Функции лимбической системы

В 1937 г. американский невропатолог Д. В. Папес выдвинул гипотезу, согласно которой данные структуры мозга образуют единую систему (круг Папеса), ответственную за осуществление врожденных поведенческих актов и формирование эмоций. В 1952 г. другой американский исследователь, П. Д. Мак-Лин, развивая предположения Папеса, ввел понятие лимбическая система, представляя этим термином сложную функциональную систему, обеспечивающую постоянство внутренней среды и контроль видоспецифических реакций, направленных на сохранение вида.

Эти исследования показали, что локальное раздражение различных отделов лимбической системы вызывает разнообразные вегетативные эффекты и влияет на деятельность внутренних органов. Так, раздражение ядер миндалевидного комплекса приводит к изменениям частоты сердечного ритма, дыхательных движений, сосудистого тонуса. В ряде случаев раздражение миндалин влияет на деятельность пищеварительного тракта, изменяя перистальтику тонкого кишечника, стимулируя секрецию слюны, произвольное жевание и глотание. Описано влияние миндалин на сокращения мочевого пузыря, матки и сокращение третьего века. Все эти разнообразные реакции могут иметь различный знак и характеризоваться активацией или угнетением висцеральных функций.

Изменяя гормональный фон, лимбическая система в естественных условиях может участвовать в формировании побуждений к действию (мотиваций) и регулировать реализацию самих действий, направленных на устранение побуждения, усиливая или ослабляя эмоциональные факторы поведения.

При локальном электрическом раздражении ядер миндалевидного комплекса могут быть получены эмоциональные реакции типа страха, гнева, ярости и агрессии. Двустороннее удаление височных долей вместе с миндалиной и гиппокампом вызывает у макак-резусов целый ряд сдвигов в эмоциональной сфере. Как правило, агрессивные обезьяны после этой операции становятся спокойными и доверчивыми. У животных наблюдается гиперорализм, когда все незнакомые предметы без разбора запихиваются в рот.

Удаление височных долей вызывает у обезьян гиперсексуальность, причем их половая активность может быть направлена даже на неодушевленные предметы. Наконец, послеоперационный синдром сопровождается так называемой психической слепотой. Животные утрачивают способность правильной оценки зрительной и слуховой информации, и эта информация никак не связывается с собственным эмоциональным настроем обезьян. Так, макаки без разбора исследуют вce, даже опасные для себя предметы. Возникновение психической слепоты связывают с послеоперационным нарушением передачи сенсорной информации от височной доли к гипоталамусу.

 Лимбическая система принимает участие в запуске тех эмоциональных реакций, которые уже апробированы в ходе жизненного опыта.

Итак, Лимбическая система управляет многим важнейшими процессами, протекающими в организме – регуляцией водно-солевого баланса, поддержанием постоянной температуры тела, а также поведенческими реакциями, в частности, пищевыми, направленными на получение энергии и питательных веществ. Она определяет эмоциональное поведение человека, сексуальное поведение, процессы сна и бодрствования, обучения и запоминания. Эта система определяет и управляет мотивацией поведения, обеспечивает целенаправленность всех действий. В результате приспособление организма к изменениям условий окружающей среды постоянно совершенствуется.

Также лимбическая система обеспечивает еще одну важнейшую функцию – вербальную или декларативную память, несущую информацию о каких-либо событиях, имеющихся знаниях или приобретенных навыках и опыте. В клинической практике было выявлено, что при нарушении функций или повреждениях лимбических структур у пациентов наблюдается развитие амнезии. Но ученые утверждают, что лимбическая система не является хранилищем информации, потому что фрагменты памяти рассредоточены по всей ассоциативной коре. А лимбическая система лишь функционально их объединяет и делает доступными для воспроизведения. При нарушении лимбических структур память не стирается, ее фрагменты остаются и сохраняются, а лишь происходит сбой ее сознательного воспроизведения. Поэтому практически все люди, с поражением лимбической системы способны моментально осваивать многие двигательные или перцептивные навыки и умения, но при этом они не могут вспомнить, где раньше могли этому научиться.

Базальные ганглии и их функции.

Базальные ганглии-структуры ядерного типа, которые располагаются в толще белого вещества переднего мозга ближе к его основанию. У млекопитающих к базальным ганглиям относятся сильно вытянутое в длину и изогнутое хвостатое ядро и заложенное в толще белого вещества чечевицеобразное ядро. Двумя белыми пластинками оно подразделяется на три части: наиболее крупную, лежащую латерально скорлупу и бледный шар, состоящий из внутреннего и внешнего отделов.

Эти анатомические образования формируют так называемую стриопаллидарную систему, которая по филогенетическим и функциональным критериям разделяется на древний палеостриатум и неостриатум. Палеостриатум представлен бледным шаром, а неостриатум, появляющийся впервые у рептилий, состоит из хвостатого ядра и скорлупы, которые объединяются под названием полосатого тела или стриатума. Хвостатое ядро и скорлупа связаны анатомически и характеризуются чередованием белого и серого вещества, что оправдывает возникновение термина полосатое тело.

К стриопаллидарной системе часто относят также субталамическое ядро и черную субстанцию среднего мозга, которые образуют с базальными ганглиями функциональное единство. Полосатое тело состоит главным образом из мелких клеток, аксоны которых направляются к бледному шару и черной субстанции среднего мозга.

Полосатое тело является своеобразным коллектором афферентных входов, идущих к базальным ганглиям. Главными источниками этих входов служат новая кора (преимущественно сенсомоторная), неспецифические ядра таламуса и дофаминэргические пути от черной субстанции.

В противоположность полосатому телу бледный шар состоит из крупных нейронов и является сосредоточением выходных, эфферентных путей стриопаллидарной системы. Аксоны локализованных в бледном шаре нейронов подходят к различным ядрам промежуточного и среднего мозга, в том числе и к красному ядру.

Базальные ганглии играют важную роль в регуляции движений и сенсомоторной координации. Известно, что при повреждении полосатого тела наблюдается атетоз - медленные червеобразные движения кистей и пальцев рук. Дегенерация клеток стриатума вызывает также другое заболевание - хорею, выражающуюся в судорожных подергиваниях мимических мышц и мускулатуры конечностей, которые наблюдаются в покое и при выполнении произвольных движений.

Синдрома Паркинсона связан с повреждением базальных ганглиев и характеризуется комплексом таких симптомов, как акинезия - малая подвижность и затруднения при переходе от покоя к движению; восковидная ригидность, или гипертонус, не зависящий от положения суставов и фазы движения; статический тремор, наиболее выраженный в дистальных отделах конечностей.

Все эти симптомы, согласно современным представлениям, обусловлены гиперактивностью базальных ганглиев, которая возникает при повреждении дофаминэргического (по всей вероятности, тормозного) пути, который идет от черной субстанции к полосатому телу. Таким образом, этиология синдрома Паркинсона обусловлена дисфункцией как полосатого тела, так и структур среднего мозга, которые функционально объединены в стриопаллидарную систему.

Получая информацию от ассоциативных зон коры, базальные ганглии участвуют в создании программы целенаправленных движений с учетом доминирующей мотивации. Далее соответствующая информация от базальных ганглиев поступает в передний таламус, где она интегрируется с информацией, приходящей от мозжечка. Из таламических ядер импульсация достигает двигательной коры, которая отвечает за реализацию программы целенаправленного движения через посредство нижележащих стволовых и спинальных двигательных центров.