабее и в конце концов полностью исчезает, несмотря на продолжающееся действие раздражителя: живой объект привыкает и как бы игнорирует его.

Сенситизация по значению противоположна привыканию. В этом случае при продолжающихся воздействиях раздражителя величина ответа животного все более возрастает, особенно в тех случаях, когда раздражитель неоднократно связывается с субъективно приятными (пищевыми) или неприятными (оборонительными) воздействиями. У высших животных и человека память приобретает специфические формы. Процессы памяти у них связаны с функциями головного мозга.

Нервная модель стимула

НЕРВНАЯ МОДЕЛЬ СТИМУЛА (от франц. modele - образец и лат. stimulus - букв. остроконечная палка, к-рой погоняли животных, стрекало) - конфигурация следа, оставленного в нервной системе в результате повторения раздражителя с фиксированными параметрами. Понятие "Н. м. с." предложено Е. Н. Соколовым. После многократного повторения стимуланаблюдается избирательное угасание ориентировочного рефлекса только на этот стимул. На изменение любого параметра стимула (размещение его во времени и пространстве, интенсивность, цвет и т. д.) нервная система реагирует усилением ориентировочного рефлекса. Н. м. с. выполняет функцию самонастраивающегося, многомерного фильтра, избирательно подавляющего ориентировочный рефлекс на многократно повторяющийся стимул.

Билет 5.