17

Тема 1. Дріжджі як особлива група грибів

1. Загальна характеристика дріжджів та їх поширення в природі

2. Історія дослідження дріжджів

3. Дріжджі як експериментальна система у біологічних дослідженнях

4. Промислове використання дріжджів

5. Загальні принципи класифікації та систематики дріжджів

1. Загальна характеристика дріжджів та їх поширення в природі

Дріжджі – позатаксономічна група одноклітинних грибів, які втратили міцеліальну будову у зв’язку з переходом до життя у рідких і напіврідких середовищах. До дріжджів належать вищі гриби, які існують на протязі всього або більшої частини життєвого циклу у вигляді поодиноких клітин та розмножуються брунькуванням або поділом. До грибів дріжджі відносяться на основі низки характерних ознак:

• наявність ядра;

• відсутність пігментів, здатних до фотосинтезу;

• відсутність руху;

• наявність запасного вуглеводу – глікогену.

Найбільш відомим для дріжджів процесом є спиртове бродіння. Саме ця властивість призвела до того, що дріжджі розглядають окремо від інших грибів.

На сьогодні група дріжджів об'єднує близько 1500 видів, що належать до аскоміцетів та базидіоміцетів. Межі групи окреслені нечітко: багато грибів, здатних розмножуватися вегетативно в одноклітинній формі і, таким чином, ідентифікуються як дріжджі, на інших стадіях життєвого циклу утворюють розвинений міцелій, а у низці випадків і макроскопічні плодові тіла. Раніше такі гриби виділяли в окрему групу дріжджеподібних грибів, але зараз їх усіх, зазвичай, розглядають разом із дріжджами.

Дріжджі – органотрофні еукаріоти з адсорбційним типом живлення, відрізняються за формою вегетативних клітин (округла, овальна, грушоподібна, циліндрична та ін.), статевих спор та культуральними ознаками. Розміри дріжджових клітин, зазвичай, становлять 3-7 мкм у діаметрі, але у деяких видів досягають до 40 мкм. Більшість видів розмножується безстатево шляхом мітозу, зокрема багато дріжджів розмножується шляхом асиметричного поділу – брунькування, хоча деякі види здатні до симетричного (бінарного) поділу.

Ростуть дріжджі, як правило, в межах від 0 до 37°С, здатні розвиватись в аеробних і анаеробних умовах, у діапазоні рH від 3 до 8, нижня межа водної активності середовища становить 0,9-0,6.

Дріжджі відіграють важливу роль у природних екосистемах. У трофічних ланцюгах вони виступають як важлива ланка в харчуванні безхребетних та здійснюють процеси деструкції рослинних решток. Більшість дріжджів – сапрофіти та мешкають на поверхні плодів (виноград, персики) та листя, де харчуються прижиттєвими виділеннями рослин, нектаром, раневими соками рослин та мертвою фітомасою. Окрім того, дріжджі є у ґрунтовій підстилці, морській і прісній воді. Розвиваються дріжджі також у шлунково-кишковому тракті, на поверхні шкіри тепло- і холоднокровних тварин. Так, дріжджі з родів Candida та Pichia виявлені у кишечнику комах-ксилофагів, які живляться деревиною. Представниками нормальної мікрофлори шкіри людини є дріжджі Candida albicans, Rhodotorula rubra, Torulopsis and Trichosporon cutaneum. Низка видів дріжджів відома як патогенні мікроорганізми, які спричиняють грибкові захворювання людини, тварин та рослин. Так, у людини захворювання спричиняють найчастіше види з роду Candida, які є опортуністичними патогенами (кандидоз) та Cryptococcus neoformans (криптококоз).

Широка розповсюдженість дріжджів у природі визначається низкою факторів. Розвиток дріжджів залежить від вмісту у середовищі легкодоступних поживних речовин. Як джерело вуглецю та енергії дріжджі використовують не тільки вуглеводи, але й засвоюють інші джерела вуглецю (органічні кислоти, аміноцукри, спирти тощо). Це збільшує можливість їхнього існування в різних екологічних нішах. Всі відомі види дріжджі засвоюють прості вуглеводи – глюкозу, фруктозу, манозу. Проте у багатьох видів дріжджів вуглецеве живлення високоспецифічне і часто пов’язане з місцем існування. Це проявляється у здатності окислювати пентози (D-ксилоза, L- і D-арабіноза, D-рибоза), метилпентози (D-фукоза), спирти (метанол, пропанол, етанол), полісахариди (крохмаль, целюлоза), багатоатомні спирти (гліцерин, еритрин, рибітол, манітол, сорбітол), аміноцукри (D-глюкозанін, N-ацетил-D-глюкозамін, D-галактозамін), органічні кислоти (молочна, бурштинова, лимонна) та деякі інші органічні речовини (ацетон, пропандіол, вуглеводні, феноли). Більшість цих сполук є продуктами метаболізму рослин, бактерій чи грибів.

Дріжджі не здатні фіксувати атмосферний азот. Найбільш прийнятне джерело азоту для них – амонійні сполуки. Велика кількість видів дріжджів здатна використовувати як джерело азоту нітрати або сечовину, лише деякі види засвоюють нітрати. Відмінності дріжджів у засвоєнні джерел азоту відіграють важливу роль у їх розповсюдженні у певних природних субстратах.