Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656

Вэтих положениях И.М. Сеченова о последовательной «стимуляции» рефлексов совершенно очевидно выражена идея рефлекторной внутренней и внешней замкнутости как функциональной основы связи между организмом и внешним миром. Дальнейшее конкретное свое развитие идея рефлекторного кольца получила в исследованиях НА. Бернштейна (1896-1966), которые он начал в 1929 г., заложив позднее теоретические основы современной биомеханики.

Согласно мнению И.М. Сеченова, мысль — это психический «рефлекс с задержанным окончанием», развивающийся по внутренней цепи ассоциированных рефлексов, а «психический рефлекс с усиленным окончанием» — это то, что обычно называют аффектом, эмоцией. Благодаря «психическому элементу», интегральной части рефлекторного процесса, организм может активно приспосабливаться к среде, уравновешивать ее, саморегулироваться, проявляя широкое многообразие поведенческих реакций.

Всвоих трудах («Рефлексы головного мозга», «Предметная мысль и действительность», «Элементы мысли», «Кому и как разрабатывать психологию? » и др.) И.М. Сеченов аргументированно раскрывает, что ассоциативные процессы мозга чрезвычайно многообразны, крайне подвижны, взаимообусловлены, переплетены между собой. С каждым новым раздражением они усложняются, уточняются, приобретают качественно новый вид и новую форму. При этом обнаруживается, что малейший внешний намек на часть влечет за собой воспроизведение целой ассоциации.

Прогресс психики, по Сеченову, обусловлен усовершенствованием нервной организации мозга, его историческим (эволюционным) и индивидуальным развитием и осуществляется по принципу усложнения ассоциативного процесса.

18

С деятельностью больших полушарий головного мозга И.М. Сеченов связывает четыре категории: инстинкты (внутреннее побуждение), осмысленное чувствование, осмысленное движение и согласование двух последних в осмысленное действие (поведение). Правда, за счет каких механизмов все это происходит, еще неизвестно, подчеркивает Сеченов.

Открытие одного из фундаментальных механизмов деятельности мозга — центрального торможения — механизма, совершенно необходимого для точной координированной деятельности нервной системы, а также экспериментальные факты и тонкая наблюдательность позволили И.М. Сеченову выдвинуть постулат о непременном существовании по крайней мере трех основных механизмов, формирующих целостную деятельность мозга. Это: 1) деятельность «чисто отражательного аппарата» (анализаторов), т. е. совокупность структур, обеспечивающих преобразование воздействий среды в нервные сигналы, их переработку и передачу к исполнительным органам (так называемые специфические системы мозга); 2) механизмы «центрального торможения» ; 3) деятельность особых «станций усиления» рефлекторных актов. Однако почти целое столетие после выхода в свет книги И.М-. Сеченова «Рефлексы головного мозга» оставалась не вполне ясной морфологическая и функциональная сущность «тормозящих» и «усиливающих» центров в интегративной деятельности мозга, выступивших в форме допущений. Лишь в 1949 г. выдающийся американский физиолог Г. Мэгун совместно с итальянским исследователем Г. Моруцци сделали открытие, которое существенно изменило представления о строении и принципах функционирования мозга, и подтвердили предвидения И.М. Сеченова.

Замечательная книга И.М. Сеченова «Рефлексы головного мозга», по выражению И.П. Павлова, «гениальный взмах русской научной мысли», перевернула

19

мировоззрение целого поколения ученых, указала новые пути в науке. Идеи о рефлекторном принципе деятельности мозга, высказанные в ней, стали фундаментом учения о высшей нервной деятельности животных и человека которое было создано И.П. Павловым, и его физиологической школой.

Развивая идеи Сеченова, Павлов открыл совершенно особый класс проявлений работы головного мозга — условные рефлексы. Именно в этих рефлексах закрепляется и реализуется индивидуальный опыт высших живых существ от элементарных поведенческих актов до грандиозной системы специально человеческих речевых сигналов. Павловское учение подняло рефлекторную теорию на качественно новую ступень, поставило эту теорию на незыблемую почву точных экспериментальных фактов.

§ 3. Предмет и задачи физиологии высшей нервной деятельности

Для современных представлений о работе мозга решающим явилось открытие И.П. Павловым

Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656

принципа условнорефлекторной связи — условного рефлекса — этой своеобразной функциональной единицы, основного и наиболее характерного вида деятельности головного мозга, основы, на которой в конечном итоге строится высшая нервная деятельность, почти все поведение высокоразвитого организма. «Центральное физиологическое явление в нормальной работе больших полушарий, — писал Павлов, — есть то, что мы назвали условным рефлексом. Это есть временная нервная связь бесчисленных агентов окружающей животное среды, воспринимаемых рецепторами данного животного, с определенными деятельностями организма. Это явление в психологии называют ассоциацией» [29, с. 603].

20

Новый класс рефлексов, открытый И.П. Павловым, является механизмом срочной и пластической перестройки поведения, деятельности организма в соответствии с изменениями среды. Основным физиологическим фондом, на базе которого формируются условнорефлекторные, или временные, связи, являются врожденные, или, как Павлов их назвал, безусловные рефлексы.

Безусловный рефлекс — это врожденная видоспецифическая реакция организма, рефлекторно возникающая в ответ на специфическое воздействие раздражителя, на воздействие биологически значащего (боль, пища, тактильное раздражение и т. д.) стимула, адекватного для данного вида деятельности. Безусловные рефлексы связаны с жизненно важными биологическими потребностями и осуществляются в пределах стабильного рефлекторного пути. Они составляют основу механизма уравновешивания влияний внешней среды на организм. Безусловные рефлексы возникают на непосредственные сенсорные признаки адекватного для них раздражителя и, таким образом, могут быть вызваны сравнительно ограниченным числом раздражителей внешней среды. Совпадение во времени любого стимула, воспринимаемого органами чувств, с действием факторов, вызывающих врожденный рефлекс, придает этому индифферентному («безразличному») раздражителю сигнальное значение, т. е. значение связи с той или иной потребностью организма. Этот ранее индифферентный раздражитель становится условным сигналом к определенной деятельности и может самостоятельно ее вызывать. Таким образом, условнорефлекторная связь в противоположность безусловнорефлекторной не является врожденной и образуется в результате обучения.

21

Условный рефлекс — это индивидуально приобретенная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель, воспроизводящая безусловный рефлекс. В основе условного рефлекса лежит формирование новых или модификация существующих нервных связей, происходящие под влиянием изменений внешней и внутренней среды. Это временные связи, которые тормозятся при отмене подкрепления, изменении ситуации.

Условные рефлексы как индивидуально приобретаемый опыт безгранично расширяют возможности животных и человека реагировать любым видом деятельности на все многообразие стимулов внешней среды. Обширный репертуар условных рефлексов обогащается более сложными формами условнорефлекторной деятельности. Конкретные формы условных рефлексов, индивидуального приспособления могут быть весьма различными. Здесь и непосредственная связь сигнала с реакцией, и связь индифферентных раздражителей (ассоциация), и сложнейшие цепные рефлексы, и образование систематизированных комплексов реакций (динамический стереотип), и переключение условных сигналов, имеющих в зависимости от обстановки то одно, то другое значение. И так вплоть до особых обобщенных речевых сигналов у человека (слово как сигнал, символ значащего раздражителя — вторая сигнальная система).

Условный рефлекс в том смысле, в каком о нем говорил И.П. Павлов, представляет собой не частный случай, не одну из многочисленных способностей мозга, а универсальный принцип, функциональный «кирпичик» грандиозного здания высшей нервной деятельности животных и человека.

В процессе эволюции животных, филогенетического развития мозговых структур соотношение врожденных и приобретенных реакций закономерно меня-

22

ется: в поведении беспозвоночных и низших животных врожденные формы деятельности преобладают над приобретенными, а у более развитых животных начинают доминировать индивидуально приобретенные формы поведения, которые непрерывно развиваются, усложняются и совершенствуются. Исходя из этого, И.П. Павлов вводит разделение понятий высшей нервной деятельности и низшей нервной деятельности.

Высшая нервная деятельность была определена как условнорефлекторная деятельность ведущих

Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656

отделов головного мозга (у человека и животных — больших полушарий и переднего мозга), обеспечивающих адекватные и наиболее совершенные отношения целого организма к внешнему миру, т. е. поведение. Низшая нервная деятельность определена как деятельность низших отделов головного и спинного мозга, заведующих главным образом соотношениями и интеграцией частей организма между собой.

При помощи условного рефлекса как функционального индикатора И.П. Павлову и его ученикам удалось весьма тонко исследовать структурные и функциональные единицы высшей нервной деятельности. Индикатором формирования и функционирования условнорефлекторных ассоциативных связей в большинстве случаев экспериментов павловской школы служила величина секреции слюнной околоушной железы собаки (рис. 1). И.П. Павловым и его учениками были установлены факты и разработаны основные теоретические положения о динамической локализации функций в коре больших полушарий, о корковом представительстве безусловных рефлексов, о функциональной мозаике кортикальных структур, о корковых и подкорковых механизмах динамики основных нервных процессов. Были выявлены и детально изучены закономерности, правила образования

23

Рис. 1. Экспериментальная установка по выработке классических условных слюнных рефлексов (по Э.А.Асратяну, 1974).

Слева — внутренняя часть экспериментальной камеры, справа — внешняя

временной связи, аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий и т. д. Позднее получили физиологическое обоснование и такие сложные процессы, как память, ассоциации, различные формы обучения, эмоции, функциональные состояния, характер, речь, мышление, сознание. Шло дальнейшее развитие категориального, понятийного аппарата. Бурный расцвет физиологии высшей нервной деятельности за последние 20 лет подтверждает правильность идейной и методологической основы этой науки. Физиология высшей нервной деятельности, которую И.П. Павлов [29] называл «физиология психической деятельности», в настоящее время определилась как наука о мозговых механизмах поведения и психики.

24

С целью познания высших функций мозга современные исследователи обратились к изучению системных и межсистемных механизмов деятельности мозга, выявлению роли отдельных структур мозга, к молекулярным, клеточным и субклеточным основам его функционирования (рис. 2). В настоящее время используется широкий ассортимент методических приемов регистрации активности мозговых образований: электроэнцефалография, метод вызванных потенциалов, оптические и электрофизиологические методы регистрации мультиклеточной активности популяции нейронов, а также различные приемы внеклеточной и внутриклеточной стимуляции и регистрации активности отдельного нейрона (рис. 3). Электрофизиологические и нейрохимичесиие методы, электронно-микроскопическая и вычислительная техника позволяют современным исследователям накапливать сведения о внутримозговых процессах, обусловливающих поведение, психические процессы и состояния. При этом достижения классической физиологии высшей нервной деятельности, ее принципы не отвергаются, а уточняются и становятся базой дальнейшего познания высших функций мозга.

Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656

Успехи физиологии высшей нервной деятельности оказали широкое влияние на развитие наук о мозге и поведении. В последние годы в мировой науке отчетливо выражена тенденция к интеграции сведений, полученных в смежных областях знания, и созданию на этой почве системы нейронаук. Таким образом, физиология высшей нервной деятельности оказалась тесно связанной с психофизиологией, нейропсихологией, сравнительной психологией, нейрофизиологией, генетикой поведения и другими областями знаний, составляющими систему нейронаук.

25

Рис. 2. Экспериментальная процедура обучения животного и пример регистрации одновременной нейронной активности

(по А.А. Пирогову,А.А. Орлову, 1977); на I: 1 — лампа-вспышка (предупреждающий сигнал), 2 — тубус для подачи пищи, 3 — педаль, 4 — лампа (условный сигнал), 5 — прозрачное окно с подвижным экраном, 6 — электродная система; на II: А, Б, В — динамика нейронной активности, Г — электромиограмма (ЭМГ), Д — отметки сигналов (1 — предупреждающий, 2-3 — условный, 4 — пусковой — отодвигание экрана, 5 — нажатие на клавишу). Калибровка времени 2 с

Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.