2.4. Модификации модели Вольтерры

Существуют многочисленные модификации модели Вольтерры. В частности, можно учесть самоограничение на рост популяции жертв.

dx

~dt dy dt

(2.21)

= x(a - /Зу- fix), = ~У{7 - 6x).

В зависимости от соотношения параметров особая точка системы (2.21) может быть либо фокусом, либо узлом, но и в том и в другом случае система с течением времени стремится к устойчивому состоянию¹.

(2.22)

ЗДуйте эту систему самостоятельно.

,Ещ.е один вариант модификации модели — учет конкуренции двух видов хищников за один источник корма (лисы, волки и зайцы). Здесь имеется богатое разнообразие решений, в том числе, и исчезновение всех видов.

Межвидовая конкуренция

^Рассмотрим ситуацию, когда два вида потребляют один и тот же ре- Примером такой системы могут служить стадо коз и стадо овец, ^Щиеся на одном и том же лугу. Динамика численности видов опре- ется следующей системой

Ni = Nfa - faN! - a₂N₂), N₂ = JV₂(r₂ - 0₂N₂ - aiN1)

.

Здесь Ni — численность г-го вида, г* — коэффициент прироста г-го вида. Pi — коэффициент, описывающий внутривидовое влияние, а, — коэф. фициент, описывающий влияние со стороны другого вида. Все коэффи- циенты положительны. Из уравнений (2.22) следует, что система имее: следующие особые точки

1. .Щ = О, N₂ = О,

2. Ыг = О, N₂ = ra/ft,

3. iVi = n//3_b JV₂ = 0,

4. лг, - ^r2Qi2~^/?2ri, iV₂ = ^riai ~ ,

aia₂ - 0102' «гаг - /?г/?2'

Если бы вторая популяция отсутствовала (последнее слагаемое первого уравнения системы (2.22)), то численность первой популяции описыва­лась бы обыкновенным логистическим уравнением. Это значит, что при большой начальной численности размер популяции убывает, а при малой возрастает, пока не достигнет величины ri/Pi. На координатной плоско­сти такая вырожденная система соответствует оси Ni (N₂ = 0). Фазовые траектории направлены к особой точке 3. Рассуждая аналогично, полу­чаем, что в случае отсутствия первой популяции, фазовые траектории направлены по оси N₂ к точке 2. По смыслу задачи величины Ni > 0 и N■2 > 0. Поэтому особая точка (4) должна находится в первой четверти координатной плоскости. Возможны две ситуации

1. Qiа₂ — Pilh > 0, г₂а₂ - fori > 0, no-i - Pir₂ > 0,

2. aia₂ — 0i02 < 0, r₂a₂ - 0₂г_г < 0, r\a\ - 0ir₂ < 0.

В противном случае особая точка лежит за пределами первой четверти и для нас не представляет интереса.

Анализ всех этих особых точек не представляет принципиальных трудностей, однако является достаточно громоздким². Поэтому мы прове­дем анализ поведения фазовых траекторий несколько необычным спосо­бом. Найдем особые направления, то есть линии, на которых производные обращаются в ноль.

а₂ а₂

■шш

Теперь определим знаки производных в различных частях первой четвер­ти координатной плоскости.

Ni > О: ЛГ₂<^-А*, (2.24)

OL₂ °2

N₂> 0: NtK^-^-N!. (2.25)

Р2 Р2

Начнем со случая, когда в системе имеется только три особые точки. Возможно две ситуации:

1. т\/а₂ > г₂/02 и г_г/Р 1 > г₂/а₁, ■

2. г\/а₂ < г₂/(3₂ и Г1//З1 < r₂ja.\.

-На рис. 2.4 показаны области убывания и возрастания численности популяций для первого случая. Можно сделать вывод, что особая точка 2 является седлом, так как по некоторым направлениям фазовые траек­тории направлены к этой точке, а по некоторым направлениям — от нее. Особая точка 3 является устойчивым узлом, так как по всем направления фаговые траектории входят в нее. Особая точка 1 — неустойчивый узел, так как все фазовые траектории выходят из этой точки. Понятно, что при определенном соотношении параметров узлы могут стать вырожденными.

Фазовый портрет, полученный путем решения системы (2.22), пред- ставлен на рис. 2.4. Характер поведения фазовых траекторий соответ­ствует результатам нашего качественного анализа. Если в системе в на­чальный момент времени существовали обе популяции, то при любом соотношении их численностей с течением времени популяция 2 полно­стью вымрет, и останется только первая популяция со стационарной чис­ленностью ri/(3i. Эта же численность установится и в том случае, если в начальный момент времени в системе были представители только второго

JEoih в начальный момент времени имелись представители только вто­рого вида, то их численность будет меняться по логистическому закону (2.8), пока не достигнет величины г₂/(3₂. Однако, достигнутая числен- ^ь не является устойчивой.

; На рис. 2.5 показаны области убывания и возрастания численности "Рпуляций для второго случая. Теперь особая точка 3 является седлом, ^{а 0с}°бая точка 2 — устойчивым узлом. Особая точка 1, как и прежде, — "«Устойчивый узел. Фазовый портрет, полученный путем решения систе- ^Мы (2.22), представлен на рис. 2.5. При данном соотношении параметров

42;5. Межвидовая конкуренция

44

45

2. Динамика биологических популяции

Рис. 2.4. Области убывания и возрастания численности популяций (ело ва). Фазовый портрет (справа). Вид 1 выживает, вид 2 вымирает

устойчивым является состояние, когда в системе имеются только пред ставители второго вида.

Рассмотрим теперь случай, когда особая точка 4 лежит в первой чет верти. Вновь возможны две ситуации при различных соотношениях пара метров (см. с. 43). Для первого случая области убывания и возрастании показаны на рис. 2.6. Можно сделать вывод, что особые точки 2, 3 - устойчивые узлы, особая точка 1 — неустойчивый узел, особая точка 4 - седло. Фазовый портрет такой системы представлен на рис.2.6.

Рис. 2.5. Области убывания и возрастания численности популяций (сле­ва). Фазовый портрет (справа). Вид 2 выживает, вид 1 вымирает

r-Ja\ ri//Ji

В зависимости от соотношения начальных численностей в системе- выживает один из видов. Ситуация, когда в системе сосуществуют обi вида с постоянными численностями, является теоретически возможной® но практически крайне маловероятной. Дело в том, что, во-первых, эте состояние (седло) является неустойчивым, то есть сколь угодно мало*! изменение численности одной из популяций по причинам, которые н<[ учитываются в данной модели (эпидемия, охота, природные катаклизм¹"¹ и т. д.), приведет с течением времени к переходу системы в одну из У³1 ловых точек. Во-вторых, в данное состояние система придет только в то* случае, когда ее начальному состоянию соответствовала точка фазов"" плоскости, лежащая на одном единственном особом направлении, веДГ щем к седловой особой точке. Понятно, что вероятность таких начальна состояний фактически равна нулю.

2.6. Области убывания и возрастания численности популяций (сле- . ^азовый портрет (справа). Особая точка 4 - седло. Один из видов ' ^ает' Другой вымирае

тПоследняя из возможных ситуаций представлена на рис. 2.7. Особая точка 4 — устойчивый узел, особые точки 2, 3 — седла. При данном соот­ношении параметров в системе устанавливается устойчивое стационарное состояние, при котором оба вида сосуществуют (рис. 2.7)

Рис. 2.7. Области убывания и возрастания численности популяций (сле­ва). Фазовый портрет (справа). Особая точка 4 — узел. Оба вида сосу­ществуют

Рассмотренная нами простейшая модель межвидовой конкуренции проявляет большое разнообразие возможных решений.Глава 3

Колебательные процессы в химии