2.2. Логистическое уравнение

Давайте уточним модель, сделаем ее более реалистичной, ограничив экспоненциальный рост численности особей. Очевидно, что если популя­ция живет на ограниченной территории, то неизбежно возникает конку­ренция за жизненное пространство. Встречи особей друг с другом приво­дят так же к распространению болезней. Понятно, что убыль популяции, связанная с этими факторами, пропорциональна частоте встреч особей друг с другом, то есть х². Тогда уравнение динамики популяции имеет вид

/77*

-£=х(а-/Эх), (2.3)

ГДР Р > 0 — коэффициент, описывающий убыль популяции. Уравнение (2.3) называется уравнением Ферхюльста или логистическим уравне- ш&м.. Уравнение (2.3) является уравнением с разделяющимися перемен­ными. Разделив переменные, получаем

^ /ет)=/^л+с' ⁽²-⁴⁾

х

а — 0х

ЧН«геняя метод неопределенных коэффициентов, вычисляем интеграл в части уравнения

ВДруя, находим

Ae^at. (2.6)

Коэффициент А найдем из условия, что в начальный момент времени (t = 0) число особей равнялось .xq.

а — рхо

Тогда

_{х =} ^x°^aeat _{(2 8)} а - /Зх₀ + Px₀e^{at л}'

При t —► оо х—>a/f3.

Функция (2.8) носит название логистической. Многие процессы, не только в биологии, но и в экономике, социологии, описываются логи­стическими уравнениями. Удобно ввести безразмерное время т = at и параметр г = а//3. Тогда характер изменения численности популяции определяется только отношением х₀jr. На рис.2.1 представлена зависи­мость х{1).

Рассмотренные нами модели изолированной, не взаимодействующей с другими видами популяции, описывают достаточно экзотическую, исклю­чительную ситуацию. Как правило, в природе виды сталкиваются друг о другом в борьбе за кормовые ресурсы, жизненное пространство, охотясь друг на друга.

2.3. Модель Вольтерры

Для того и щука в реке, чтоб карась не дремал.

Поговорка.

В 1931 г. Вито Вольтерра предложил модель хищник-жертва. Пусть на некоторой замкнутой территории обитают два вида: вегетарианцы- жертвы, питающиеся подножным кормом, имеющимся в избытке, и хищ­ники, охотящиеся на жертв. В качестве пары хищник-жертва могут вы­ступать волки и овцы, щуки и караси, рыси и зайцы ...

Если бы не было хищников, то жертвы размножались бы беспредель­но и их численность описывалась бы уравнением Мальтуса (2.1). Если бы не было жертв, то хищники от бескормицы постепенно вымирали бы

⁼ У' У = Уое~^., (2.9) i

Г

2.1. Поведение логистической кривой в зависимости от соотношения "^метровгде 7 > 0 — коэффициент убыли хищников, у — их численность в данный момент времени, у₀ — их численность в начальный момент времени. Ро­сту численности жертв, однако, препятствуют их встречи с хищниками, частота которых пропорциональна как числу жертв, так и числу хищ­ников — ху. Тогда скорость изменения численности жертв описывается уравнением

dx

-=х(а-/3у), (2.10)

где /3 > 0 — коэффициент убыли жертв при встрече с хищниками.

Аналогично, встреча хищника с жертвой увеличивает вероятность вы­живания хищника, то есть способствует приросту популяции хищников

|г =- (2-11)

где 8 > 0 — коэффициент, зависящий от того, как часто встреча хищника с жертвой заканчивается трапезой.

Проанализируем полученную нелинейную систему

^ = х{а - $/),

dy ^(2Л2)

, = ~У(7 -

Найдем стационарное, то есть не зависящее от времени, состояние си­стемы. Если численность популяции постоянна, то ее производная по времени равна нулю.

Г 0 = ®(а - Ру),

[ 0 = -2/(7 - 8х).

Откуда

«1=0, г/i =0, х₂ = 1 У2 = ~- (2.14)

S (3

Производные обращаются в ноль на прямых

7 а ...

x=j, у=р, (2.15)

следовательно, численности популяций имеют здесь экстремумы.

(2.13)

Ситуации, когда в наличии имеется только одна популяция (или хи(й" ников, или жертв), анализировалась нами ранее при выводе систе.мь'

(2.12). На фазовой плоскости им соответствуют луч у = 0, исходящий ИЗ начала координат, и луч х = 0, входящий в начало координат. Отсюда очевидно, что начало координат является особой точкой типа седло. Фа­зовые траектории вблизи этой особой точки ведут себя как гиперболы и направлены против часовой стрелки.

Более интересна стационарная точка (х-2,У2)- Разложим правые ча­сти системы (2.12) вблизи стационарной точки, ограничившись случаем малых отклонений из положения равновесия т] и £1 а

Г] = х £

• Х2 — X —

(2.16)

У - 2/2 = У -

Тогда система преобразуется к виду

(2.17)

' drj

7 (3

t

dt, d£

_с . ад

_dt=^svZ + jv.

Поскольку rj и £ малы, пренебрежем слагаемыми rjt;. Тогда

' dr\ 7/

3dt dt

(2.18)

aS 1

V-

Характеристическое уравнение системы

(2.19)

= 0

7/3

-Л — аб

J

*Иеет корн

и

Ai = iy/ау, А₂ = -iy/arf.

Ярки характеристического уравнения чисто мнимые, следовательно, осо- точка — центр. Вблизи особой точки фазовые траектории представ- ^^йот собой эллипсы (рис.2.2).

(2.20)

^Численности популяций испытывают не совпадающие по фазе коле- тй»ня (рис.2.3)

.

Рис. 2.3. Зависимость числа хищников (сплошная линия) и жертв (пунк-| тир) от времени

Рис. 2.2. Зависимость числа хищников от числа жертв при различных начальных условиях

а

Полученная зависимость согласуется с экспериментальными данными. Однако модель является неустойчивой: при скачкообразном изменении числа особей в одной из популяций (например, из-за миграции живот­ных, деятельности человека или иных причин, не учтенных в модели) колебания навсегда изменят свой характер, система перейдет с одной фа­зовой траектории на другую. Кроме того, особая точка типа центр не является грубой, то есть при введении в модель даже малых поправок, она может изменить свой характер.