• Стійкість до нестачі кисню

Умови кисневої недостатності виникають за тимчасового чи постійного перезволоження, при заболочуванні ґрунту, при вимоканні рослин, утворенні крижаної кірки на озимих посівах, в результаті асфальтування у містах, у процесі зрошувального землекористування, при зберіганні сільськогосподарської продукції і т.п. Найчастіше опиняються в цих умовах озимі хліби (пшениця, жито, ячмінь), а також соя, рис, бавовник, деякі деревні рослини — ялина, береза, сосна, верба, вільха.

Незважаючи на низький вміст кисню в заболочених чи затоплених ґрунтах, багато видів рослин пристосувалися до цих умов. Як видно зі схеми (Т.В.Чиркова, 1984), пристосування до існування за нестачі кисню спрямовані, з одного боку, на збереження близького до нормального рівня вмісту кисню в тканинах, а з іншого боку — на адаптацію до функціонування при зниженій концентрації кисню в середовищі:

У рослин, корені яких постійно зазнають браку кисню, в процесі тривалої еволюції з'явилися різноманітні зміни в морфо-анатомічній будові тканин: розростання основи стебла, утворення додаткової поверхневої кореневої системи, вентиляційних систем міжклітинників, аеренхіми, необхідних для транспорту кисню з надземних частин рослини в корені. Ці пристосування сприяють тому, що рослина одержує можливість уникнути дії несприятливого фактора. В забезпеченні киснем кореневої системи, що найбільш часто страждає від нестачі атмосферного кисню, істотною є роль листків, а в деревних — і сочевичок галузок та стовбурів. У ряді рослин частка кисню, що надходить до коренів за рахунок транспорту його з надземної частини, становить 8—25% від споживаного в умовах нормальної аерації.

Використання зовнішнього джерела кисню і доставка його в корені, що знаходяться в умовах гіпоксії чи аноксії (нестачі чи відсутності кисню), не може цілком забезпечити потреби рослини, оскільки значна частина О₂ використовується на дихання у процесі транспортування. Тому з'являється необхідність виникнення пристосувань для існування рослин за зниженої концентрації кисню. Ці пристосування за своєю суттю є фізіолого-біохімічними (метаболічними). Зі схеми видно, що вони насамперед пов’язані з процесом дихання. За нестачі кисню один тип пристосувань полягає в зниженні загальної інтенсивності дихання і використання дихальних субстратів, хоча запаси субстратів у рослин, що характеризуються такою реакцією (наприклад, у болотних), можуть бути більші, ніж у мезофітів.

Інший тип пристосувань пов’язаний з перебудовами шляхів дихання, що є необхідними насамперед для підтримки синтезу АТФ, достатнього для збереження життєдіяльності рослин. При гіпоксії пристосувальну роль може мати збільшення активності пентозофосфатного шляху дихання за умови, що є можливість окиснення утвореного в його ході НАДФН. При посиленні анаеробіозу переважаючим стає гліколітичний шлях катаболізму глюкози. Незважаючи на незначну енергетичну ефективність гліколізу, роль його для тимчасового перебування умов анаеробіозу досить значна, особливо, якщо функціонують і системи детоксикації продуктів анаеробного розпаду (етилового спирту, молочної кислоти). Детоксикація полягає як у видаленні цих речовин, так і у залученні їх до обміну. Відсутність нагромадження продуктів бродіння у токсичних концентраціях, що характерно для стійких до кисневого дефіциту рослин, сприяє поновленню і підвищенню активності гліколізу. Для функціонування гліколізу дуже важливо також окиснення відновленого НАДНФ, що утворюється в ході цього процесу. Для стійких рослин, можливо, властива зворотність дикарбонової частини циклу Кребса — у малатдегідрогеназній реакції й у реакції, пов’язаної з утворенням янтарної кислоти.

За відсутності в анаеробних умовах кисню, як кінцевого акцептора електронів, пристосувальними виявляються процеси так званого аноксичного ендогенного окиснення, у ході якого електрони переносяться на такі речовини, як нітрати, подвійні зв'язки ненасичених сполук (жирні кислоти, каротиноїди). Перенос електронів на подібні акцептори відіграє роль «запасного виходу» і сприяє продовженню життя рослин в даних умовах.

У результаті зазначених трансформацій обміну в стійких до браку кисню рослин забезпечується тривала стабільність внутрішньоклітинної кислотності й окислювально-відновної рівноваги, гальмується розпад вуглеводів, білків та ліпідів і навіть зберігається здатність до синтезу деяких білків-ферментів, що відіграють адаптивну роль. Таким чином, стійкість до гіпо- і аноксії характеризується цілим комплексом анатомо-морфологічних та фізіолого-біохімічних пристосувань, що забезпечують у даних умовах функціонування обміну речовин.

У даний час питання про підвищення стійкості рослин до нестачі кисню тільки починає розроблятися. Одним з агротехнічних заходів, що підвищують стійкість рослин до надлишкового водопостачання, є обробка рослин і замочування насіння у розчинах хлорхолінхлориду. Позитивний вплив хлорхолінхлориду спостерігається під час розвитку генеративних органів і зав'язуванні зернівок у колосках пшениці при затопленні. Зменшення гальмування росту і підвищення врожаю при затопленні ячменю спостерігалося також при передпосівному намочуванні насіння у 0,001-0,0001 %-вому розчині нікотинової кислоти. Подібні результати були отримані і при передпосівній обробці насіння ячменю 0,1 %-вим розчином сульфату марганцю. В умовах гіпо- й аноксії продовжує життєдіяльність рослин, здатних до нітратного дихання, підживлення нітратами.