• Посухостійкість і стійкість до перегріву

Близько третини поверхні суші відчуває дефіцит вологи (річна кількість опадів 250—500 мм), а половина цієї площі вкрай посушлива (річні опади нижче 250 мм і випаровуваність більша 1000 мм). Для розвитку рослин важливо, щоб опади відносно рівномірно розподілялися під час періодів активного росту. Однак у районах нестійкого зволоження часто бувають посушливі періоди саме в літні місяці.

Посуха виникає як результат досить тривалої відсутності дощів, супроводжується високою температурою повітря і сонячною інсоляцією. Частіше вона починається з атмосферної засухи, що характеризується низькою відносною вологістю повітря. При тривалій відсутності дощів до атмосферної посухи додається ґрунтова в зв'язку зі зменшенням (зникненням) доступної для рослин води в ґрунті. Під час суховію (атмосферна посуха, яка супроводжується сильним вітром) ґрунтова посуха може не виникати. В умовах засухи рослини відчувають значний водний дефіцит.

Вплив нестачі води на рослину

Брак води в тканинах рослин настає, коли втрата води при транспірації перевищує її надходження. Водний дефіцит може виникнути в спекотну сонячну погоду до середини дня, при цьому збільшується сисна сила листів, що активує надходження води з ґрунту. Рослини регулюють рівень водного дефіциту, змінюючи відкритість продихів. Звичайно при в’яненні листків водний дефіцит їх відновлюється у вечірні й нічні години (тимчасове в’янення). Глибоке в’янення спостерігається за відсутності в ґрунті доступної для рослини води. Воно найчастіше призводить рослину до загибелі.

Характерна ознака стійкого водного дефіциту — його збереження в тканинах зранку, а також припинення виділення пасоки із зрізаного стебла. Дія засухи в першу чергу спричинює зменшення в клітинах вільної води, що змінює гідратні оболонки білків цитоплазми і позначається на функціонуванні білків-ферментів. При тривалому в’яненні знижується активність ферментів синтезу й активуються гідролітичні процеси, зокрема протеоліз, що веде до збільшення вмісту в клітинах низькомолекулярних білків. У результаті гідролізу полісахаридів у тканинах нагромаджуються розчинні вуглеводи, відтік яких з листків уповільнюється. Під впливом посухи в листках знижується кількість РНК внаслідок зменшення її синтезу та активації рибонуклеаз. У цитоплазмі спостерігається розпад полірибосомних комплексів. Зміни, що стосуються ДНК, відбуваються лише за тривалої посухи. Через зменшення вільної води зростає концентрація вакуолярного соку. Змінюється іонний склад клітин, полегшуються процеси виходу з них іонів.

У більшості випадків сумарний фотосинтез при нестачі вологи знижується, хоча іноді на початкових етапах зневоднення спостерігається деяке збільшення його інтенсивності. Зниження швидкості фотосинтезу може бути наслідком: 1) нестачі СО₂ через закривання продихів; 2) порушення синтезу хлорофілів; 3) роз’єднання транспорту електронів і фотофосфорилювання; 4) змін у фотохімічних реакціях і реакціях відновлення СО₂; 5) порушення структури хлоропластів; 6) затримки відтоку асимілятів із листків при тривалому водному дефіциті.

При зневодненні в рослин, непристосованих до посухи, значно підсилюється інтенсивність дихання (можливо, через велику кількість субстратів дихання — цукрів), а потім поступово знижується. У засухостійких рослин у цих умовах істотних змін дихання не спостерігається або відзначається невелике посилення.

В умовах водного дефіциту швидко гальмуються клітинний поділ і особливо розтягування, що призводить до формування дрібних клітин. Внаслідок цього затримується ріст самої рослини, особливо листків і стебел. Ріст коренів на початку засухи навіть прискорюється і знижується лише за тривалої відсутності води в ґрунті. Корені реагують на посуху багатьма захисними пристосуваннями: окорковінням, суберинізацією екзодерми, прискоренням диференціації клітин, що виходять з меристеми та ін.

Таким чином, нестача вологи викликає значні і поступово зростаючі зміни більшості фізіологічних процесів у рослин.

Вплив перегріву на фізіологічні процеси

Під час посухи одночасно зі зневодненням відбувається перегрів рослин.

За дії високих температур (35°С і вище) спостерігають зміни в'язкості цитоплазми: частіше – збільшення, рідше – зниження. Зростання в'язкості цитоплазми сповільнює її рух, але процес зворотний навіть при 5-хвилинному впливові температури 51°С. Висока температура збільшує концентрацію клітинного соку і проникність клітин для сечовини, гліцерину, еозину та інших сполук. У результаті екзоосмосу речовин, розчинених у клітинному соку, поступово знижується осмотичний тиск. Однак при температурах вище 35°С знову відзначається ріст осмотичного тиску через посилення гідролізу крохмалю і збільшення вмісту моноцукрів. Як випливає з мал. 14.2, у листків традесканції вихід електролітів індукується під впливом більш високої температури порівняно з температурою, котра змінює в'язкість цитоплазми та її рух. При цьому втрата властивості напівпроникності тонопласту (яка оцінюється за виходом антоціанів) викликається лише короткочасною дією дуже високих температур (57—64°С).

Процес фотосинтезу більш чутливий до дії високих температур, ніж дихання (див. мал. 4.14 і 14.2). Гідроліз полімерів, зокрема білків, що прискорюється за водного дефіциту, значно активується при високотемпературному стресі. Розпад білків відбувається з утворенням аміаку, що може мати отруйну дію на клітини нестійких до перегріву рослин. У спековитривалих рослин спостерігається збільшення вмісту органічних кислот, що зв'язують надлишковий аміак. Ще одним способом захисту від перегріву може служити посилена транспірація, яка забезпечується могутньою кореневою системою. В інших випадках (сукуленти) спекостійкість визначається високою в'язкістю цитоплазми і підвищеним вмістом міцно зв’язаної води. За дії високих температур у клітинах рослин індукується синтез стресових білків (білків теплового шоку).

У сільськогосподарській практиці для підвищення спековитривалості рослин застосовують позакореневу обробку 0,05%-вим розчином солей цинку.

Пристосування рослин до посухи

Як уже відзначалося, несприятлива дія засухи полягає в тому, що рослини відчувають брак води чи комплексний вплив зневоднення і перегріву. У рослин посушливих місць зростання — ксерофітів — виробилися пристосування, що дозволяють переносити періоди посухи.

Рослини використовують три основні способи захисту:

1. запобігання зайвої втрати води клітинами,

2. перенесення висихання,

3. уникнення періоду посухи.

Найбільш загальними є пристосування для збереження води в клітинах.

Група ксерофітів дуже різнорідна. За здатністю переносити умови посухи розрізняють такі їх типи (за П. А. Генкелем):

1. Сукуленти (за Н. А. Максимовим — несправжні ксерофіти) — рослини, що запасають вологу (кактуси, алое, молодило, молочай). Вода концентрується в листках чи стеблах, покритих товстою кутикулою, волосками. Транспірація, фотосинтез і ріст здійснюються повільно. Вони погано переносять зневоднення. Коренева система розростається широко, але на невелику глибину.

2. Hеcукулентні види за рівнем транспірації поділяються на декілька груп.

а) Справжні ксерофіти (евксерофіти — полин, вероніка та ін.). Рослини з невеликими листками, часто опушеними, спекостійкі, транспірація невисока, здатні витримувати сильне зневоднення, у клітинах високий осмотичний тиск. Коренева система сильно розгалужена, але знаходиться неглибоко.

б) Напівксерофіти (геміксерофіти — шавлія, різак тощо). Володіють інтенсивною транспірацією, яка підтримується діяльністю глибокої кореневої системи, що часто сягає ґрунтових вод. Погано переносять зневоднення й атмосферну посуху. В'язкість цитоплазми невелика.

в) Стіпаксерофіти — степові вузьколисті злаки (тонконіг, ковила та ін.). Пристосовані до перенесення перегріву, швидко використовують вологу літніх дощів, але витримують лише короткочасну відсутність води у ґрунті.

г) Пойкілоксерофіти (лишайники та ін.) не можуть регулювати свій водний режим і при значному зневодненні впадають у стан спокою (анабіоз). Здатні переносити висихання.