Билеты по зоологии. Удачи нам СОВЯТА:D

Это просто картинка к 1 билету. Н-наглядность:D

№1. Классификация животных

Систе́ма — множество элементов, находящихся в отношениях и связях друг с другом, которое образует определённую целостность, единство

Классификация и систематика – это самостоятельная отрасль биологии, которая вырабатывает принципы разделения живых организмов на определённые группы по внешним признакам и по особенностям строения их организмов.

В биологии выделяют 5 царств живых организмов: царство Бактерии, царство Простейшие, царство Грибы, царство Растения и царство Животные.

Таксо́н — группа в классификации, состоящая из дискретных объектов, объединяемых на основании общих свойств и признаков.

Система классификации живых организмов основана на выделении определенных, соподчиненных друг другу систематических категорий — видов, родов, семейств, порядков (отрядов — для животных), классов, отделов (типов — для животных), царств. Существуют и промежуточные таксономические единицы — подцарство, подотдел (подтип), надкласс, подкласс, подсемейство, подрод, секция и др. В пределах вида различают подвиды, разновидности, формы и т.д.

Основной таксономической категорией является вид. Для обозначения вида существует бинарная номенклатура на латинском языке, предложенная шведским ученым К. Линнеем в 1753 г. Согласно ей вид имеет латинское название, составленное из двух слов. Первое слово — имя существительное, пишется с большой буквы. Это название рода, к которому относится вид. Второе слово — видовой эпитет, как правило, имя прилагательное. Например, Viola tricolor L. — фиалка трехцветная, Viola mirabilis L. — фиалка удивительная. Рядом с латинским названием организма в научной литературе обязательно указывают сокращенно фамилию ученого, впервые назвавшего или описавшего данный вид. Буква L., стоящая справа от видового названия приведенных выше растений, указывает на то, что это название дано Линнеем.

Подобно тому, как родственные виды объединены в роды, так и близкие роды объединяются в семейства. Семейство определяют как систематическую категорию, включающую один род либо группу близких родов, имеющих общее происхождение и четко выраженные отличия от других семейств. Семейства с тесными эволюционными связями объединяются в порядки (отряды), порядки (отряды) — в классы, классы — в отделы (типы). Последние различаются наиболее существенными особенностями в организации и структуре входящих в них организмов и соответствуют главным направлениям эволюции.

Отделы (типы) группируются в подцарства, царства и над-царства. Эта система таксономических категорий отражает преемственность и ступени эволюции органического мира. Зная месторасположение организмов в такой системе, можно достаточно четко ориентироваться в его уровне организации, морфологических, анатомических, физиолого-биохимических и других особенностях.

№ 2. Строение протозойной клетки

Мембраны

Как у всех эукариот, клетка простейших ограничена снаружи клеточной мембраной (плазматической мембраной, или плазмалеммой). Эта мембрана имеет типичное трехслойное строение. Снаружи к плазматической мембране прилегает мукоидный слой (гликокаликс), который состоит в основном из мукополисахаридов. Кроме того, с помощью гликокаликса клетки могут избирательно накапливать из окружающей среды различные вещества, которые затем включаются в клетку путем эндоцитоза..

Движение протоплазмы

Отчетливо выражено у амебоидных клеток., создается сократительной системой, молекулярную основу которой образуют белки актин и миозин.

Микрофиламенты

У одноклеточных часто встречаются микрофиламенты толщиной 4-10 нм. Нередко они образуют более крупные пучки (фибриллы). Микрофиламенты играют значительную роль и в клеточном делении - например, образуя в плоскости деления у инфузорий сократимое кольцо, которое осуществляет перешнуровку клетки.

Другие типы филаментов, по-видимому, имеют иную природу, хотя они тоже участвуют в процессах сокращения. Так, например, спазмин, обнаруженный в стебельках кругоресничных инфузорий, обеспечивает быстрое сокращение стебельков.

Микротрубочки

Микротрубочки-очень важный класс органелл в клетках протистов. Эти относительно жесткие элементы часто выполняют роль цитоскелета, например, служащего для укрепления кортикальной цитоплазмы, а также участвующего в вьпускании определенных типов псевдоподий или в формировании ротового аппарата у жгутиконосцев и инфузорий.

Кортекс

Кортекс - поверхностный слой цитоплазмы. Может быть устроен очень сложно (пелликула у инфузорий, эвгленовых жгутиконосцев). Он образован двумя слоями мембраны с просветом между ними. Снаружи пелликула может иметь закономерно расположенные утолщения - скульптуру (например, шестиугольники у инфузории-туфельки). Под пелликулой расположены базальные тельца ресничек, с которыми связаны микротрубочки кортекса, выполняющие опорную функцию, и микрофиламенты, обеспечивающие сокращение тела. В кортексе располагаются также экструсомы.

Скелет

Помимо кортекса у протистов могут формироваться наружные или внутренние скелеты, выполняющие опорную и защитную функции. По химическому составу скелеты могут быть органическими (целлюлоза или хитин) и минеральными (на органическую основу откладываются углекислый кальций, кремнезем или сернокислый стронций).

Жгутики и реснички

Ультраструктура жгутиков и ресничек одинакова, но характер движения различен: жгутики совершают винтообразные движения, реснички - волнообразные в одной плоскости. используются для захвата пищи и передвижения. Как жгутики, так и реснички одеты плазматической мембраной.

Реснички значителньо короче жгутиков. Аксонемы жгутиков и ресничек состоят из микротрубочек ,расположенных на поперечном срезе. Аксонемы образуются из базальных тел (кинетосом).

Сократительные вакуоли

Встречаются у протистов, лишенных клеточной стенки. Для этих вакуолей характерно медленное заполнение жидкостью и периодическое сокращение, частота которого может варьировать от нескольких секунд до нескольких часов. Основные функции комплекса - осморегуляция, а также связанные с ней выделение продуктов обмена и дыхание.

Экструсомы

Экструсомы могут считаться специфичными для протистов органеллами. Понятие "экструсомы" объединяет окруженные мембраной органеллы, которые в ответ на различные раздражения выбрасывают из клетки свое содержимое. Самый известный пример экструсом - трихоцисты инфузории- туфельки, токсицисты хищных инфузорий.

Митохондрии и пластиды

За снабжение энергией отвечают органеллы митохондрии. Они состоят из 2=х мембранных систем. Наружная мембрана ровная и гладкая, тогда как от внутренней мембраны отходят многочисленные впячивания. У одноклеточных, живущих в бескислородной среде, вместо митохондрий обнаруживают гидрогеносомы.

В хлоропластах (пластидах) протекает фотосинтез. Подобно митохондриям, пластиды состоят из двух мембранных систем. Таксоны оразличаются особенностями видоизменения их внутренней мембраны (тилакоидов)

Ядра

Протисты могут иметь одно или несколько ядер. Часто в жизненном цикле по мере увеличения размеров клетки возрастает количество ядер и формируются многоядерные стадии (это характерно для крупных одноклеточных, например, фораминифер). Ядра могут быть диплоидными, гаплоидными или полиплоидными. Они делятся митотически, что обычно сопровождается делением самой клетки (полиплоидные могут делиться простой перешнуровкой).

Транспортные системы

Для клеточных организмов характерны транспортные системы.

Эндоцитоз жидких субстанций называют пиноцитозом, а поглощение частиц фагоцитозом. Некоторые организмы (Apicomplexa) имеют микропоры,которые служат для поступления пищи.

В роли фильтраторов выступают реснички и мембранеллы, которые создают ток воды и приносят пищевые частицы.

Размножение

В основе процессов размножения лежит деление клетки: деление ядра, затем деление цитоплазмы. Выделяют три основных типа деления клеток: монотомия, палинтомия и синтомия.

Монотомия (простое деление надвое) - вслед за делением ядра происходит деление цитоплазмы и далее следует период роста. При неравномерном делении материнской клетки носит название почкования.

Палинтомия (множественное последовательное деление) - серия быстрых делений без периодов роста между ними при этом у разных видов образуется от 4 до 256 (или больше) дочерних клеток.

Синтомия (схизогония) - деления ядер без деления цитоплазмы, затем деление цитоплазмы и распад материнской клетки.

Дочерние клетки (независимо от типа деления) могут быть стадиями бесполого размножения, стадиями спорогонии или формировать гаметы.

Половой процесс

Часть амеб и жгутиконосцев имеют гаплоидные ядра и размножаются только бесполым путем. Если же гаплоидные ядра двух гамет сливаются в диплоидное ядро зиготы говорят о половом процессе. У протистов половой процесс протекает в двух формах: копуляция гамет и коньюгация

Гаметы протистов имеют самую разнообразную форму и происхождение. В примитивных случаях могут копулировать целые особи. Специализированные гаметы могут могут быть морфологически неразличимы - изогамия, могут формироваться крупные макрогаметы (женские) и мелкие микрогаметы (мужские) - анизогамия, когда оплодотворяется крупная неподвижная яйцеклетка подвижными мужскими - оогамия.

При коньюгации (у инфузорий) у партнеров образуются гаплоидные ядра и происходит обмен - мигрирующее ядро переходит в партнера и сливается со стационарным.

Жизненные циклы

Ряд следующих друг за другом стадий, которые повторяются с определенной закономерностью в жизни вида составляют жизненный цикл. Если в цикле есть стадия оплодотворенного яйца - то от яйца до яйца следующего поколения. В жизненных циклах протистов чередуются морфологические формы и способы размножения. На стадиях роста и питания они носят название вегетативных стадий, или трофозоитов. На стадиях подготовки к бесполому размножению - агамонты или схизонты, при подготовке к половому процессу - гамонты.

Мейоз в жизненных циклах может занимать различное положение. Он может предшествовать образованию гамет - циклы с гаметической редукцией (переходом в гаплоидную фазу). У жгутиконосцев и споровиков редукция зиготическая: единственная диплоидная фаза цикла - зигота, первые два деления - мейоз. Переход в гаплоидную фазу может происходить при бесполом размножении - промежуточная (или спорическая) редукция. При этом в жизненном цикле появляется два поколения - гаплоидное - гамонт, который путем митоза образует гаметы, и диплоидный агамонт, при бесполом размножении которого образуются гаплоидные агаметы.

Инцистирование

Образование цисты может представлять собой реакцию на ухудшение внешних условий. Такие покоящиеся стадии могут разноситься ветром, водой и сохраняют жизнеспособность 10-15 и более лет. Инцистирование может быть необходимым этапом жизненного цикла и предшествовать размножению или перестройкам ядерного аппарата. При образовании цисты клетка выделяет на поверхность органические - целлюлозу, хитин, или минеральные вещества.

№ 3. Мегасистематика “Protista”

В общих чертах, современная система органического мира имеет следующий облик. Клеточные организмы (Cellulata) делятся на три домена: Archaea (археи), Bacteria (бактерии) и Eucaryota (эукариоты или ядерные). В свою очередь, эукариоты разделены на три субдомена: Excavata, Diaphoretikes (=Bikonta) и Amorphea (=Unikonta). В состав каждого субдомена входят «супер- группы», обычно трактуемые как надцарства. В составе Excavata имеется лишь одна одноименная супергруппа. В составе Diaphoretikes насчитывается четыре супер- группы: Rhizaria, Chromalveolata, Hacrobia и Archaeplastida; к последнему надцарству относится, у частности, царство Зеленые растения. Наконец, субдо- мен Amorphea состоит из трех надцарств: Apusozoa, Amoebozoa и Opisthokonta. Последнее из них включает два царства – животные и настоящие грибы.

Простейшие (протисты; Protista) – группа различных по строению и образу жизни ядерных организмов (эукариот), общим признаком которых является отсутствие тканевой дифференциации. Среди простейших встречаются как одноклеточные организмы (инфузории, амёбы, хламидомонады), так и многоклеточные организмы (бурые, красные и другие водоросли). Термин «протисты» впервые был введён Геккелем в 1866 году; учёный поместил в это царство бактерий, грибы, одноклеточных животных и водоросли. По мере изучения строения клетки выяснилось, что бактерии не содержат в своих клетках ядра; таким образом, все бактерии и сине-зелёные водоросли образовали отдельное надцарство прокариотов. Кроме того, грибы, обладающие более сложной организацией, чем остальные протисты, и отличающиеся своим сапрофитным способом питания, были выделены в отдельное царство.Многие специалисты по-прежнему относят водоросли к низшим растениям, а гетеротрофных протистов включают в подцарство одноклеточных царства животных.Если сравнивать протистов с многоклеточными животными и растениями, то станет понятно, что протисты гораздо примитивнее.

В. А. Догель выделяет пять типов:

сакромастигофора - Sarcomastigophora,

споровики - Sporozoa,

книдоспоридии - Cnidosporidia,

микросплридии - Microsporidia,

ресничные - Ciliophora.

Тип саркомастигофоры
Класс саркодовые			Класс жгутиконосцы
Подкласс корненожки rhizopoda	Подкласс лучевики radiolaria	Подкласс солнечники heliozoa		Подкласс растительныежг. phytomastigina	Подкласс животные жг. zoomastigina
Отряд амебы amoebina	Отряд Acantharia			Отряд Chrysomonadina	Отряд Choanoflagellata
Отряд раковинные амебы testacea	Отряд Spumellaria			Отряд Dinoflagellata	Отряд Rhizomastigina
Отряд фораминиферы	Отряд Nasselaria			Отряд Euglenoidea	Отряд kinetoplastida
	Отряд phaeodaria			Отряд phytomonadina	Отряд polymastigina
	Отряд sticholonchea				Отряд hypermastigina
					Отряд opalinina

№ 4 Особенности организации и жизненные циклы отдельных простейших

Простейшие представлены 7 типами, из которых четыре типа (Sarcomastigophora, Apicomplexa, Ciliophora, Microspora) включают возбудителей заболеваний у человека.

Тип Sarcomastigophora.

Подтип Mastigophora (жгутиконосцы) включает следующих патогенных представителей:

трипаносому — возбудителя африканского трипаносомоза (сонная болезнь);

лейшмании — возбудителей кожной и висцеральной форм лейшманиозов;

трихомонады, передающиеся половым путем и паразитирующие в толстой кишке человека;

лямблию — возбудителя лямблиоза.

Эти простейшие характеризуются наличием жгутиков: один — у лейшмании, четыре свободных жгутика и короткая ундулирующая мембрана — у трихомонад.

К подтипу Sarcodina (саркодовые) относится дизентерийная амеба — возбудитель амебной дизентерии человека. Морфологически сходна с ней непатогенная кишечная амеба. Эти простейшие передвигаются путем образования псевдоподий. Питательные вещества захватываются и погружаются в цитоплазму клеток. Половой путь размножения у амеб отсутствует. При неблагоприятных условиях они образуют цисту.

Тип Apicomplexa. В классе Sporozoa (споровики) патогенными представителями являются возбудители токсоплазмоза, кокцидиоза, саркоцистоза и малярии. Жизненный цикл возбудителей малярии характеризуется чередованием полового размножения (в организме комаров Anopheles) и бесполого (в клетках тканей и эритроцитах человека они размножаются путем множественного деления). Токсоплазмы имеют форму полулуний. Токсоплазмозом человек заражается от животных. Токсоплазмы могут передаваться через плаценту и поражать центральную нервную систему и глаза плода.

Тип Ciliophora. Патогенный представитель — возбудитель балантидиаза — поражает толстый кишечник человека. Балантидии имеют многочисленные реснички и поэтому подвижны.

Тип Microspora включает микроспоридии — маленькие (0,5—10 мкм) облигатные внутриклеточные паразиты, широко распространенные среди животных и вызывающие у ослабленных людей диарею и гнойно-воспалительные заболевания.

4 б) Pelomyxophyles

Одно- многоядерные существа, несут множество жгутиков, которые могут быть рудиментарными. Лишены митохондрий, хлоропластов, есть гидрогеносомы, так как обитают в анаэробных условиях. Локомоция амёбоидная. Есть корешковый микротрубочковый цитоскелет. Аксонема представлена различным числом микротрубочек даже в пределах 1 особи. X: бесполое, митозом. Эндосимбиотические отношения с бактериями. Существуют свободные, растительноядные формы, также эндокомменсалы, паразиты

Синапоморфией для представителей этой группы служит наличие флагеллярно- цитоскелетного комплекса (кариомастигота). В состав которого входят кинетосома жгутика, микротрубочки, отходящие от центра организации микротрубочек (ЦОМТ) а так же клеточное ядро. В типичном случае ядро расположено внутри этой системы как в конусе или бокале. Жгутиковый аппарат (мастигот) состоит только из одного жгутика и одного базального тельца.

В огромной клетке снабженной сотнями ядер и несколькими просто устроенными кариомастиготами, отсутствуют митохондрии и типичные диктиосомы, а так же гидрогеносомы. Наряду с крупными тельцами гликогена, цитоплазма содержит многочисленные симбиотические бактерии, принадлежащие к трем различным видам (грамположительный, грамотрицательный, грамвариабельный) Обычно они находятся в вакуолях, окружающих клеточные ядра.

Для вида характерен сложный годичный цикл, в ходе которого в результате множественного деления (плазмотомии) могут образовываться двуядерные индивиды и четырехядерные цисты. Одновременно изменяются и диаметр ядра, пропорции между популяциями бактерий, а также отношение к О2.

4 а) Rhizopoda

Или корненожки. Фаготрофные, одно и много ядерные протисты, образующие ложноножки (псевдоподии). Последние преимущественно представлены лобоподиями или филоподиями.

Цитоплазма подразделяется на 2 зоны: эктоплазма (гиалоплазма- плазмогель) и эндоплазма (гранулоплазма- плазмозоль).

Гиалоплазма находится на всей поверхности клетки, а гранулоплазма это внутренняя масса клетки, которая содержит все клеточные органоиды и включения. В самом центре гранулоплазмы возникает ток цитоплазмы. Потому что цитоплазма может находится в двух состояних :золя (повышенная текучесть) и геля (текучесть отсутствует)

Амеба питается фагоцитарно. Обволакивая частичку пищи участком цитоплазмой, вокруг нее образуется прозрачный пузырек- пищеварительная вакуоль.

Выбрасывание непереваренных остатков пищи может происходит в любом участке клетки.

Осморегуляторный аппарат амебы представлен одной сократительной вакуолью.

Ядро приурочено к центральной части клетки, хотя постоянно меняет свое положение, оно неправильной дисковидной формы.

Размножение путем бинарного деления. Перед делением исчезает сократ.вакуоль и диктиосомы аппарата Гольджи. Вначале делится ядро, затем следует цитокинез- деление цитоплазматического тела клетки

Так же существуют виды раковинных амеб.

Снаружи надета раковина. Форма плоско-выпуклая. На плоском конце раковины имеется устье, через которое амеба выпускает псевдоподии. Формируются за счет гиалоплазмы. Цитоплазма заполняет не весь объем раковины :между стенкой раковины и поверхностью клетки амебы остается узкое щелевидное пространство. Связь между раковиной и амебой осуществляется с помощью эпиподий- которые крепятся внутри раковины к верхушке. Эндоплазма содержит пищ.вакуоли и несколько сократ.вакуолей. Ядра рассмотреть довольно трудно, но если их окрасить то можно увидеть как они содержат центрально-расположенную крупную кариосому.

При большом увеличении можно увидеть , что в стенке раковины есть гексагональные поля, разделенные узкими промежутками.

Размножение. Бинарно делятся. Перед делением в цитоплазме накапливаются текагенные гранулы- пузырьки с альвеолами. Процесс деления начинается с выпячивания цитоплазмы из раковины (почка) до размеров с материнскую клетку. Текагенные гранулы распределяются под мембраной почки в один слой. На поверхности почки выделяется гомогенный матрикс, и вслед за этим путем экзоцитоза выводятся альвеолы. Завершается деление распределением ядер между материнской и дочерней клеткой.

При наступлении неблагоприятных условий раковинная амеба инцистируется. Устье закрывается пластинкой- эпифрагмой.

4 в) Foraminifera

Фораминиферы- гетеротрофные , свободноживущие организмы.

1. Клетка фораминифер заключена в раковину. Часть периферической цитоплазмы покрывает снаружи тонким слоем раковины. Тем самым скелет внутренний.

2. Раковины органического происхождения : агглютинированная (мелкие частицы экзогенного происхождения склеиваются органическом матриксом, продуцируемым самим простейшим) и секреционная (в исходном органическом матриксе откладываются минеральные соли, преимущественно кальцит)

3. Раковина несет устье, через которое осуществляется связь между природой и организмом.

4. Раковина может быть сплошная (однокамерная) а может быть разделена перегородками (многокамерная)

5. Особые псевдоподии- гранулоретикулоподии. Тонкие ветвящиеся выросты цитоплазмы, вдоль которых постоянно перемещаются мелкие гранулы. С помощью них фораминиферы перемещаются по субстрату.

6. У некоторых видов проявляется ядерный гетероморфизм- дифференциация ядер на вегетативные и генеративные.

7. Жизненный цикл представляет собой гетерофазное чередование поколений гаплоидного (гамонта) и диплоидного (агамонта).

Размножение:

Половые особи (гамонты) дают начало гаплоидным гаметам. Гаметы копулируют, и образуется диплоидная (2n) зигота. Из зиготы развивается диплоидная особь (агамонт). Ядро агамонта делится. Соматические ядра располагаются в более молодых камерах, а за ними генеративные. На заключительной стадии генеративные ядра претерпевают редукционное деление(двухступенчатый мейоз) . образуются гаплоидные ядра. В теле гамонта происходит фрегментация. Вокруг гаплоидных ядер обособляются участки цитоплазмы . формируются гаплоидные агаметы, которые дают начало гаплоидным гамонтам. Молодой гамонт растет. Далее ядро гамонта многократно делится и дает начало гаплоидным гаметам. Цикл завершается.

№5. Особенности организации представителей надцарства Excavata.

Надцарство Excavata – экскавáты Происхождение названия: ex – внешний, cava – полость, борозда (имеется в виду ротовая бороздка). Место в эволюции: древнейшая группа эукариотов, вероятные потомки Collodictyon. Уровень организации: только одноклеточные микроскопические формы. Местообитание: свободноживущие обитатели водоемов, паразиты и симбионты многоклеточных животных. Жгутиковый аппарат: 3, 4, 6, 8, реже 1, 2, ∞ равных передних или боковых жгутиков, часто расположенных билатерально или образующих венчик, направ- ленный вдоль питающей бороздки. У гипермастигин происходит полимеризация ядер, сопровождающаяся полимеризацией жгутиковых аппаратов. Митохондрии: отсутствуют или вторично упрощены; если есть, то имеют дисковидные кристы. Хлоропласты: присутствуют только у некоторых эвглен, имеют эукариотиче- ское происхождение, содержат хлорофиллы а и b. Другие особенности клетки: у большинства видов имеется брюшная ротовая- бороздка, через которую клетка заглатывает пищу; часто присутствуют: аксо- стиль – осевой стержень, кинетопласт – производное митохондрии, связанное с кинетосомой (базальным телом жгутика); ундулирующая мембрана – мембрана, прижимающая жгутик к поверхности клетки. У многих видов ядро прочно ассо- циировано с кинетосомой и образует единую структуру – кариомастигонт. Половой процесс: первично отсутствует.

Таксоны, включающие в себя представителей, организацию которых следует знать:

a). Phylum Euglenozoa. Особенности организации и жизненные циклы представителей классов Euglenoidea и Kinetoplastea. Патогенные формы.

Жгутиконосцы - сборная группа свободноживущих и паразитических организмов, представители которой характеризуются наличием жгутикового аппарата. Последний всегда включает несколько частей — собственно жгутик, или ундулиподию, содержащую аксонему; так называемую переходную зону, расположенную на уровне поверхности клетки и самой нижней границы ундулиподии; кинетосому и корешки. Внутри жгутика паралельноаксонеме проходит особая цитоскелетная структура – параксиальный тяж. Жгутик или жгутики берут начало на дне глубокого впячивания - жгутикового кармана. В состав пелликулы входят продольно или косо ориентированные микротрубочки. Гетеротрофные формы имеют сложно дифференцированный клеточный рот и глотку (цитостом-фарингеальный комплекс). Ядро одно. Размножаются путем бинарного деления или почкования. Половой процесс неизвестен. Преимущественно одиночные реже колониальные формы.

Класс Эвгленовые (Euglenoidea) Эвгленовые объединяют в своем составе свободноживущих и паразитических жгутиконосцев. Преимущественно одиночные, реже колониальные формы. Клетка снабжена 1 или 2 жгутиками. Внутри жгутика параллельно аксонеме проходит особая цитоскелетная структура — паракасиальный тяж. Жгутик или жгутики берут начало на дне глубокого впячивания — жгутикового кармана. В состав пелликулы входят продольно или косо ориентированные микротрубочки. Гетеротрофные формы имеют иногда весьма сложно дифференцированные клеточный рот и клеточную глотку (цитостом-фарингеальный комплекс). Ядро одно. Размножаются путем бинарного продольного деления или почкования. Половой процесс неизвестен. Euglena viridis — зеленый жгутиконосец, который используя для плавания жгутиковый аппарат, сохраняет более или менее постоянную веретеновидную форму клетки. Колличество жгутиков от 1 до нескольких, обычно имеется два сильно различающихся по длине жгутика. При движении жгутик описывает широкие и не всегда правильные петли. При этом плывущая эвглена постоянно вращается вокруг своей продольной оси. Помимо этого для многих эвгленовых характерен и так называемый метаболирующий способ движения. Он основан на способности этих протистов изменять форму своего тела (сильно сокращаться и вытягиваться, изгибаться и т. д.). Размеры от 5 до 500 мкм. Одним из наиболее характерных вариантов метаболирующего движения является перемещение по поверхности субстрата или в плотной среде с помощью перистальтических волн, пробегающих вдоль тела простейшего от заднего конца тела к переднему. На переднем конце клетки, несущем жгутик, располагается жгутиковый карман. Сбоку от него у автотрофных форм расположено небольшое красноватое пятнышко. Это фоторецепторный органоид — стигма. Характерное для многих других протистов разделение цитоплазмы на экто- и эндоплазму у эвглен выражено не очень отчетливо. Почти весь объем клетки эвглены занимают многочисленные хлоропласты неправильно-округлой формы и травянисто-зеленого цвета. В центральной зоне клетки, там, где расположено овальное ядро, легко различим более светлый участок — место расположения ядра. Между хлоропластами в большом количестве накапливаются довольно мелкие зерна парамилона (у автотрофов, а у гетеротрофов к нему добавляется гликоген) — отложения резервного углевода. Единственная сократительная вакуоль располагается в непосредственной близости от жгутикового кармана. Она имеет вид округлого прозрачного пузырька. E. viridis характеризуется смешанным (миксотрофным) типом питания. На свету ее энергетические потребности обеспечиваются благодаря фотосинтезу. В темноте она переходит к гетеротрофному питанию готовыми органическими веществами, а ее хлоропласты постепенно утрачивают насыщенную зеленую окраску. Процесс этот обратим, так как при усилении освещенности до исходного уровня окраска хлоропластов, хотя и медленно, но постепенно восстанавливается. Представители рода Euglena— обитатели пресных вод. Особенно многочисленны они в мелких стоячих водоемах с большим содержанием органики. Размножаются путем бинарного деления. Для паразитических форм характерна палинтомия – серия быстро следующих друг за другом делений клетки, так как период роста при таком делении практически выпадает, в результате появляется большое число мелких особей (играет роль инвазионной для хозяина стадии зооспор).

Класс Kinetoplastida объединяет в своем составе облигатно гетеротрофных свободноживущих и паразитических жгутиконосцев. Для всех Кинетопластид характерны следующие признаки.

1. Тело вытянуто в длину, веретеновидной формы, иногда образует несколько изгибов. Редко тело бывает шаровидным.

2. Многим Кинетопластидам присуща способность изменять морфологические особенности строения клетки при переходе от одной стадии развития к другой в процессе реализации своего жизненного цикла. Соответственно, особи одного и того же вида на разных этапах жизненного цикла имеют разное строение и относятся к разным морфам, или морфотипам (трипомастиготы, эпимастиготы, промастиготы, сферомастиготы, амастиготы и др.). Жизненный цикл каждого конкретного вида включает постоянный набор определенных морфотипов.

3. Жгутиков два или 1. Жгутики начинаются на дне жгутикового кармана, положение которого на теле жгутиконосца варьрирует. У некоторых форм со жгутиком (или с одним из жгутиков) связана так называемая ундулирующая мембрана — ограниченная поверхностной мембраной тонкая упругая складка, к гребню которой и крепится жгутик.

4. Покровы клетки представлены пелликулой особого типа — тубулеммой. Непосредственно под плазмалеммой в один слой располагаются многочисленные продольные микротрубочки.

5. Цитостом в большинстве случаев имеется — в жгутиковый карман открывается тонкий трубчатый канал, на свободном конце которого образуются пиноцитозные вакуоли.

6. В клетке кинетопластид имеется только одна очень крупная, разветвленная митохондрия. Ее отростки пронизывают весь объем клетки. В непосредственной близости от кинетосомы жгутика расположен специализированный участок митохондрии (иногда он обособлен небольшой перетяжкой), в котором сконцентрирована вся митохондриальная ДНК в виде компактного тельца — кинетопласта.

7. Размножаются продольным бинарным делением, реже почкованием. Половой процесс неизвестен.

Кинетопластиды моноэнергидны. Бесполое размножение представлено у одних видов монотомией, у других - множественным делением, возможно и наличие того и другого типа деления. У паразитических видов размножение может проходить в крови и/или в клетках хозяина. Половое размножение у кинетопластид неизвестно.

Для большинства видов паразитических кинетопластид характерна передача возбудителя с участием переносчиков-кровососов, чаще всего - насекомых, реже - пиявок и значительно реже - клещей. Пиявки являются переносчиками трипаносом водных животных: рыб, амфибий, рептилий. Механизм передачи возбудителей с участием переносчиков-кровососов носит название трансмиссивного. Трансмиссивный механизм передачи может реализовываться двумя способами. Проникновение инвазионной стадии паразита в кровь хозяина со слюной кровососа (кровосос при питании обязательно вводит в ранку слюну) называется инокулятивным способом заражения. При инокулятивном способе инвазионные стадии паразита скапливаются в слюнной железе кровососа (“передняя позиция”). Этот способ характерен, например, для передачи трипаносом человеку мухой цеце. Реже встречается контаминативный способ заражения: в этом случаи инвазионные стадии паразита накапливаются в задней кишке кровососа (“задняя позиция”). Кровосос во время пребывания на прокормителе, обычно после окончания питания, испражняется, вместе с его фекалиями инвазионные стадии паразита попадают на кожу (слизистую) хозяина, а затем активно проникают в кровное русло через кожу (трещинку или ранку в коже) или слизистую. Этот способ характерен для заражения человека T.cruzi при участии триатомых клопов. Эти клопы сосут кровь преимущественно на лицевой поверхности млекопитающих, за что получили название "поцелуйных". Для одного вида трипаносом - T equiperdum - характерен контактный механизм передачи возбудителя, который передается при непосредственном контакте хозяев (лошадей) при половом акте. Те виды паразитических кинетопластид, которые заселяют клетки различных органов млекопитающих, могут передаваться трансплацентарно, однако эти случаи встречаются достаточно редко. Можно отметить, что летучие мыши вампиры при питании кровью лошадей заражаются одним из видов трипаносом (T. evansi). Попавшие в кровь позвоночного кинетопластиды могут - в зависимости от вида - оставаться просто в кровяном русле, могут внедряться в лейкоциты и транспортироваться вместе с ними, могут поселяться в клетках различных органов хозяина. Например, трипаносомы млекопитающих встречаются практически во всех внутренних органах, а также в спинномозговой жидкости. При разрушении пораженной клетки трипаносомы возвращаются в кровь. T. equiperdum в соответствии с механизмом передачи первоначально поселяется в тканях половых органов, в кровяное русло эти трипаносомы проникают только для расселения. Патогенное воздействие трипаносом на позвоночных обусловлено воздействием на организм хозяина продуктов обмена паразитов.

Беспозвоночные кровососы-переносчики инвазионное начало получают при приеме пищи, заглатывая кровь с содержащимися в ней трипаносомами. В организме кровососущих насекомых трипаносомы могут быть локализованы только в кишечнике (например, T.cruzi), в других случаях трипаносомы после пребывания в кишечнике выходят в гемолимфу, а затем из гемолимфы проникают в слюнные железы. В период пребывания в кишечнике насекомого трипаносомы используют свой жгутик, как уже было показано, в качестве органеллы прикрепления. Патогенное воздействие трипаносом на насекомых-хозяев отмечено лишь для некоторых видов. У пиявок - хозяев трипаносом - наблюдается сходная картина: трипаносомы сначала локализованы в желудке или в средней кишке. Расселительные стадии локализуются во влагалище хоботка или в слюнных железах пиявок.

Представители рода Trypanosoma — кровепаразиты позвоночных животных, причем передатчиком их служат различные кровососущие беспозвоночные. Ряд видов относится к числу возбудителей опасных заболеваний, таких как сонная болезнь и болезнь Чагаса человека, нагана и сурра копытных животных и т. д. Тело трипаносом сильно вытянуто в длину и заострено с обоих концов. В средней части клетки располагается овальное ядро, на мазках окрашенное в темно-красный или красно-фиолетовый цвет. В заднем конце тела отчетливо различимы два небольших тельца, как правило, лежащих друг за другом. Одно (кинетопласт), более крупное, занимает самое заднее положение в клетке, окрашивается подобно ядру и имеет вид плотной гранулы. Немного впереди кинетопласта расположена кинетосома (базальное тельце), от которой берет начало жгутик. Выйдя из жгутикового кармана на поверхность клетки, жгутик поворачивает вперед. Он прочно связан с прозрачным и тонким цитоплазматическим гребнем — ундулирующей мембраной, которая тянется вдоль всего тела трипаносомывплоть до его переднего конца. Жгутик проходит по вершине мембраны и, достигнув конца тела, продолжается вперед в виде свободного дистального участка.

trypanosama rhodiense – сонная болезнь человека в тропической африке, переносчики кровососущие мухи це-це glossina morsitans и gl. palpalis; trypanosome evansi и t. brucei – заболевания рогатого скота и верблюдов, переносчики мухи и слепни рода gl.; t. euiperdum – случная болезнь лошадей.

leishmania – родственные трипаносомам жгутиконосцы, которые в организме человека являются внутриклеточными паразитами, причем жгутиковый аппарат их частично редуцирован: они имеют вид маленькой округлой клетки 2-4 мкм с ядром и кинетопластом но без жгута. Переносчики – москиты рода plebotomus. в кишечнике москита у паразита появляется жгут, но в отличие от трипаносом ундулирующая перепонка отсутствует. l.donovani – кала-азар, или висцеральный лейшманиоз , l. tropica – восточная язва.

Царство Metamonada – метамонáды Митохондрии преобразованы в неспособные к дыханию гидрогеносомы или митосомы. Анаэробы, исключительно гетеротрофы. Жгутиков 3–4 и более.

Тип Fornicata – форникáты: дипломонады (Giardia, возбудитель лямблиоза; Hexamita – свободноживущий жгутиконосец); ретортамонады (Retortamonas – свободноживущий жгутиконосец).

Тип Parabasalia – парабазáлии: трихомонады (Trichomonas – воз- будитель трихомоноза); гипермастигины (Trichonympha – симбионт кишечника термитов).

Тип Preaxostyla – преаксости́ли: оксимонады (Oxymonas – паразит кишечника членистоногих); тримастигины (Trimastix – свободноживущий жгутиконосец).

b). Phylum Fornicata.

Diplomonadida — отряд протистов из надтипа Excavata. Большинство дипломонад обладают удвоенным набором органоидов: 2 ядрами и 8 жгутиками. Лишены функционирующих митохондрий, у некоторых описаны их рудименты (митосомы), в которых осуществляется созревание железо-серных белков. Насчитывают свыше 100 видов, среди которых есть как свободноживущие, так и паразитические. Некоторые представители рода лямблий — паразиты человека.

с). Phylum Parabasalia.

группа гетеротрофных протистов из крупной клады Excavata. Характеризуются наличием особой структуры — парабазального аппарата. Количество жгутиков варьирует от нескольких штук до нескольких тысяч; имеется очень крупный аппарат Гольджи (парабазальные тела). Аксостиль выполняет опорную функцию. У одних видов он одиночный, у других их может быть несколько, в ряде случаев он вторично исчезает; митохондрий нет. Симбионты кишечника.

Частым паразитом 12-перстной кишки человека (преимущественно детей) является lamblia intestinalis. Паразит двусторонне симметричен, имеет 2 ядра, 8 жгутиков и опорный фибриллярный аппарат, напоминающий аксостиль, брюшная сторона лямблии образует присоску для присасывания к стенке кишечника, попадая в задний отдел кишечника, паразиты сбрасывают жгутики и выделяют толстую оболочку, превращаясь в цисту. В инцистированном состоянии происходит распространение лямблий.

Трихомонады (Trichomonadida) имеют от двух до шести жгутиков; рекуррентный жгутик образует ундулирующую мембрану; задний конец аксостиля выступает из клетки, но при этом он сохраняет внутриклеточное положение — снаружи его одевают тонкий слой цитоплазмы и поверхностная мембрана; с помощью аксостиля жгутиконосец может прикрепляться. Trichomonas и Mixotricha paradoxa из кишечника термита несут на своей поверхности прикрепленных спирохет, движение которых стимулирует работу жгутиков. У trichomonas цисты не найдены.

К отряду hypermastigina относятся многожгутиковые и часто многоядерные формы, обитающие в кишечнике термитов и некоторых тараканов. Обладают сложной организацией, у них имеются аксостили, часто особые опорные структуры, поддерживающие ядро, сложные парабазальные аппараты. У Hypermastigida множество жгутиков располагается на переднем конце тела, но иногда они локализуются также и в других местах. Большинство несет на своей поверхности прикрепленных симбиотических бактерий. Интересны тем, что их присутствие необходимо для нормального пищеварения хозяев, так как они помогают термитам переводить клетчатку в легко усвояемые формы углеводов.

№6. Особенности организации представителей царства Stramenopiles, на примере типа Opalinata.

К этому типу относятся полиэнергидные Sarcomastigophora с многочисленными ядрами и жгутиками. Они образуют один класс Opalinatea. Это крупные паразитические простейшие с плоским телом и многочисленными рядами жгутиков. Представителем этой группы простейших является Опалина лягушачья (Opalina ranarum).

Крупные, обычно многоядерные (редко двухъядерные) паразитические простейшие, живущие в заднем отделе кишечника различных амфибий. Опалины лишены рта и питаются сапрофитно. Большую роль в этом процессе играет пиноцитоз. Тело опалин покрыто большим количеством (тысячами) жгутиков (ресничек), равномерно распределённых по всей поверхности. Сходство ресничного аппарата опалин с таковым инфузорий долгое время заставляло причислять их к последним в качестве самостоятельного подкласса Protociliata. Однако против принадлежности опалин к инфузориям говорят следующие факты: 1) все ядра опалин одинаковые, отсутствует характерная для инфузорий дифференцировка их на макронуклеусы и микронуклеусы; 2) у опалин как и у других жгутиковых, половой процесс протекает по типу копуляции. Опалины образуют мелкие одноядерные гаметы. Жизненный цикл опалин поразительно соответствует жизненному циклу хозяев - амфибий. Половой процесс у них происходит раз в году и совпадает с временем размножения хозяев, уходящего для этого в воду. В этот момент в лягушках образуются мелкие цисты опалин, попадающие в воду. Они заглатываются головастиками, в кишечнике которых вышедшие их цист опалины путем ряда делений дают начало одноядерным микро- и макрогаметам. В результате копуляции формируется зигота, в дальнейшем развивающаяся в многоядерную вегетативную форму опалин. Последние размножаются только путем деления.

№7. Regnum Alveolata.

Особенности организации и жизненные циклы отдельных представителей царства; патогенные формы.

Группу Alveolata составляют три таксона:Dinoflagellata, Ciliophora и Apicomplexa (Sporozoa). Организмы, относящиеся к этой группе, объединяются на том основании, что у них имеются сходные последовательности рибосомной ДНК, а в состав пелликулы обязательно входят альвеолы.

Тип Ciliata – инфузории, ресничные – одноклеточные и колониальные хищники; клетка покрыта многочисленными жгутиками – «ресничками», ядро разделено на вегетативную и генеративную части – макронуклеус и микронуклеус; имеются рудиментарные пластиды (Paramecium, =инфузория- туфелька – планктонная равноресничная инфузория; Vorticella – сидячая круго- ресничная инфузория; Ephelota – безресничная сосущая инфузория).

Тип Apicomplexa – споровики́ , апикóмплексы – высокоспециализированные паразитические организмы; в жизненном цикле происходит чередование бесполого размножения (шизогония, спорогония) и полового процесса (гаметогония); имеются рудиментарные пластиды; присутствует так наз. апикальный комплекс – приспособление для проникновения в клетку хозяина или закрепления на ней: гемоспоридии (Plasmodium, =малярийный плазмодий – возбудитель малярии); кокцидии (Toxoplasma – возбудитель токсоплазмоза кошачьих и человека); грегарины (Gregarina – паразит беспозвоночных).

Таксоны, включающие в себя представителей, организацию которых следует знать:

a). Phylum Sporozoa.(apicomplexa)

Около 5000 видов споровиков широко распространены и являются обычными паразитами таких животных, как черви, иглокожие, насекомые и позвоночные. В зависимости от видовой принадлежности споровики могут быть как полостными, так и внутриклеточными паразитами. У некоторых видов можно наблюдать и то и другое на разных стадиях жизненного цикла. К споровикам относится и возбудитель малярии — самого опасного паразитарного заболевания человека, а также сходных изнурительных заболеваний домашнего скота. В жизненном цикле наблюдается чередование бесполого размножения (множественное деление – шизогония, у некоторых деление надвое), полового процесса и спорогонии. Половой процесс протекает в форме копуляции гамет, которая может быть как изогамной (у некоторых грегарин), так и анизогамной (у всех прочих споровиков). зигота обычно выделяет оболочкуи в таком вие называется ооцистой. Внутри нее в процессе спорогонии формируются спорозоиты – стадии, служащие для распространения вида. они могут свободно лежать в ооцисте или же находится внутри спор, покрытых собственной оболчкой. Образование спорозоитов завершает жизненный цикл споровиков. Первое деление зиготы – мейоз. таким образом споровики как и жгутиконосцы – организмы с зиготической редукцией.

Множественное бесполое размножение паразитов на фазе агамонтов (шизогония) приводит к образованию мерозоитов — молодых фаз развития, поражающих новые клетки хозяина. Мерозоиты представляют особое поколение половых особей паразитов — гамонтов, размножающихся половым путем. В результате деления гамонтов формируются гаметы (гамогония), которые сливаются (копуляция) с образованием зиготы. Копуляция обычно гетерогамная или оогамная. Жгутик имеется только у микрогамет. В дальнейшем зигота претерпевает дополнительное множественное бесполое размножение с образованием спорозоитов (спорогония). При этом происходит зиготическая редукция хромосом. Шизогония обеспечивает увеличение численности паразита внутри хозяина; гамогония и последующая спорогония способствуют увеличению числа паразитов на расселительной фазе развития (ооцисты со спорами). Ооцисты и споры покрыты плотными оболочками, защищающими клетки споровиков (спорозоиты) от внешних воздействий. У некоторых споровиков наблюдается смена хозяев в жизненном цикле.

Apicomlexa названы так потому, что подвижные инфекционные стадии (спорозоиты, мерозоиты) несут в передней части клетки апикальный комплекс, с помощью которого они прикрепляются

к клетке хозяина или проникают в нее.

Класс Грегарины – Gregarinina: характиризуется особой формой полового процесса при котором происходит обьединение двух особей (гамонтов) в сизигий, выделяющий общую оболочку. Под оболочкой происходит формирование гамет – гаметогония, и их копуляция. Все грегарины паразиты различных групп беспозвоночных животных, большую часть жизненного цикла – внеклеточные паразиты кишечника или полости тела, реже – половых желез.

Кишечные формы грегарин более сложны по строению. Так, у грегарины Corycella armata из кишечника жука-вертячки (Gyrinus natator) тело состоит из трех отделов: эпимерита, протомерита и дейтомерита, а у Gregarina cuneata из кишечника жука мучного хруща (Tenebrio molitor) — из двух отделов: прото- и дейтомерита. Эпимерит служит для прикрепления к стенке кишки и нередко снабжен крючьями. Прото- и дейтомерит разделены между собой слоем прозрачной эктоплазмы. В дейтомерите расположено ядро. Эндоплазма грегарин перегружена зернами парагликогена — запасного энергетического материала. Грегарины — эндопаразиты и характеризуются анаэробным, т. е. бескислородным, дыханием, при котором парагликоген расщепляется на более простые вещества с

выделением энергии, необходимой для обменных процессов. Тело грегарин, обитающих в гонадах и других внутренних органах, не подразделяется на отделы и имеет червеобразную или сферическую

форму. Пелликула грегарин плотная, что определяет их относительно постоянную форму тела. Под пелликулой у некоторых грегарин обнаружены кольцевые и продольные мионемы — сократительные волоконца. Их сокращение обеспечивает способность к медленному движению в плотной жидкости. Движению грегарин может также способствовать ундуляция пелликулы. Питаются грегарины сапрофитно, впитывая органические вещества всей поверхностью клетки.

Перед размножением грегарины соединяются попарно в цепочку (сизигий). В дальнейшем они округляются и покрываются общей оболочкой — цистой. Ядро каждого партнера претерпевает многократное деление. Вокруг ядер обособляется цитоплазма и образуются гаметы. Гаметы партнеров могут быть одинаковыми или разными по размеру, т. е. наблюдается изо- или анизогамия. Микрогамета со жгутиком. Часть цитоплазмы от грегарин остается в виде остаточного тела, которое в дальнейшем расходуется как питательный материал для развивающихся зигот. После копуляции гамет партнеров образуются зиготы, которые покрываются плотной оболочкой и формируются ооцисты. Цисты с ооцистами выходят из кишечника наружу. Их дальнейшее развитие происходит во внешней кислородной среде. Внутри ооцисты ядро зиготы несколько раз делится и затем образуются узкие клетки — спорозоиты. Этот процесс размножения ооцисты получил название спорогонии. В процессе спорогонии происходит редукционное деление. После образования спорозоитов ооцисты становятся инвазийными, т. е. способными к заражению других особей жуков-чернотелок. Жуки вместе с пищей заглатывают ооцисты грегарины и заражаются паразитами. Под действием пищеварительных соков жука оболочка ооцисты растворяется и спорозоиты выходят в полость кишечника. Они внедряются в клетки кишечника и некоторое время развиваются внутриклеточно. При дальнейшем росте они разрывают клетку кишечника и вырастают в крупную грегарину — внутриполостного паразита с трехчленностью строения. Таким образом, рассмотренный нами жизненный цикл грегарины характеризуется тем, что в теле хозяина происходит только половое раз-

множение (гамогония), а в кислородной среде происходит спорогония с образованием спорозоитов. Инвазия паразита — кишечная. Хозяин заражается грегариной при поедании цист с ооцистами и спорозоитами. У грегарин, как и у всех споровиков, в жизненном цикле доминирует фаза гаплонта. Диплонтом является лишь зигота. Ее первое же деление —мейоз, и потому образующиеся молодые фазы споровиков — спорозоиты уже гаплоидны. Таким образом, грегарины — гаплонты с зиготической редукцией хромосом.

Класс кокцидиеобразные – Сoccidiomorpha:в отличие от грегарин, кокцидии на больше части своего жизненного цикла – внутриклеточные паразиты. Чередование полового и бесполого размножения, резко выраженная анизогамия в форме оогамии. Макрогамета (яйцо) образуется непосредственно в результате роста гамонта без деления. Микрогаметы – путем многочисленных делений гамонта.

Отряд кокцидии – coccidiida: внутриклеточные паразиты, в основном позвоночных и редко беспозвоночных животных. Клетка кокцидии округлая, недифференцированная на отделы, как у грегарин. Это в основном очень мелкие формы, размеры которых достигают всего нескольких микрометров. Жизненный цикл на примере Eimeria magna — возбудителя кокцидиоза у кроликов. Кролики заражаются кокцидиозом, проглотив вместе с пищей ооцисты Eimeria magna. В кишечнике из ооцист выходят спорозоиты, внедряющиеся в клетки стенки кишки. Питающаяся фаза кокцидии называется трофозоитом. Ядро трофозоита начинает многократно делиться и формируется многоядерная форма — шизонт (агамонт), приступающий к бесполому размножению, шизогонии (агамогонии). В результате шизогонии образуются десятки мелких узких клеток — мерозоитов. Пораженная клетка хозяина разрушается, и из нее мерозоиты выходят в полость кишечника. Они поражают здоровые клетки, и цикл шизогонии повторяется. У Eimeria magna наблюдается пять генераций мерозоитов. Последняя генерация мерозоитов преобразуется в клетках кишечника в гамонтов. Одни гамонты (микрогамонты) образуют путем деления множество гамет со жгутиками (микрогамет). Другие — макрогамонты— не делятся, и каждый из них преобразуется в одну макрогамету, соответствующую яйцеклетке. Микрогаметы выходят в полость кишечника, проникают к макрогамете. После копуляции гамет образуется зигота, покрывающаяся оболочкой — ооциста. Ооцисты выносятся из кишечника наружу. В кислородной среде в ооцистах происходит процесс спорогонии. Вначале образуются четыре клетки — споробласты, покрывающиеся оболочкой, и из них формируются споры. В каждой споре споробласт образует два спорозоита. После завершения спорогонии споры становятся инвазийными, т. е. способными к заражению животных. Таким образом, в жизненном цикле кокцидий — Eimeria magna наблюдается пять поколений шизонтов (агамонтов), одно поколение гамонтов и несколько поколений в результате деления зиготы (спорогония). Среди эймериевых кокцидий опасность для человека представляет токсоплазма (Toxoplasma gondii). Заболевание, вызываемое этим паразитом, называется токсоплазмозом, который широко распространен по всему миру.

Класс Кровяные споровики (Haemosporina). Кровяные споровики — специализированные внутриклеточные паразиты крови млекопитающих, птиц и рептилий. Эти паразиты поражают эритроциты крови. Некоторые виды рода Plasmodium паразитируют у человека, вызывая опасную болезнь малярию. Только в конце XIX в. французским врачом Лавераном был обнаружен ее возбудитель — малярийный плазмодий в крови человека, а англичанином Россом обнаружены цисты со спорозоитами из желудка малярийного комара. Жизненный цикл малярийного плазмодия (Plasmodium vivax) характеризуется сменой хозяев и чередованием поколений с половым и бес-

полым размножением. Перенос паразита осуществляется малярийными комарами рода Anopheles, которые являются окончательными хозяевами плазмодия. Человек — промежуточный хозяин малярийного плазмодия. Заражение происходит при укусе комара, в слюне которого содержатся спорозоиты. Вначале спорозоиты внедряются в паренхимные клетки печени и размножаются путем шизогонии. Так происходит накопление паразита в крови, после чего мерозоиты внедряются в эритроциты. В процессе развития плазмодий проходит фазу трофозоита, а затем многоядерного шизонта. Пораженные эритроциты разрушаются, и мерозоиты выходят в плазму крови и внедряются в другие эритроциты. Продолжительность одного цикла шизогонии видоспецифична. Так, у P. vivax и P. falciparum цикл шизогонии длится 48 ч, у P. malariae — 72 ч. Завершение шизогони и выход

мерозоитов из эритроцитов сопровождается у больного повышением температуры и лихорадкой. Это связано с тем, что из разрушенных эритроцитов в кровь поступают продукты диссимиляции паразита (меланины и др.), вызывающие интоксикацию. После нескольких циклов шизогонии болезненные явления прекращаются, а паразиты развиваются в покоящуюся фазу — гамонтов. Человек становится носителем малярийного паразита. У комара, напившегося крови больного малярией, продолжается развитие плазмодия (гамонтов). В кишечнике комара происходит гамогония. Из микрогамонта образуются узкие мужские гаметы (4—8), а из макрога-монта формируется одна крупная макрогамета (яйцеклетка). После копуляции гамет образуется зигота — червеобразная оокинета, которая внедряется в стенку кишки. На внешней поверхности кишечника оокинета пререобразуется в цисту, покрытую тонкой оболочкой. В цисте происходит спорогония паразита с образованием множества спорозоитов (до 500). После разрыва стенки цисты спорозоиты по руслу гемолимфы комара попадают в слюнные железы, где происходит их накопление. При укусе зараженным малярийным комаром в кровь человека попадают спорозоиты. У кровяных споровиков в отличие от кокцидий споры не образуются в связи с тем, что паразит распространяется с помощью

переносчика (трансмиссивно).

b). Phylum Ciliophora.

Инфузории (Ciliophora) — это монофилетический таксон, в состав которого входят подвижные и весьма своеобразные организмы. Очень многие инфузории действительно похожи на мелких животных. Сходство усиливается еще и тем, что у инфузорий имеются вторично специализированные и сложно организованные органоиды и практически всем им присуще сложное поведение. У инфузорий можно легко найти функциональные аналоги многих тканей и органов животных, например мускулатуры и кишечника. Более 8 ООО описанных видов широко распространены в пресной воде, в море и даже в почве, где они поселяются в тонкой пленке, покрывающей частицы фунта. Все инфузории — гетеротрофы, а около трети видов — экто- или эндокомменсалы или паразиты.

Тип Ciliophora объединяет гетеротрофных, преимущественно свободноживущих протистов, обильно представленных в морской, пресноводной и почвенной фаунах. Паразитических инфузорий относительно немного. Всем инфузориям свойственен ресничный покров (цилиатура), присутствующие на поверхности клетки на протяжении всей или части жизни индивидуума. Покровные структуры включают альвеолярную пелликулу и кортикальный цитоскелет (кортекс). В кортикальной зоне цитоплазмы располагаются особые органоиды экструсомы (Экструсомы — это тельца секреторной природы, предназначенные для быстрого выбрасывания на поверхность

клетки), обычно рассматриваемые как органоиды нападения и защиты. Для инфузорий, за редким исключением, характерно наличие сложно дифференцированной трофической системы органоидов, включающей специализированные участки ресничного аппарата, цитостом, пищеварительную зону цитоплазмы и цитопрокт. Осморегуляторный аппарат клетки представлен одной или несколькими «сократительными вакуолями». Для всех Инфузорий характерен ядерный дуализм, или ядерный гетероморфизм.

Размножаются они только агамно. Чаще всего это бинарное поперечное деление. Для некоторых видов характерно наружное или внутреннее почкование. Инфузориям присуща особая форма полового процесса конъюгация, не связанная с размножением. Размножение сопровождается делением обоих ядер. микронуклеус делится митотически. Деление макронуклеуса протекает своеобразно, и так же как митоз характеризуется удвоением ДНК (перед делением формируются хромосомы и происходит их репликация, но деления ядра не происходит - эндомитоз). После завершения эндомитоза происходит деление инфузории: хромосомы в макронуклеусе деспирализуются и макронуклеус вытягивается и перешнуровывается, ранее удвоившиеся хромосомы распределяются между дочерними ядрами. Во время деления инфузории происходит реорганизация большинства цитоплазматических органоидов: заново возникают ротовые аппараты, реснички. у многих инфузорий бесполому размножению предшествует инцистирование и деление внутри цисты, деление носит характер палинтомии. Их цист выходят особи гораздо меньших размеров чем материнская, развивается цилиатура, органы захвата пищи, инфузория питается и растет, затем вновь инцистируется и размножается. темп бесполого разможения зависит от условий среды: 1-2 раза в сутки при комнатной температуре, 2-3 раза в сутки либо 2-3 раза в неделю.

Половой процесс и ядерная реорганизация: главное отличие коньюгации инфузорий заключается в том, что она представляет временное соединение двух инфузорий.Они обмениваются частями своего ядерного аппарата и потом расходятся, во время коньюгации инфузории прикладываются друг к другу брюшной стороной, у некоторых видов пелликула на месте соприкосновения растворяется и между коньюгантами образуется цитоплазматический мостик, у других пелликула не разрушается. Макронуклеус распадается на части и постепенно резорбируется в цитоплазщме. Микронуклеус сначала делится дважды (мейоз – происходит редукция числа хромосом, появляется гаплоидный комплекс) далее три из четырех ядер разрушаются, а четвертое опять делится. В результате каждый коньюгант обладает двумя ядрами произошедшими из микронуклеуса – половые ядра пронуклеусы. Одно из них – мигрирующее или мужское покидает коньюгант и переходит в соседнюю особь и сливается с единственным оставшимся в нем стационарным женским ядром. Оба половых ядра сливаются и восстанавливается диплоидный набор хромосом. Так к концу коньюгации каждый коньюгант имеет по 1 ядру двойственного происхождения – синкарион, примерно в это же время инфузории отделяются друг от друга.У разошедшихся эксъконьюгантов происходит восстановление нормального ядерного аппарата – синкарионмитотически делится один, два или три раза и часть ядер – продуктов деления – преобразуется в макронуклеусы, там появляются ядрышки, которые отсутствуют в синкарионе и микронуклеусе. После реконструкции ядерного аппарата инфузории опять преступают к бесполому размножению. Кроме коньюгации у инфузорий существуют и другие формы реорганизации ядерного аппарата, одна из них – автогамия (отличие от коньюгации в том что не происходит обьединения двух особей а все процессы протекают в пределах одной особи: возникшие в результате третьего деления микронуклеуса два пронуклеуса (стац. и мигр.) сливаются образуя синкарион).

Паразитические формы инфузорий: Entodiniomorpha – живут в переднем отделе желудка (рубце и сетке) жвачных; Ichthyophthyrius – на рыбах; Trichodina – на жабрах и коже рыб; Balantidium coli – в толстом кишечнике человека, источник заражения свиньи.

№8. Пути эволюции представителей царства Protista.

Ученые считают, что саркодовые и жгутиковые — самые древние простейшие. Они произошли от древних жгутиковых около 1,5 млрд лет назад. Инфузории — более высокоорганизованные животные — появились позднее. Существование жгутиковых, имеющих хлоропласты, свидетельствует о родстве и общности происхождения простейших и одноклеточных водорослей от древнейших жгутиковых.

Простейшие не являются исключением среди эвкариот. В этой обширной и достаточно разнородной группе можно выявить общие для живых существ закономерности эволюционных перестроек, например, ароморфозы. Прослеживается также дивергенция, конвергенция и параллелизм. Соблюдается известный принцип корреляции Кювье. Однако еще В. А. Догель [1929, 1951] подчеркивал определенное своеобразие макроэволюции простейших. Дальнейшее развитие этой идеи привело к выделению шести основных путей эволюции этой группы эвкариот [Протисты, 2000]:36 — Эукариотизация — процесс утраты ряда сохранившихся прокариотных признаков, таких как устройство рибосом. — Цитовдизадия — формирование в ходе эволюции сложных клеткоподобных организмов, не являющихся прямыми аналогами клеток у настоящих многоклеточных. Подобные существа (при постоянстве формы тела) можно называть сомателлами (Захваткин, 1949). — Дезорганеллизация — процесс редукции (вплоть до полного исчезновения) основных клеточных органелл во многих эволюционных линиях протестов, особенно освоивших биотическую среду. — Амебоидизадия — появление амебоидной активности в разных группах простейших. — Диплоидизация — процесс независимого возникновения форм с половым процессом, мейозом и наличием диплофазы в жизненном цикле, причем в большинстве случаев диплоидная стадия становится преобладающей. — Полиделлюляризация — становление в разных эволюционных линиях колониальных и даже многоклеточных форм в результате либо незавершенных делений, либо на основе агрегации (сползания и объединения).

В эволюционном плане протисты являются группой эукариот, переходной от прокариотических организмов к эукариотам с многоклеточной организацией. Царства эукариот, Животные, Грибы и Растения, хорошо разграничиваются между собой, но четкой границы с протистами не имеют. Среди протистов происходило возникновение клеточных систем, которые впоследствии были использованы грибами, растениями и животных. Предполагается, что все современные эукариоты, и протисты в том числе, имели единого предка, получившего митохондрии в результате симбиоза с аэробной протеобактерией. Гипотеза о том, что это событие привело к вымиранию всех первично амитохондриальных предков, получала название «большого митохондриального взрыва». Учёные считают, что саркодовые и жгутиковые — самые древние протисты. Они произошли от древних жгутиковых около 1,5 млрд лет назад. Инфузории — более высокоорганизованные животные — появились позднее. Существование жгутиковых, имеющих хлоропласты, свидетельствует о родстве и общности происхождения простейших и одноклеточных водорослей от древнейших жгутиковых.

№9. Гипотезы, объясняющие происхождение эукариотической клетки:

а). Сукцессивная. (или гипотеза прямой филиации)

1.Традиционный взгляд на происхождение и эволюцию эукариотических клеток заключается в том, что все живые организмы произошли прямым путем от единственной предковой популяции в результате накопления мутаций под действием естественного отбора. Точечные мутации, дупликации, делеции и другие наследственные изменения, как известно игравшие роль в эволюции животных и растений, ответственны и за дифференцировку эукариотических клеток из прокариотических- теория прямой филиации. т.е. представление о несимбиотическом происхождении клеток. Возможно, зеленые водоросли являются потомками родоначальников всех растений. Многие особенности этих водорослей наводят на мысль, что они и растения имеют общего предка. Филогения животных сложнее, но концепция прямой филиации вероятно приложила также и к их путям эволюции. Губки очевиднопроизошли от протистов, независимо от остальных групп животных. Итак, по крайней мере для животных и растений гипотеза, по которой сложные эукариотические организмы развились из более просто устроенных эукариот путем накопления отдельных мутаций под действием естественного отбора, вполне правомерна. Эволюционные новшества опираются на сохранение высокосовершенных благоприятных генов. Итак, новые организмы с повышенной способностью контролировать свою среду обитания развивались больше благодаря сохранению дупликации и рекомбинации высокоадаптированных генов, чем путем приобретения новых свойств в результате простых, случайных точечных мутаций. Гипотеза прямой филиации не позволяет объяснить происхождение эукариот от прокариот. Например, хиатус между неспособными к митозу цианобактериями, и такими формами с вполне развитым митозом, как красные водоросли, трудно понять с позиций прямой филиации, но он естественно вытекает из симбиотической теории. Согласно теории прямой филиации и теории симбиоза, все организмы на Земле произошли от биохимических однотипных бактериальных предков, а растениям и животным дали начало эукариотические микробы. Фотосинтезирующие бактерии дали начало водорослям, и в конце концов растениям, а некоторые водоросли утратили свои пластиды и превратились в предков грибов и животных. Теоретики прямой филиации согласны в том, что пластиды и другие органеллы эукариот, включая ядро, сформировались путем дифферинциации внутри самих клеток и называют это ботаническим мифом.

2. Гипотеза Пашера 1914 г. Первичными одноклеточными организмами были автотрофные простейшие. Они должны были питаться веществами окружающей неорганической среды. Среди современных простейших автотрофный тип обмена веществ и растительный способ питания встречается только у жгутиконосцев. Поэтому, в соответствии с этой гипотезой первичными настоящими одноклеточными были именно они. Однако как объяснить появление у самых примитивных одноклеточных таких сложных органоидов, какими являются хроматофоры (пластиды одноклеточных), данная гипотеза не может.

В свете гипотезы академика А.И. Опарина (1938), амер. уч. С. Фокса (1964), М. Руттена (1978) и других жизнь возникла в первичном океане из коацерватных капель на основе использования ими в своем первичном метаболизме уже почти готовых органических веществ. В соответствии с этой точкой зрения первичными эукариотами были гетеротрофы. Первыми на Земле эукариотами должны были быть организмы, сходные с бактериями, но более сложными. Помимо единства основных физиологических и биохимических процессов, многие одноклеточные эукариоты имеет жгутики, по форме сходные со жгутиками гетеротрофных бактерий. Трудности: совершенно различное строение жгутиков у прокариот (бактерий) и настоящих одноклеточных жгутиконосцев. Резко различается строение цитоплазматической мембраны клеток прокариот и эукариот. Каким образом генетические механизмы биосинтеза белка, функционирующие в ядре эукариотической клетки, осуществляются и в митохондриях.

Нельзя объяснить различия в особенностях химизма и коэффициента седиментации между рибосомами, находящимися в цитоплазме, и рибосомами, находящимися в митохондриях. Т.О.непосредственное выведение одноклеточных из какой-либо одной группы прокариотических организмов, либо автотрофных, либо гетеротрофных, в настоящее время из-за отсутствия убедительных доказательств подвергается серьезной критике.

б). Гипотеза стадийного симбиогенеза.

Симбиотическая теория происхождения и эволюции клеток основана на двух концепциях, новых для биологии. Согласно первой из этих концепций, самое фундаментальное разграничение в живой природе - это разграничение между прокариотами и эукариотами, т.е. между бактериями и организмами, состоящими из клеток с истинными ядрами - протистами, животными, грибами и растениями. Вторая концепция состоит в том, что источником некоторых частей эукариотических клеток была эволюция симбиозов, т.е. формирование постоянных ассоциаций между организмами разных видов. Предполагается, что три класса органелл - митохондрии, реснички и фотосинтезирующие пластиды – произошли от свободно живущих бактерий, которые в результате симбиоза были в определенной последовательности включены в состав клеток прокариот - хозяев. Эта теория в большой мере опирается на неодарвинистские представления, развитые генетиками, экологами, цитологами и другими учеными, которые связали Менделевскую генетику с дарвиновской идеей естественного отбора. Она опирается также на совершенно новые или недавно возрожденные научные направления: на молекулярную биологию, особенно на данные о структуре белков и последовательности аминокислот, на микро палеонтологию, изучающую наиболее ранние следы жизни на Земле, и даже на физику и химию атмосферы, поскольку эти науки имеют отношение к газам биологического происхождения. Все организмы, состоящие из клеток, могут быть сгруппированы в пять царств: царство прокариот (Monera, куда относятся бактерии) и четыре царства эукариот (Protoctista, Animalia, Fungi, Plantae). Протоктисты - это эукариотические организмы, не относящиеся к животным, грибам или растениям. В царство протоктистов входят водоросли, протозои, слизевики и другие эукариотические организмы неясной принадлежности. Протисты определены более ограничительно - как одноклеточные эукариоты. Согласно традиционному представлению о прямой филиации, такие клеточные органеллы, как митохондрии и пластиды, возникли путем компартментализации самой клетки.

№10 Особенности организации представителей Microsporidiophyles

Superregnum Opistokonta

Regnum Holomycota – настоящие грибы

Phylum Microsporidiophyles (Microsporidia) – микроспоридии

Облигатные внутриклеточные паразиты насекомых и других беспозвоночных, небольшое число видов – паразиты рыб.

Размеры на всех стадиях жизненного цикла малы (4-6 мкм, иногда до 10 мкм).

Клетка микроспоридий лишена кинетосом и их производных (жгутиков и центриолей), лизосом, гранул запасных питательных веществ. В их клетках были обнаружены крохотные двумембранные органеллы — митосомы и было доказано их митохондриальное происхождение. Рибосомы схожи с прокариотическими и имеют коэффициент седиментации 70S.

Споры данных патогенов содержат уникальный комплекс органелл, известный только для микроспоридий — аппарат экструзии, предназначенный для заражения клетки хозяина путём прокола её оболочки и вбрасывания зародыша непосредственно в цитоплазму. Такой способ переноса зародыша из споры в клетку животного-хозяина не известен для других простейших.

Геном микроспоридий является наименьшим среди эукариот и в нём практически отсутствуют интроны, а митоз носит форму закрытого внутриядерного плевромитоза.

Споры микроспоридий имеют прочную оболочку, одноядерный или двухъядерный амебоидный зародыш (спороплазму).

Оболочка споры у подавляющего большинства видов микроспоридий состоит из трёх слоёв: гликопротеиновой экзоспоры, хитиновой эндоспоры и цитоплазматической мембраны. Экзоспора может быть многослойной и формировать придатки различной формы.

Аппарат экструзии включает в себя заднюю вакуоль, якорный диск, поляропласт и полярную трубку. Задняя вакуоль представлена одной или несколькими камерами, расположенными терминально. Иногда внутри вакуоли бывает расположена постеросома — рудимент аппарата Гольджи. Во время экструзии споры данная органелла резко увеличивается в размере, выталкивая зародыш в полярную трубку.

Поляропласт чаще всего представляет собой упаковку плотно уложенных мембран, но также может включать различные везикулы и трубчатые структуры. Считается, что поляропласт задействован в создании высокого внутриспорового давления, необходимого для выворачивания полярной трубки, а также является «поставщиком мембран» для самой трубки и проходящей по ней спороплазмы.

Полярная трубка представлена удлинённой двумембранной структурой с умеренно электроноплотным содержимым, отходящей от расположенного на переднем конце споры якорного диска и уложенной спирально. Длина, степень развития и форма полярных трубок у микроспоридий широко варьируют. Обычно, число витков спирали колеблется от 6 до 12, но у некоторых видов достигает 36. Представители семейства Metchnikovellidae — паразиты других одноклеточных организмов (тоже паразитических) грегарин имеют крайне редуцированный аппарат экструзии, с

полярной трубкой по размерам не превышающей длину споры. По особенностям строения выделяют несколько типов полярных трубок: изофилярная — обладает одинаковым размером на всём протяжении; анизофилярная — диаметр первых витков значительно превышает диаметр последующих; гетерофилярная — различные витки имеют различный диаметр.

После выброса полярная трубка становится полой, и через неё происходит

внедрение спороплазмы в клетку хозяина.

Спороплазма (зародыш) представляет собой лежащее в споре одиночное ядро или диплокарион, окружённое тонким слоем цитоплазмы с рибосомами. После экструзии споры зародыш проходит через полярную трубку и оказывается в цитоплазме хозяина. При этом в заражённой клетке спороплазма оказывается окружённой собственной цитоплазматической мембраной.

Инвазионной стадией у микроспоридий является спора. Она содержит зародыш (спороплазму) и сложно организованный аппарат экструзии, обеспечивающий выброс зародыша из споры и внедрение его в клетку хозяина. Для многоклеточных животных заражение обычно происходит при попадании спор паразитов в пищеварительный тракт хозяина. После внедрения происходит рост и дифференциация зародыша, после чего клетка паразита превращается в меронт (интенсивно растущая и размножающаяся клетка, одноядерная или многоядерная, в зависимости от стадии мерогонии), пролиферативную стадию, которая размножается бинарным или множественным делением по типу мерогонии. Цитоплазма меронтов содержит минимальный набор органелл: аппарат Гольджи трубчатого типа, строение которого уникально для микроспоридий, рибосомы, гладкий и шероховатый эндоплазматический ретикулум. Кроме того, в цитоплазме меронтов можно найти различные трубчатые структуры и везикулы. Затем микроспоридии приступают к спорогонии. При переходе к первой стадии спорогонии — споронту — клетка микроспоридии приобретает поверх цитоплазматической мембраны дополнительную оболочку. Ядра споронтов претерпевают от одного до нескольких делений, в результате чего образуются спорогональные плазмодии, дающие начало споробластам. Споробласт — переходная стадия между спорогональным плазмодием и спорой. Характеризуется интенсивным развитием оболочек и закладкой всех будущих органелл споры.

Обычно на этом этапе происходит разрушение заражённой клетки хозяина, а вышедшие таким образом споры заражают другие клетки того же организма или выводятся наружу для заражения других особей.

Микроспоридии вызывают хозяйственные потери на шелководнях и пасеках, будучи возбудителями эпизоотий нозематозов у медоносных пчёл (Apis mellifera), тутового шелкопряда (Bombyx mori). Описаны случаи массовой гибели других полезных беспозвоночных животных, например, мидий, а также различных промысловых видов рыб.

Особую проблему представляют микроспоридиозы человека. Обычно микроспоридии вызывают тяжелые и быстро развивающиеся оппортунистические инфекции, возникающие на фоне иммунодефицита. Однако данные патогены могут быть опасны и для иммунокомпетентных людей; было показано, что микроспоридия Encephalitozoon cuniculi, паразитирующая у кроликов, способна заразить человека с нормальной иммунной системой. Клинические проявления микроспоридиоза очень разнообразны и варьируют в зависимости от вида микроспоридии-возбудителя инфекции. Наиболее часто встречаемым симптомом является диарея.

Микроспоридии, паразитирующие у насекомых-вредителей сельскохозяйственного, медицинского и ветеринарного значения, являются перспективными агентами биологической борьбы с этими видами. Некоторые виды микроспоридий комаров вызывают высокую смертность личинок, снижают плодовитость самок, а также предотвращают развитие нескольких видов малярийных плазмодиев.

№11. Многоклеточные

Особенности организации многоклеточных животных, эмбриогенез, постэмбриональное развитие.

Regnum Animalia. Тело состоит из множества клеток и их производных; клетки дифференцированы как по структуре, так и по функциям. Части организма взаимодействуют, поддерживая целостность путем межклеточного взаимодействия. Тело либо 2-х либо 3-хслойное, преобладает 2n-фаза. Подвижные гетеротрофы с поляризированным телом, выполненным из функционально специализированных клеток. У Metazoa первые 2 ткани: эпителиальная и соединительная. Покровный эпителий: эпидермис, способный выделять наружный внеклеточный матрикс - кутикулу (гликопротеиды). Эпителиальные клетки плотно посажены, соединенные белками группы кадгеринов (базальная пластинка мембраны - плотная фиброзная внеклеточная оболочка соединяющаяся с интегринов). Под базальной пластинкой залегает внеклеточный матрикс. Внутренний внеклеточный матрикс - бесструктурные образование, состоящее из геля, которое представленные протоуглеканами, пронизаннами многочисленными белка коллагена - соединительная ткань, что свойственно только Metazoa. Возмодно формирование кутикулярного экзоскелета.

Впервые появляется онтогенез (в отличие раньше от жизненного цикла). Эмбриогенез включает дробление яйца (зиготы), образование бластомеров, их последующую дифференциацию. Прогамная стадия (есть и одно- и многоклеточная) -> зигота (сингамный период) -> метагамная стадия. У многоклеточных всегда есть половой процесс, после образования зиготы - ее дроблеие, типы которого зависят от типа яйца (количества желтка): 1.желтка нет (мало) - полное равномерное дробление зиготы, так как желток мешает дроблению - образованию борозд. 2.немного желтка (дробление неравномерное, полное (4 бластомера на вегетативном полюсе - макромеры и наоборот: анимальный полюс - микромеры). 3.бОльшая часть - желток - дробление на бластодиске.

Гаструляция - перемещение значительных клеточных бластов и образования двуслойного зародыша. Способы гаструляции - деилюминация (расслоение), инвагинация, иммиграция(перемещение). Происходит образование энтодермы.

С органогенезом, или органогистогенезом, может происходит одновременное образование мезодермы (у целомических животных). Телобластичный способ образования мезодермы (первичноротые). Энтероцеральный (вторичноротые) - с образованием энтомезодермы. Оргиногистогенез завершается образованием ювенальной личинки (характерно лоя многих беспозвоночных. Она отличется морфологически и экологически от взрослого организма)

Постэмбриональное развития.

Возможны два варианта постэмбрионального развития: 1. прямое развитие 2.развитие с непрямое (развитие с метаморфозом, с превращением). 1.молодой организм характеризуется меньшими размерами и недоразвитием органов. В целом молодая особь мало чем отличается от взрослой, ведет тот же образ жизни. 2.яйцо ->личинка, внешне не похожая на взр. особь анатомически и по образу жизни. Они питается, растет->на определенном этапе превращается во взрослую особь, причем этот процесс сопровождается глубокими морфо-физиологическими изменениями->взр. особь. Полное превращение: яйцо->личинка->куколка->имаго. Неполное:яйцо->личинка->имаго. Редко когда особь на стадии личинки способна к размножению - неотения. 3 постэбриональные стадии развития: ювениальная (до окончания созревания) -> пубертатная (большая часть жизни)->старение (до смерти)

№12. Subregnum Parazoa - Губки.

Водные, в основном морские организмы, тело которых формирует 2 оформленных слоя (эпителоидные пинакодерма и хоанодерма (т.к. эти два слоя на базальной основе) + промежуточный мезохил - бесструктурный слой различных типов клеток с амебоидной подвижностью).

Эриационный (водоносный) аппарат: система каналов и полостей, выполненная пинакодермой и хоанодермой. 3 типа: асконоидный, сиконоидный и лейконоидный.

Скелет может быть одноостным, двуостным, тетраостным.

Размножение половой процесс и бесполое почкование (в бесполом присутствует неподвижная стадия - гемула). Есть раздельнополые и гермафродиты.

В эмбриогенезе присутствует извращение зародышевых листков. Оплодотворение перекрестное: сперматозоид ->в атриум->в другую губку через споровые каналы -> мезохил. Иногда сперматозоиды фагоцитируются -> амебоцит в мезохиле транспортирует сперматозоид к яйцеклетке.

Бестканевые многолеточные: их противопоставляют Eumetazoa, так как паразои не имеют энто-, мезо- и эктодермы, НС, мышечное системы, не характеризуется первичным отсутствием кишечника (у некоторых Eu исчезают и вторично).

Trichoplax adhaerens Schulze - Phylum Placozoa. Благодаря исследованиям ген информации этого организма обнаружено, что в его геноме множество генов, кодирующих беки высших организмов, что говорит о регрессии этого организма.

№13. Regnum Metazoa

Regnum Metazoa распадается на: Subregnum Parazoa, Phagocytellozoa и Eumetazoa

Subregnum Eumetazoa распадается на: Divisio Diploblastica (Radiata) и Divisio Triploblastica (Bilateralia).

Настоящие многоклеточные характеризуются дифференцированными тканями и настоящей НС, наличием специализированных клеточных контактов. Ткани и органы развиваются из 2 или 3 зародышевых листков: эктодермы, мезодермы и энтодермы.

Radiata характеризуется наличием нескольких плоскостей симметрии и радиальным расположением органов вокруг плоскости симметрии. При их онтогенезе выражены экто- и энтодерма, мезодерма лишь в зачаточном состоянии. Этот отряд включает в себя Кишечнополостных (Coelenterata) и Гребневиков (Ctenophora).

Bilateralia - 1 плоскость симметрии, по обе стороны от которой в парном числе располагаются органы. Симметрия может нарушаться, животное становится асимметричным (брюхоногие моллюски) или радиальным (иглокожие) - все эти изменения являются вторичными, на основе билатеральной симметрии. У Bilateralia дальнейшая классификация заключается в понятии о полости тела (пространство между стенкой тела(состоит из кожных покровов и из прилегающей к ней мускулатуры) и кишечником). Полость тела может отсутствовать, быть первичной и вторичной (целом).

№14. Divisio Diploblastica.

Особенности организации и жизненные циклы двуслойных животных.

Radiata характеризуется наличием нескольких плоскостей симметрии и радиальным расположением органов вокруг плоскости симметрии. При их онтогенезе выражены экто- и энтодерма, мезодерма лишь в зачаточном состоянии. Этот отряд включает в себя Кишечнополостных (Coelenterata) и Гребневиков (Ctenophora).

a). Phylum Cnidaria

Кишечнополостные ведут исключительно водный и в большинстве случаев морской образ жизни. Есть свободноживущие и прикрепленные формы. Сроение кишечнополостных характеризуется радиальной, или лучистой симметрией (порядок симметрии зависит от числа повторяющихся органов - 2, 4 и т.д.). Сидячий образ жизни способствует развитию лучистой симметрии. Два зародышевых листка: энто- и эктодерма, разделенные прослойкой мезоглеи.Наиболее простой случай строения: открытый на одном конце мешок (в полости тела, выстланной энтодермой, происходит пищеварение, а отверстие, обычно окруженное нескольким или одним венчиком щупалец, служит ртом, через него же происходит выведение непереваренных остатков пищи). Схема строения может изменяться, но наиболее близкие к ней - полипы. Медузы более уплощены по направлению к главной оси. Деление на полипов и медуз только морфологическое, но не систематическое. Полипы редко одиночные, колонии разделяют на мономорфные и полиморфные (особи в колонии разные по строению и выполняемым функциям). Характерная черта типа - наличие стрекательных клеток. Движение путем сокращения мускульных сокращений. Тип распадается на Hydrozoa, Scyphozoa и Anthozoa.

Гидры: колонии образуются, когда дочерний организм не отшнуровывается от материнского (особи колонии - гидранты). Оплодотворение перекрестное - у одиночных, у колониальных - путем отпочковывания половой особи от колонии - медузы. Развитие: оплодотворение, бластула, гаструла, паренхимула, планула, полип, колония. Метагенез - чередование поколений.

Сцифоидные медузы:взрослая медуза, яйцо в результате оплодотворения, планула, сцифистома, стробила, молодая медуза (эфира)

Коралловые полипы: только полипоидная форма. Размножение: у одиночных - деление, у колониальных - почкование. Как правило, раздельнополы. Сперматозоид -> через энтодерму в рот->рот женского организма->оплодотворение->развитие в мезоглее или гастральной полости->бластула->мерцательная планула->оседание и превращение в молодого полипа.

b). Phylum Ctenophora.

Морские свободноплавающие. Характерная черта - наличие клейких клеток. Движение засчет видоизмененных ресничек или гребных пластинок. Ротовой и аборальный полюс, как и у всех Кишечнополостных. 2 вида симметрии: билатеральная и радиальная. От желудка отходят каналы гастроваскулярной системы (1 - ко рту и под аборальным полюсом распадается на 4 ветви: 2 слепые и 2, заканчивающиеся узкими отверстиями. Другие 2 канала - отход от желудка в щупальцевидной плоскости, затем распад на 8 каналов третьего порядка). Имеется пара щупалец в виде арканчиков от боков тела. Захват пищи при помощи клейких клеток эпителия щупалец. НС: поверхностное сплетение н клеток, образующих плотные тяжи идущие к аборальному полюсу. Аборальный орган - орган равновесия и регуляции движения.

Размножение: гермафродиты (гаметы в энтодерме). На противоположной стороне располагаются половые органы. Жизненный цикл без метаморфоза. Деление полное, неравномерное (микро- и макромеры)-> гаструла (часть энтодермы уходит в полость, формируя клеточные элементы органов - то есть впервые обособленные зачатки мезодермы - крестообразная клеточная пластинка).

c). Phylum Myxozoa. Все представители ведут паразитический образ жизни. Вегетативные стадии - многоядерные, амебоидной или плазмодиальной формы трофозоиты с ядрами двух типов - вегетативными и генеративными. В жизненном цикле характерно наличие многоклеточных спор с различным числом створок, амебиодных зародышей (у большинства 1-2) и уникальными полярными капсулами с выстреливающимися полярными нитями, которые формируются из генеративных клеток. Жгутиковая стадия отсутствует. Миксоспоридная фаза цикла протекает в пойкилотермных позвоночных, в основном в пресноводных и морских рыбах, и ,очень редко, в беспозвоночных. По крайней мере, некоторые виды проходят дополнительную фазу цикла в кишечном эпителии или полости тела водных беспозвоночных, которая завершается либо формированием “актиноспоридной” споры, заражающей рыб, либо спор особого строения (в мшанках).Паразитические (вегетативные) стадии обладают способностью к бесполому размножению в форме наружного и внутреннего почкования. Перед началом образования спор в плазмодиях путём внутреннего деления образуются отдельные клетки, которые группируются в пары, после чего одна клетка фагоцитирует другую. Наружная клетка (перицит) деградирует, а внутренняя (спорогенная) претерпевает два последовательных деления, давая начало вальвогенным и капсулогенным клеткам и двум одноядерным споробластам (или одному двуядерному). Вальвогенные клетки образуют стенки споры, а из пары капсулогенных образуются полярные капсулы, сходные со стрекательными капсулами стрекающих и, по-видимому, гомологичные им.

№15. Филогенез Diploblastica

Происхождение многоклеточности связано с крупным ароморфозом в эволюции органического мира, выразившимся в образовании зародышевых слоев. Наиболее вероятно происхождение многоклеточных от колонии жгутиковых типа вольвокс. Однако самая сложная колония простейших всегда остается однослойной, а самые примитивные многоклеточные - двухслойными. Основная трудность заключается в объяснении перехода от однослойной колонии одноклеточных организмов к двухслойному многоклеточному организму. Такими организмами являются губки и кишечнополостные - наиболее примитивные многоклеточные.

Геккель исходил из эмбриологических исследований, проведенных к тому времени А. О. Ковалевским и другими зоологами преимущественно на ланцетнике и ряде позвоночных. Базируясь на биогенетическом законе, он считал, что каждая стадия онтогенеза повторяет какую-то стадию, пройденную предками данного вида во время филогенетического развития. По его представлениям, стадия зиготы соответствует одноклеточным предкам, стадия бластулы - шарообразной колонии жгутиковых. Далее по этой гипотезе произошло впячивание (инвагинация) одной из сторон шарообразной колонии (как при гаструляции у ланцетника) и образовался гипотетический двухслойный организм, названный Геккелем гастреей (поскольку он похож на гаструлу и произошел подобно ей), а гипотеза Геккеля получила название теории гастреи. Теория гастреи способствовала утверждению моно-филитических представлений на происхождение многоклеточных.

Мечников подверг критике теорию гастреи и обосновал свою теорию происхождения многоклеточных. Он изучил зародышевое развитие низших многоклеточных и показал, что у них гаструла никогда не образуется путем инвагинации: в процессе гаструляции часть поверхностных клеток бластулы иммигрирует в полость, в результате чего формируется два слоя - наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма).

По представлениям И. И. Мечникова, у гипотетического предка многоклеточных - шарообразной колонии жгутиковых - клетки, захватывавшие пищевые частицы, временно теряли жгутики и перемещались внутрь колонии. Затем они могли вновь возвращаться на поверхность и восстанавливать жгутик. Постепенно в шарообразной колонии произошло разделение функций между сочленами колонии. Для успешного захвата пищи необходимо активное движение, что привело к поляризации организма. Передние клетки приобретали специализацию в отношении движения (образовывали кинобласт), а задние, где завихрения токов воды создавали условия, более благоприятные для захвата частиц, специализировались в отношении питания (образовали фагоцитобласт). Возникшее затруднение в передаче пищи от задних клеток к передним повлекло за собой иммиграцию фагоцитобластов в полость тела. Для захвата более крупной добычи возникло специальное отверстие (рот). Этот гипотетический организм очень схож с личинкой многих губок и кишечнополостных, в связи с чем Мечников первоначально назвал его паренхимеллой. В дальнейшем он счел это название неудачным и, учитывая, что внутренний слой у гипотетического организма формируется из клеток, выполняющих фагоцитарную функцию, назвал его фагоцителлой. Это гипотиза носит название - теории фагоцителлы.

Дальнейшая дифференцировка клеток и повышение уровня организации у потомков фагоцителлы привели к появлению гамет, т. е. возникло разделение на соматические и половые клетки. Так можно предположить, что первые Coleonterata произошли от фагоцетеллы, причем Ctenophora сохранили древний способ движения – плавание посредством ресничного аппарата, а Coleonterata перешли к сидячему образу жизни. В обоих случаях сохранилась радиальная симметрия тела.

Потребность в увеличении скорости передвижения, необходимого для захвата пищи, благоприятствовала дальнейшей дифференцировке, что и обеспечило эволюцию многоклеточных.

№16. Divisio Triploblastica. Особенности трёхслойных

Divisio Triploblastica = Bilateria. Большинство животных относятся к этому таксону: черви, моллюски, ракообраззные, насекомые, иглокожие, хордовые и т.д.

1. Организм развивается из трех зародышевых листков, образующихся в процессе гаструляции: энтодермы, мезодермы и эктодермы.

2. Имеют двустороннюю симметрию тела. Симметрия тела вдоль срединной плоскости тела.

3. Полярность тела вдоль перпендикулярных осей. Передне-задняя (голова-хвост); проксимально-дистальная (ближне-дальняя); дорзо-винтральная (спина-брюхо).

4. Закладывается полость тела, которая может отсутствовать, тогда между стенкой тела и кишечником находится паренхима. У некоторых полость заполнена жидкостью. Полость может быть первичной (схизоцель), которая не обладает собственной эпителиальной выстилкой или вторичной (целом) с собственной эпителиальной выстилкой.

5. Целом поддерживает форму тела и участвует в циркуляции, репродукции и эксекреции (удаление избытка вещ-в из организма). Развивается из мезодермы. Самая простая целомическая выстилка состоит из однореснитчатых, сократительных эпителиально-мускульных клеток. Более сложная представлена перитонеумом (тонкий несократимый эпителий, отделяющий целомическую жидкость от соединительной ткани и мышечных клеток).

6. Системы начинают специализироваться на узких функциях.

7. Мускулатура обособляется от эпителия и становится самостоятельной системой. Формируется кожно-мускульный мешок. Для животных с мягким телом (червей) характерно наличие кольцевой и продольной мускулатуры. Так же возможно наличие дорсовинтральных мышц (обеспечивают уплощение тела) или спиральных мышц (позволяют организму скручиваться).

8. Кишечник специализируется только на пищеварении и всасывании, благодаря появлению целома. Обычно открывается наружу с обоих концов, ротовым и анальным отверстиями. Так же, как правило, кишечник делится на передний отдел (рот, глотка, пищевод), средний (желудок, кишечник) и задний (прямая кишка (ректум); анальное отверстие или клоака). В каждом отделе происходит определенный пищеварительный этап (рот и передняя кишка – поглощение пищи и возможно измельчение; средняя – переваривание, всасывание; задняя – образование продуктов обмена и выделение).

9. Появляется кровеносная система и выполняющая функции циркуляции, экссекреции и локомоции (у пауков).

10. Дыхательная система. У водных жабры или выросты на поверхности тела; у наземных легкие или трахеи.

11. Эксекреция осуществляется с помощью специальных реснитчатых канальцев – нефридиев. Нефридии откачивают воду с растворенными в ней побочными продуктами метаболизма.

Обособление головы или головного отдела, связанное с появлением центральной нервной системы. В цнс поступают сигналы от органов чувств.

№ 17. Общая характеристика представителей типа Plathelminthes (Плоские черви)

Общие сведения

· Билатерально-симметричные животные, уплощенные в дорсовентральном направлении. Двусторонняя симметрия появляется впервые.

· Более 13 тыс видов

· Свободноживущие формы составляют около четверти от всех видов Plathelminthes. Свободноживущие (турбеллярии) обитают, преимущественно, на дне моря и в пресных водах (песок, водоросли, ил).

· Окончательными хозяевами паразитических плоских черве, преимущественно являются позвоночные животные, а промежуточными – беспозвоночные.

· Паразитические формы всегда имеют личинку в цикле развития

Строение

· Плоские черви трехслойны. Их тело в процессе онтогенеза формируется из 3 зародышевых листков: экто-, мезо-, и энтодермы. Из эктодермы образуются покровы, из энтодермы – кишечник, мезодерма – промежуточный слой.

· Для плоских червей характерно паренхиматозное строение и наличие кожно-мускульного мешка. Последний занимает периферическое расположение и представляет собой совокупность эпителия и подстилающих его мышечных слоев.

Покровы могут быть представлены ресничным эпителием ( у Turbellaria) или погруженным синцитиальным (т.е. многоядерным) эпителием (у Neodermata). Погруженный эпителий – эпителий в котором, ядросодержащие части эпидермальных клеток лежат глубоко под базальной пластинкой. Эпидермис богат железистыми клетками, тела которых погружены под базальную пластинку. Железистые клетки выделяют слизь.

Мышцы кожно-мускульного мешка: внешние кольцевые и внутренние продольные мышечные волокна. Мышечные волокна гладкого типа.

· Увеличение числа эпидермальных клеток (впрочем, как и всех остальных тканях) происходит за счет недифференцированных клеток – необластов. Эти клетки располагаются в паренхиме.

· Настоящие твердые кутикулярные образования отсутствуют.

· Тело плоских червей не имеет полости, т.е. это паренхиматозные животные. Лишь не отдельных стадиях развития у плоских может формироваться первичная полость тела – шизоцель. Пространство между органами заполнено соединительной тканью мезодермального происхождения – паренхимой.

Она выполняет опорную функцию, служит местом накопления запасных питательных веществ, играет важную роль в процессах обмена и т.д.

Нервная система и органы чувств

· Нервн система ортогонального типа. Состоит из парного мозгового ганглия и идущих от него кзади продольных нервных стволов. Последние связаны поперечными комиссурами, образуя характерную прямоугольную решетку – ортогон.

· Помимо ортогона может образовываться плексус – сетчатое или войлокообразное переплетение отростков нейронов.

· Органы чувств представлены образованиями нескольких типов. Самые многочисленные – сенсиллы, представляющие собой ресничные рецепторы (окончания нервных отростков чувствительных нейронов). Располагаются они непосредственно в эпидермисе или под ним.

Многие плоские черви имеют пару глазков, устроенных по схеме «пигментных бокалов» - глазки инвертированного типа.

Встречаются и органы равновесия – статоцисты.

Пищеварительная система

· Имеется у большинства представителей типа. В некоторых паразитических группах может полностью редуцироваться, в этом случае поглощение питательных веществ происходит через поверхность тела.

· Пищеварительная система примитивного типа, состоящая только из эктодермальной передней кишки и энтодермальной средней кишки, которая слепо замкнута. Передняя кишка представлена мускулистой глоткой.

Имеется как внеклеточное, так и внутриклеточное пищеварение, в связи с этим в стенке кишки присутствуют как фагоцитирующие клетки, так и экзокринные железистые клетки.

Кишка, подобно гастроваскулярной системе кишечнополостных, служит также для распределения питательных веществ, поэтому может содержать многочисленные слепо замкнутые дивертикулы.

· Большинство свободноживущих форм – хищники.

Органы выделения

· Выделительная система, если она имеется, представлена протонефридиями.

Протонефридии представляют собой систему разветвленных канальцев, оканчивающихся в паренхиме особой звездчатой клеткой с пучком ресничек (циртоцит = мерцательная клетка). С внешней средой протонефридии сообщаются с помощью специальных экскреторных (выделительных) отверстий.

Половая система

· Пол система гермафродитна. Она может быть крайне сложно устроена, как у свободноживущих, так и паразитических форм. Оплодотворение во всех случаях внутреннее. Плоские черви приобретают сложную систему половых протоков (семяпровод, яйцевод, влагалище), служащих для выведения половых продуктов, и появляются органы, обеспечивающие возможность внутреннего оплодотворения.

· Имеется пенис, служащий для переноса сперматозоидов (редко сперматофоров). Сперматозоиды могут быть безжгутиковые, одножгутиковые и двужгутиковые.

Половые отверстия либо раздельные, либо впадающие в общий карман (атриум).

Половые клетки лежат либо свободно в паренхиме, либо в мешковидных гонадах. Гонады часто подразделяются на доли, т.е. имею фолликулярное строение.

Имеются также добавочные железы половой системы: скорлуповые и простатические железы.

· Для плоских характерны разнообразные бурсальные органы: они могут выполнять функции приема и хранения чужой спермы, приема копулятивного органа партнера и переваривания лишней спермы. Данные органы соединяются с различными участками женских половых протоков.

Размножение и развитие

· У плоских червей копуляция приводит к взаимному оплодотворению. Однако оплодотворение может быть и односторонним.

· Развитие может быть как прямое, так и с метаморфозом. Свободноживущие формы, за некоторыми исключениями имеют прямое развитие без каких-либо личиночных стадий. Исключение составляет Мюллеровская личинка, свойственная Polycladida.

Все Neodermata также развиваются с метаморфозом, т.е. всегда имеется личиночная стадия (мирацидий, церкария, онкосфера и т.д.). Помимо этого, Trematoda и Cestoda вообще обладают сложными жизненными циклами, для реализации которых они последовательно используют несколько хозяев, относящихся к разным видам. Для представителей этих групп характерно и чередование поколений, раличающихся не только по своей морфологии, но и способом размножения (присутствует партеногенез).

№ 18. Turbellaria

Уникальные черты строения представителей подтипа Turbellaria (ресничные черви). Важнейшее значение «турбеллярий» для познания филогенеза билатерально-симметричных животных.

Ресничные черви – преимущественно свободноживущие морские или пресноводные, редко наземные черви, обитающие в сырой почве. Число видов достигает 4500. Большинство турбеллярий – хищники, питающиеся различными мелкими животными.

Тело вытянуто в длину и обыкновенно лишено каких-либо придатков. Лишь у немногих на переднем конце тела имеются небольшие щупальцевидные выросты.

Размеры тела варьируют в широких пределах: самые мелкие измеряются долями миллиметра (микротурбеллярии), а крупные макротурбеллярии достигают десятков сантиметров (до 60 см). Макротурбеллярии имеют сильно уплощенное тело, а микротурбеллярии чаще имеют цилиндрическое тело или же их дорсальная поверхность выпуклая, а вентральная – плоская.

Стенка тела

Тело покрыто однослойным ресничным эпидермисом (мерцательным эпителием) – главная особенность турбеллярий. Между ресничками на поверхности клетки располагаются короткие микроворсинки. Эпидермис подостлан базальной пластинкой (за исключением Acoela). Базальная мембрана – продукт выделения оснований эпителиальных клеток. Поскольку кутикула отсутствует, турбеллярии обычно используют для поддержания стенки тела базальную пластинку и внутриклеточные цитоскелетные фибриллы. Базальная пластинка также служит для прикрепления мышц.

У некоторых турбеллярий границы между эпидермальными клетками исчезают, цитоплазма непрерывна, т.е. образуется синцитий.

Эпидермис турбеллярий содержит многочисленные железы. Железистые клетки могут залегать в пределах эпидермиса, а могут быть погружены в слои мышц. Железы выделяют различные клейкие вещества, слизь.

Одной из рановидностей кожных желез являются рабдитные клетки, содержащие палочковидные образования, одетые мембраной – рабдиты. При раздражении животного они выбрасываются из эпителия наружу и , сильно разбухая в воде, образуют на поверхности тела червя сгустки слизи. Слизь используется в процессе движения, играет защитную роль.

Для многих турбеллярий характерно скопление секреторных клеток на переднем конце тела – это фронтальная железа. Их роль неясна.

Под базальной мембраной помещается сложная мышечная система. Мышцы располагаются в виде решетки, образованной несколькими слоями гладких мышечных волокон:

· Наружное положение занимают кольцевые мышцы.

· Средний слой - слой диагональных мышц (а не так, как в Догеле написано).

· Внутренний слой составляют продольные мышцы.

Кроме того, некоторые крупные турбеллярии имеют дорсовентральные мышцы – пучки волокон, идущие от спинной стороны тела к брюшной и прикрепляющиеся к базальной мембране обеих плоских сторон тела. Таким образом, животное может сплющивать свое тело в спинно-брюшном направлении. Крупные турбеллярии также могут содержать дополнительные слои кольцевых и продольных мышц.

Турбеллярии используют разные способы локомоции (передвижения):

· Могут скользить по поверхности субстрата или плавать в толще воды с помощью ресничек.

· Могут использовать для скольжения также мышцы.

· Способны сокращаться и вытягиваться, сильно изгибаться, совершать повороты.

Мелкие формы, главным образом используют реснички, а более крупные ползают, вытягивая, сокращая и изгибая тело.

Кнутри от кожно-мускульного мешка все промежутки между органами заполнены паренхимой.

Нервная система и органы чувств

Нервная система, как и у всех плоских червей, ортогонального типа. Состоит из мозгового ганглия и отходящих от него нервных стволов. Парный мозговой ганглий выполняет роль регулирующего нервного центра.

Строение нервной системы турбеллярий варьирует у представителей разных таксонов. У некоторых (Acoela) нервная система еще очень просто устроена. Она представлена диффузным сплетением, расположенным очень поверхностно. Имеется маленький мозговой ганглий, иннервирующий статоцист.

Далее в ходе эволюции происходит:

- обособление нервных стволов и соединяющие их перемычки;

- увеличение размеров и усиление роли мозгового ганглия;

- погружение нервной системы в толщу паренхимы, а это обеспечивает защиту нервной системы от воздействий внешней среды.

У примитивных форм число нервных стволов достаточно велико (5-6), в ходе эволюции оно уменьшается до 2.

У некоторых мозговой ганглий приближен к переднему полюсу тела, а у некоторых он находится между передним концом и серединой тела (Tricladia, Rhabdocoela). Соответственно, и расположение нервов, отходящих от ганглия, различно. У вторых они в большом количестве (до 11 пар) расходятся звездообразно, во все стороны.

Для большинство турбеллярий характерны глазки по типу пигментного бокала. В полость бокала вдается светочувствительная часть рецепторных клеток. От них отходят нервные волокна, которые соединяются затем в зрительный нерв и направляются к мозгу. Пигментный бокал обращен своей вогнутой стороной к поверхности тела. Глаз может быть как одна, так и несколько пар, и они лежат непосредственно над мозгом. Глаза могут окаймлять края всей передней половины тела.

Из других органов чувств наиболее заметны статоцисты, однако они есть не у всех. Статоцисты непарные и расположены медиально около мозга. Каждый статоцист состоит из капсулы, полость которой заполнена жидкостью, а в центре находится статолит, иногда статолитов может быть и больше. В целом, статоцисты турбеллярий похожи на статоцисты двуслойных животных, но в отличие от них, статоцисты турбеллярий не имеют сенсорных ресничек.

Имеются также сенсиллы – органы осязания. Для осязания служит вся кожа, а у некоторых видов имеются также небольшие парные щупальца на переднем конце тела. Механические и химические раздражения, поступающие и внешней среды, воспринимаются неподвижными длинными ресничками, рассеянными по телу турбеллярий. Эти реснички связаны с нервными клетками, отростки которых подходят к мозговому ганглию.

Специализированные ямки на переднем конце тела содержат сенсорные клетки – вероятно, хеморецепторы, которые могут использоваться при поиске пищи или партнера.

Пищеварительная система

Слепо замкнута. И заглатывание пищи, и выведение непереваренных остатков осуществляется через ротовое отверстие.

Ротовое отверстие обычно помещается на брюшной стороне тела: на небольшом расстоянии от переднего конца тела, посередине брюшной стороны или на заднем конце тела. Рот ведет в эктодермальную глотку, которая переходит в среднюю кишку. У некоторых крупных турбеллярий (Polycladia) рот открывается не в глотку, а в особое впячивание наружных покровов – глоточный карман. Со дна кармана в его полость вдается мускулистая глотка. Глотка имеет вид трубки, которая может сильно вытягиваться и высовываться через рот наружу, служа для захвата добычи.

Энтодермальная средняя кишка у разных форм устроена различно. Стенка кишки однойслойна и состоит из фагоцитирующих и железистых клеток. Внутренняя поверхность кишки более примитивных турбеллярий несет многочисленные реснички (у Catenulida, Macrostomida). «Кишка» Acoela вообще не имеет просвета, она представляет собой синцитий. Форма кишки зависит и от размера червя. Кишка микротурбеллярий обычно представляет собой простой, неразветвленный мешочек или слепо замкнутую трубку. У макротурбеллярий кишка обычно снабжена боковыми ветвями – дивертикулами. Эти отделы не только увеличивают площадь поверхности кишки, но и обеспечивают транспорт питательных веществ ко всем частям тела.

Органы дыхания у турбеллярий отсутствуют. Кислород, расворенный в воде, поступает в тело червя путем диффузии через всю поверхность.

Выделительная система

Выделительная система протонефридиального типа. Обычно имеется один или два основных канала, от которых отходит множество ветвящихся мелких канальцев, заканчивающихся мерцательными клетками — циртоцитами. На заднем конце тела выделительные каналы открываются наружу выделительными порами. Наиболее сильно развиты протонефридии у пресноводных червей, что связано с их дополнительной функцией осморегуляции. У бескишечных планарий (Acoela) экскреторную функцию выполняют амебоидные клетки, накапливающие экскреты. Наполненные экскретами клетки удаляются через кожу.

Половая система

Все тербеллярии гермафродитны. Для них характерно внутреннее оплодотворение. Развитие обычно прямое, но у крупных многоветвистых турбеллярий (Plycladida) из яиц развиваются планктонотрофные личинки: геттевская личинка с 4-мя лопастями или мюллеровская личинка с 8 лопастями. Мужская и женская части пол системы имеют сложное строение, варьирующее у представителей разных таксонов.

Мужская половая система состоит из парных семенников, семяпроводов, семенного пузырька (мешочек для запасания собственной спермы) и пениса (совокупительный орган). Пенис может быть вооружен стилетом, часто в него поступает секрет простатической железы.

Женская половая система открывается наружу женским половым отверстием, или гонопором (влагалищем). Далее следуют копулятивная сумка и семяприемник. Последние два органа предназначены соответственно для кратковременного и долговременного хранения полученной от партнера спермы. Яйца созревают в парных яичниках, откуда по яйцеводам поступают к женскому половому отверстию. Яйца откладываются по одному или скрепляются в единую яйцевую массу. Некоторые турбеллярии имеют более двух семенников и яичников.

Еще один орган женской пол системы – матка. Используется в качестве временного хранилища сформированных яиц. Она может представлять собой слепо замкнутый мешочек, или просто расширенный участок яйцевода. Однако большинство турбеллярий лишено матки.

Сперма передается при копуляции. Обычно спермой обмениваются оба партнера. Чаще всего пенис вводится в женское половое отверстие партнера (у некоторых форм в общее отверстие женской и мужской пол систем). У некоторых представителей (Acoela, Macrostomida) имеет место подкожное введение спермы. Вооруженный стилетом пенис пронзает стенку тела партнера и вводит сперму непосредственно в паренхиму. Затем мужские половые клетки мигрируют к яичникам.

Представители Acoela не имеют яйцеводов, яца выходя наружу через рот или временный разрыв стенки тела.

Филогения Turbellaria

Экологически двусторонняя симметрия турбеллярий явно связана со способом передвижения большинства представителей этого класса – с ползанием по дну, которое привело к дифференцировке брюшной и спинной сторон. Нарушение симметрии правой и левой сторон вызвало бы неравномерное давление воды на обе половины тела, что затруднило бы движение животного.

Существует несколько теорий о происхождении турбеллярий

1. Теория Ланга

Эта теория основывается на сходстве организации многоветвистых турбеллярий и гребневиков. И те и другие движутся при помощи ресничек, у обеих групп пищеварительная система устроена по общему типу. Подобно гребневикам, некоторые турбеллярии имеют орган равновесия – сатоцист. Также в развитии гребневиков имеются наметки на закладку мезодермы.

Однако теория Ланга имеет ряд недостатков. В основу филогенетического древа турбеллярий она ставит сложно устроенных поликладид, а примитивных Acoela рассматривает как вторично упрощенных животных. Теория оставляет без внимания особенности строения половой системы. Кроме того, данные по эмбриональному развитию поликладид и гребневиков, сравнительный анализ осей тела этих животных показали несостоятельность теории Ланга.

2. Планулоидная теория

Была предложена Л. Фон Граффом в XIX в.

Согласно этой гипотезе, турбеллярии и книдарии произошли от общего предка (планулоиды), который был похож на личинку книдарий – планулу.

3. Целоматная теория

Суть альтернативной теории сводится к тому, что турбеллярии не являются примитивными биллатералиями. Согласно этой теории, турбеллярии произошли от имеющего целом предка в результате вторичного упрощения организации. Эта гипотеза косвенно подтверждается сложностью половой системы и эпидермиса турбеллярий.

Сторонники этой гипотезы полагают, что главным фактором, обусловившим подобную эволюционную трансформацию, могло стать уменьшение размеров тела.

Возможно, однако, что возникновение турбеллярий – это результат педоморфоза. Т.е. возможно они берут начало от ранних стадий (еще до дифференцировки целома) развития вторичнополостного предка.

№19. Neodermata. Патогенные формы.

В группу Neodermata входят все паразитические плоские черви, у которых при переходе к паразитическому образу жизни утрачивается исходный эпидермис и формируется новый синцитиальный покров – неодермис.

При внедрении в первого хозяина или непосредственно после этого первая личинка Neodermata сбрасывает ресничный эпидермис и формирует неодермис, всегда лишенный ресничек. Неодермис возникает из клеток мезодермального происхождения. Структура неодермиса сильно варьирует в зависимости от группы, стадии жизненного цикла и участка тела.

Нервная система построена в основном также как у свободноживущих плоских червей, с естетественными модификациями в различных таксонах.

Протонефридиальная система в большинстве случаев билатерально-симметричная и состоит из многих терминальных ресничных клеток и отводящих каналов. Внутри выводящих каналов чаще всего находятся мощные пучки ресничек, работа которых обеспечивает дальнейшую транспортировку жидкости. Каналы объединяются и впадают в два нефропора.

Пищеварительная система организована по-разному: кишка может быть прямой, раздвоенной, слабо или сильно разветвленной. Задняя кишка и анус отсутствуют. У Cestoda, мирацидиев и спороцист Digenea кишечник полностью редуцирован.

Почти все Neodermata – гермафродиты (исключением являются Schistosoma). Мужские гонады почти всегда развиваются раньше женских. Строение половой системы часто специфично для группы или вида и служит определительным признаком.

Семенники чаще всего парные, но их число может увеличиваться ( как у цестод) или сокращаться до одного (Aspidobothrii). Сперматозоиды в примитивном состоянии двужгутиковые. Оба жгутика погружены в тело сперматозоида. Кроме того, отсутствуют акрозиновые зерна.

Сперма после копуляции хранится в семяприемнике. Сперматозоиды высвобождаются из семяприемника небольшими порциями. В оотипе формируются сложные эколецитальные яйца. Оплодотворение просиходит в оотипе. Развитие яиц может происходить в матке или вне родительской особи.

Из яиц обычно выходят ресничные личинки: мирацидий, корацидий, онкомирацидий. Если личинке не удается найти хозяина и внедриться в него в течение 24 - 48 часов, она погибает.

У личинок в большинстве случаев имеются головной ганглий и различные органы чувств. Дальнейшее развитие всегда связано с внедрением в хозяина, а часто и со сменой хозяев.

У Neodermata часто встречаются свободноживущие личиночные стадии. Между личинкой и взрослой стадией могут возникать дополнительные поколения. Например, дочерние спороцисты и редии Digenea. В таких случаях имеет место смена поколений.

А) Classis Trematoda. (сосальщики)

Биология и жизненный цикл Жизненный цикл дигенетических сосальщиков реализуется с участием 2-ух и более хозяев. Паразитические стадии чередуются по крайней мере с двумя свободноживущими. Инвазионными стадиями.

Первым промежуточным хозяином в подавляющем большинстве случаев является брюхоногий моллюск. В качестве второго хозяина (если он есть) часто используются членистоногие или рыбы. Окончательным хозяином является позвоночное животное.

Обобщенная схема жизненного цикла дигенетических сосальщиков: зигота -> личинка мирацидий -> спороциста -> редия -> церкария -> метацеркария -> гермафродитная особь (марита)

Цикл начинается, когда гермафродитная особь откладывает яйца, которые выводятся наружу вместе с фекалиями, мочой или мокротой хозяина. Если яйца оказываются на земле, их может проглотить наземная улитка, а если яйца поступают в воду, то из них вылупляется личинка, покрытая ресничками – мирацидий, которая пробуравливает эпидермис пресноводного брюхоногого моллюска и внедряется в его ткани. Во время этого процесса или после его завершения мирацидий сбрасывает ресничный эпителий. Внутри брюхоногого мирацидий превращаеся в мешковидную спороцисту, которая содержит несколько эмбрионов.

Развиваясь, эмбрионы превращаются в редий. Редии имеют рот, глотку и кишку, а также содержат собственные эмбрионы. Эти эмбрионы развиваются в церкарий. Церкария имеет зачаток пищеварительной системы, присоски и хвост. Покинув моллюска, она плавает в поисках второго промежуточного хозяина или оседает на водные растения и превращается в метацеркарию. Метацеркария должна быть съедена окончательным хозяином. Если жизненный цикл включает второго промежуточного хоязина, то церкария проникает в это животное, отбрасывает хвост и также превращается в метацеркарию, но инцистируется она при этом в тканях хозяина. Когда метацеркарии поедаются окончательным хозяином 9позвоночным животным), они выходят из цист, мигрируют в определенный участок тела хозяина, растут и достигают половозрелости.

Жизненный цикл и стадии развития Fasciola hepatica

Жизненный цикл печеночного сосальщика протекает с участием одного промежуточного хозяина. Половозрелые фасциолы, находящиеся в желчных протоках печени дефинитивного хозяина, откладывают яйца, которые вместе с фекалиями выводятся наружу. Для дальнейшего развития они должны попасть в воду. В воде происходит эмбриональное развитие, продолжающееся в летний период от 2 до 6 недель. В течение этого времени в яйце формируется мирацидий. Зрелый мирацидий выходит из яйца в воду и активно проникает в тело промежуточного хозяина - моллюска, в качестве которого зарегистрирован малый прудовик. Проникшие в моллюска мирацидии попадают в его внутренние органы, чаще печень, и превращаются в материнскую спороцисту. Затем в теле спороцисты формируются дочерние редии, внутри которых далее образуются хвостатые церкарии. Последние покидают редию через родильную пору и выходят в воду. В воде церкарии свободно плавают, а затем инцистируются на водной растительности или на поверхности воды, превращаясь в адолескариев. Заражение дефинитивного хозяина происходит при заглатывании адолескариев , которые в пищеварительном тракте окончательного хозяина освобождаются от окружающих личинку оболочек и проникают в желчные протоки печени, где постепенно развиваются, проходя и фазу метацеркария, до половозрелой стадии - мариты .

Жизненный цикл и стадии развития Dicrocoelium lanceatum

Жизненный цикл ланцетовидной двуустки не связан с водной средой, протекает с участием двух промежуточных хозяев. Половозрелые ланцетовидные двуустки, находящиеся в желчных протоках печени дефинитивного хозяина, откладывают яйца , которые вместе с фекалиями выводятся наружу. В яйцах заключены вполне сформированные мирацидии. Яйца, содержащие мирацидиев, заглатываются наземными моллюсками, в кишечнике которых вылупляются мирацидии. Мирацидий проходит через стенку кишечника моллюска в его пищеварительную железу, где превращается в разветвленную материнскую спороцисту , которая дает начало дочерним спороцистам. В дочерних спороцистах развиваются церкарии. Они проникают в легочную полость моллюска и склеиваются там в комки по 100-400 особей, образуя так называемые сборные цисты или слизистые шары. При дыхательных движениях моллюска эти шары выдавливаются через легочное отверстие наружу и попадают на траву. Вторым промежуточным хозяином этих трематод являются муравьи рода Formica. Они пожирают сборные цисты. В кишечнике муравья церкарии освобождаются от слизи, проникают в полость тела хозяина и инцистируются, превращаясь в метацеркария. Один из церкариев , проникших в муравья, мигрирует в подглоточный ганглий , иннервирующий челюстной аппарат. Образовавшийся здесь метацеркарий не является инвазионным, но он вызывает специфическое поведение зараженного муравья. Заражение травоядных животных происходит в результате заглатывания вместе с травой и муравьев, содержащих метацеркарий . В двенадцатиперстной кишке дефинитивного хозяина метацеркарии высвобождаются из цист и по желчным протокам попадают в желчные протоки печени.

Строение

Форма тела чаще всего листовидная. Подавляющее большинство трематод - мелкие паразиты. Длина тела их измеряется в пределах от миллиметра до сантиметра и редко более. Характерно наличие присосок. Они представляют собой блюдцеобразные ямки, обведенные мускульным валиком. Обычно имеется одна присоска на переднем конце тела ( в глубине ее помещается рот) и одна присоска на брюшной стороне. С их помощью сосальщики удерживаются в теле животного-хозяина.

Покровы трематод – тегумент – представлены погруженным эпителием, но в отличие от такового не имеют ресничек. Наружная часть покровов представляет собой безъядерную цитоплазматическую пластинку, содержащую многочисленные митохондрии и вакуоли. В цитоплазматической пластинке имеются кутикулярные шипики – дополнительные органы прикрепления. Этот слой подостлан базальной мембраной, за которой следуют кольцевые и продольные мышцы.

Пищеварительная система

Мариты питаются кишечным содержимым, плотными тканями и кровью хозяина и имеют, как правило, хорошо развитую пищеварительную систему. Она начинается ротовым отверстием, которое ведет в мускулистую глотку (фаринкс). Небольшой отрезок начальной пищеварительной трубки между ротовым отверстием и фаринксом определяется как префаринкс. Далее следует пищевод, переходящий в слепо замкнутый двуветвистый кишечник. Анальное отверстие описано лишь для нескольких видов трематод, и оно возникает в результате слияния кишечника с мочевым пузырем . Установлено несколько типов строения пищеварительной системы марит. Для крупных трематод (Fasciola) характерен сильно разветвленный кишечник, для мелких (Microphallus), напротив, - простой и резко укороченный. Наиболее распространенной формой является двуветвистый кишечник (Dicrocoelium,Alaria, Plagiorchis). Переваривание пищи осуществляется в просвете кишечника, где имеется довольно богатый набор ферментов.

У некоторых групп трематод (Strigeidida) обнаружена способность к внекишечному пищеварению, которое осуществляется благодаря особому железистому органу, именуемому органом Брандеса. Этот орган расположен на брюшной стороне тела и по внешнему виду напоминает большую присоску или лопасти, вдающиеся в полость своеобразного прикрепительного бокала. Участки слизистой кишечника хозяина втягиваются в полость этого бокала и зажимаются между лопастями. Железистый аппарат органа Брандеса состоит из множества одноклеточных желез, выделяющих протеолитические ферменты.

Экскреторная система

Выделительная система у трематод построена по типу протонефридиев, т.е. состоит из мерцательных клеток, связанных с системой собирательных канальцев и мочевого (экскреторного) пузыря. Терминальная экскреторная клетка, являющаяся начальным элементом экскреторной системы, содержит пучок ресничек, именуемых обычно мерцательным пламенем, и крупное ядро. Экскреторный пузырь располагается, как правило, в задней части тела и сообщается с внешней средой при помощи поры, через которую выводятся наружу продукты обмена.

Нервная система и органы чувств

Нервная система трематод состоит из мозгового ганглия, расположенного в области глотки, и отходящих от него вперед и назад нервных стволов.

Вперед отходят стволы, иннервирующие ротовую присоску и передний конец тела. Назад от ганглиев направляются парные вентральные, латеральные и дорсальные нервные стволы . Все продольные стволы соединены поперечными комиссурами, опоясывающими тело и имеющими вид колец или полуколец, т.е. нервная система трематод устроена по типу ортогона. Нервная сеть особенно хорошо развита в передней (двигательной ) части тела и в области брюшной присоски.

Половая система мариты

Как правило, половая система мариты гермафродитна. Исключение составляют только кровяные двуустки (сем. Schistosomatidae). Половая система трематод состоит из комплекса мужских и женских гонад, органов и наружных половых отверстий.

Мужская половая система представлена двумя (редко одним или несколькими) семенниками, от которых отходят семявыносящие каналы, образующие при слиянии семяпровод, который далее переходит в семенной пузырек. От семенного пузырька отходит семяизвергательный канал, который пронизывает совокупительный орган - циррус, помещающийся обычно мускулистой половой сумке - бурсе.

Женская половая система состоит из яичника, яйцевода, желточных желез (желточников) и их протоков, тельца Мелиса, оотипа, Лаурерова канала и матки. Яичник обычно один, имеет округлую, реже лопастную или разветвленную форму, располагается впереди или позади семенников или между ними. Короткий яйцевод переходит в оотип, в который открывается семяприемник и впадают железистые органы: тельце Мелиса и протоки желточников. От оотипа отходит Лауреров канал, открывающийся на спинной стороне тела мариты. Через этот канал выводятся наружу избытки семени и желточных клеток. Далее оотип переходит в матку - длинную извитую трубку, заканчивающуюся отверстием на дне половой клоаки рядом с отверстием сумки цирруса. Концевой участок матки (метратерм) выполняет роль влагалища.

Спермии, попавшие во влагалище во время копуляции (трематодам свойственно перекрестное оплодотворение), проходят по всей длине матки в оотип, а оттуда в семяприемник, который служит резервуаром для сохранения живых спермиев. Зрелый ооцит до образования яйца проделывает следующий путь. Во-первых, ооцит попадает в оотип, где происходит его оплодотворение и первые этапы формирования наружных оболочек яйца (участвуют желточники и тельце Мелиса). Во-вторых, в длинной трубке матки происходит дальнейшее развитие яйца и формирование его наружных оболочек. Fasciola hepatica в сутки продуцирует до 8 тыс. яиц.

Б) Classis Monogenea

Длина моногеней обычно не превышает 1 мм, реже 40—50 мм.

Класс делят на 2 подкласса — низшие Моногенетические сосальщики (Polyonchoinea) и высшие Моногенетические сосальщики (Oligonchoinea), различающиеся строением прикрепительного аппарата, половой системы и циклом развития.

От трематод моногенеи отличаются прямым развитием. Тело билатерально-симметричное, уплощённое, как правило вытянутое (реже почти округлое). Задний конец несёт прикрепительный диск, вооружённый хитиноидными крючками или клапанами (действующими как зажимы), мускулистыми присосками или сочетанием этих образований; часто сам диск преобразован в мощную присоску.

Пространство между покровами и кишкой паразитов заполнено соединительной тканью — паренхимой.

Выделительная система построена по типу протонефридиев, открывается наружу 2 боковыми отверстиями. Органы кровообращения и дыхания отсутствуют.

Нервная система представлена крупным головным ганглием и 2 продольными стволами; обычно в прикрепительном диске кольцевидная нервная комиссура с несколькими ганглиями. Из органов чувств имеются чувствительные папиллы и на переднем конце тела 1—2 пары глаз.

Моногенеи — гермафродиты, в основном яйцекладущи. Развитие обычно без смены хозяев и чередования поколений.

Моногенеи — паразиты рыб, реже земноводных или пресмыкающихся (черепахи). Паразитируют чаще на жабрах или коже хозяев, реже являются эндопаразитами .

Моногенетические сосальщики сильно вредят рыбному хозяйству. Наиболее важное значение имеют многие представители семейства Dactylogyridae, живущие на жабрах пресноводных рыб. Dactylogyrus нападает на молодь карпов, причём на одной рыбе могут быть до 500 этих мелких (1-3 мм) паразитов. Они питаются слизью, эпителием или (реже) кровью хозяина, вызывая иногда массовую гибель рыб. У человека не паразитируют.

B) Classis Cestoda

Ленточные черви - плоские черви, на которых паразитический образ жизни сказался значительно сильнее, чем на сосальщиках и турбелляриях. В половозрелом состоянии цестоды встречаются в кишечнике позвоночных животных; молодые стадии цестод живут в полости тела и внутри различных органов как беспозвоночных, так и позвоночных животных.

Строение цестод

Тело обыкновенно бывает сильно вытянутым в длину, лентовидным и в большинстве случаев поделено на значительное число члеников, или проглоттид. Редко тело бывает цельным, нерасчлененным. Передний конец образует небольшую головку, или сколекс, за которым следует нерасчлененная шейка, а за ней идут проглоттиды.

Головка несет органы прикрепления, построенные по типу присосок или по типу крючков. Присоски имеются всегда, тогда, как крючья являются менее постоянным их дополнением. Присоски устроены, в общем, так же, как у сосальщиков, и чаще всего имеются в числе четырех по краю переднего конца головки. Крючья помещаются или прямо на поверхности головки, или на особом переднем выпячивании ее - хоботке, образуя один или несколько венчиков. Хоботок втяжной.

Проглоттиды имеют обычно четырехугольную форму, причем число их варьирует от 3 шт. до нескольких тысяч. Передние членики - самые маленькие, по направлению же назад размеры их постепенно возрастают. Во все время жизни червя происходит рост и увеличение числа члеников. Рост идет в области шейки: она удлиняется, и от заднего конца ее отшнуровываются все новые членики. Таким образом, самые молодые членики занимают переднюю часть тела; чем дальше от сколекса расположен членик, тем он старее. Все тело называют цепочкой или стробилой.

Величина взрослых ленточных червей колеблется между 1 мм и 10 м. Окраска тела однообразная - белая или желтоватая, характерная для многих эндопаразитов.

Цестоды обладают типичным кожно-мускульным мешком. Их покровы очень сходны с таковыми у трематод и турбеллярий и построены по тому же типу, что и погруженный эпителий турбеллярий. Тегумент цестод слагается из безъядерного цитоплазматического слоя, при помощи тонких тяжей соединенного с погруженными участками цитоплазмы, несущими ядра.

Отличительная особенность покровов цестод состоит в том, что на поверхности наружного цитоплазматического слоя имеется бесчисленное множество волосковидных выростов (микротрихий), по-видимому, играющих роль в процессе питания.

Непосредственно под базальной мембраной располагается 2 слоя: наружный слой кольцевых и внутренний - продольных мускульных волокон.

Нервная система

Нервная система, как и вообще у паразитов, у цестод развита слабо. Органы чувств представлены разбросанными по поверхности тела чувствительными клетками, наибольшее количество их концентрируется на сколексе.

Центральная нервная система состоит из парного мозгового узла, лежащего в головке и посылающего от себя назад несколько пар нервных стволов, соединенных поперечными перемычками (ортогон). Два ствола, расположенных по бокам тела, развиты сильнее остальных. От стволов отходят тонкие веточки, образующие под кожей довольно густое нервное сплетение.

Пищеварительная система

Наиболее характерный признак ленточных червей заключается в полном отсутствии у них пищеварительной системы - факт, объясняющийся, вероятно, их образом жизни. Для цестод, обитающих в просвете кишечника другого животного (хозяина), нет необходимости самостоятельно захватывать и переваривать пищу. Последняя переводится в растворенное и доступное для усвоения состояние пищеварительными ферментами самого хозяина. Эту, уже в значительной мере переваренную пищу, паразиты воспринимают всей поверхностью тела.

Выделительная система

Выделительная система - протонефридиального типа. По бокам вдоль всего тела, непосредственно внутрь от нервных стволов идут два главных выделительных канала. Они начинаются на заднем конце тела, затем направляются кпереди, достигают головки, заворачиваются назад и вновь доходят до заднего конца, заканчиваясь общим выделительным отверстием. Вследствие этого часто получается впечатление, что у цестод имеются 4 продольных канала, тогда как их всего 2, но петлеобразно изогнутых у переднего конца тела. При соединении на заднем конце тела оба канала нередко образуют небольшой общий сократимый мочевой пузырь. У членистых цестод боковые каналы, как в головке, так и у заднего края члеников соединяются при помощи поперечных перемычек; выделительная система получает вид лестницы. Когда последний членик цепи отвалится (вследствие периодического отрывания задних кусков стробилы), нового мочевого пузыря уже не образуется, и каждый боковой канал открывается теперь наружу особым отверстием. Многочисленные веточки каналов пронизывают паренхиму и на концах своих замыкаются звездчатыми клетками с мерцательным пламенем.

Половая система ленточных червей

Половая система ленточных червей гермафродитная и, в общем, напоминает таковую сосальщиков. у членистых цестод в каждой проглоттиде развивается своя половая система.

Отдельные части полового аппарата у разных ленточных червей довольно сильно варьируют, так что для конкретности рассмотрим частный случай бычьего, или невооруженного, солитера (Taeniarhynchus saginatus).

В молодых передних члениках стробилы половые органы еще не развиты и начинаются приблизительно лишь с 200 членика. В следующих члениках с вполне развитой половой системой мужской отдел последней состоит из многочисленных семенников, разбросанных в паренхиме. Тонкие семявыносящие протоки семенников соединяются вместе и образуют общий семяпровод. Последний направляется к одной из узких боковых граней тела и там пронизывает собой совокупительный орган, имеющий вид мускулистой трубки, которая своим концом вдается в глубокую ямку на боковой грани тела - половую клоаку.

Женский отдел системы состоит из ветвистого яичника, проток которого, яйцевод, впадает в оотип, как у трематод. В оотип же поступает и содержимое непарного желточника - сетевидной железы, прилегающей к задней стенке членика. Кроме того, от оотипа отходят два канала. Один, влагалище, тянется рядом с семяпроводом и открывается подле него в половую клоаку. Другой, более широкий, направляется от оотипа вперед по срединной линии членика и заканчивается слепо, это матка.

Яйцеклетки поступают в оотип, куда проникают и спермин через влагалище. В оотипе яйца оплодотворяются, окружаются скорлупой и переводятся в матку, где проходят первую часть своего развития. У цепней вследствие отсутствия выводного отверстия яйца остаются в матке долго и выходят наружу лишь при разрыве стенок членика. Яйца настолько переполняют матку, что последняя сильно разрастается, дает от своего главного ствола много боковых ветвей в обе стороны и занимает значительную часть членика. К этому времени все остальные части половой системы заканчивают свою функцию и подвергаются большей или меньшей атрофии. Членики, в которых осталась лишь сильно разветвленная и набитая яйцами матка, называют "зрелыми". Зрелые членики занимают задний конец цепочки и периодически отрываются целыми группами.

У других цестод может быть ряд разнообразных отступлений. Так, матка, слепо замкнутая у цепня, нередко (например, у Diphyllobothrium и др.) открывается наружу на одной из плоских сторон членика. У таких видов яйца по мере заполнения ими матки выходят из нее в кишечник животного-хозяина. Мужское отверстие и отверстие влагалища могут при этом смещаться на одну из плоских сторон членика. Любопытным изменением является наблюдаемое у некоторых форм частичное или полное удвоение полового аппарата в каждом членике (например, у тыквенного цепня - Dipylidium caninum).

Оплодотворение у ленточных червей происходит как перекрестно, так и посредством самооплодотворения, причем совокупительный орган одного членика вводится во влагалище другого или даже, изгибаясь, во влагалище того же самого членика.

Жизненный цикл свиного солитера - Taenia solium

Яйца выходят наружу с испражнениями или посредством разрыва стенок члеников, или вместе с члениками, группы которых периодически отрываются от стробилы. Для дальнейшего развития яйца, как у сосальщиков, должны попасть во вполне определенного промежуточного хозяина, которым для Т. solium служит свинья.

Заражение свиней происходит вследствие их нечистоплотности, так как они охотно роются в отбросах, нечистотах и т. п. У яиц, попавших в кишечник свиньи, скорлупа разрушается, и из яйца выходит личинка - онкосфера, или шестикрючный зародыш - маленький многоклеточный шарик, снабженный шестью хитиноидными крючками. Крючочки эти не соответствуют тем крючкам, которые у многих цестод образуются на сколексе, и отбрасываются при дальнейшем развитии. При помощи крючков онкосфера вбуравливается в стенки желудка или кишки, попадает в лимфатические или кровеносные сосуды и током крови заносится в различные внутренние органы: чаще всего - в печень, мышцы, реже - в легкие, мозг и др. Здесь онкосфера застревает, останавливается и испытывает превращение в стадию финны. Превращение начинается с быстрого роста онкосферы, которая достигает размера крупной горошины. Тело личинки становится полым, представляя собой пузырь, наполненный жидкостью. Это и есть финна, или пузырчатая глиста. Стенки пузыря образуют в одной точке впячивание, на дне которого на внутренней поверхности появляются в виде 4 ямок зачатки присосок, а между ними, на самом дне, венчик небольших крючков. Это впячивание - зачаток головки ленточной глисты, но только ввороченной внутрь пузыря финны.

В теле свиньи дальнейшее развитие финны не имеет места, но финна может несколько лет просуществовать в своем промежуточном хозяине, не погибая. Для достижения половозрелого состояния финна должна попасть в кишечник окончательного хозяина, т. е. человека.

Попав вместе с недостаточно прожаренным или просоленным и т. п. мясом в кишечник человека, финны Т. solium освобождаются из мяса под влиянием пищеварительных соков, а затем головка финны (главным образом под действием желчи) выворачивается наружу, причем крючья и присоски принимают свое нормальное положение. Сморщенный пузырь финны некоторое время висит на конце шейки сколекса в виде хвостового пузыря, а затем отпадает и разрушается. Головка с шейкой начинают усиленно расти и посредством поперечных насечек отшнуровывать на заднем конце последней все новые членики, образуя длинную цепь проглоттид.

У прочих цестод общий ход развития таков же, но отдельные детали, и притом довольно важные, могут варьировать.

Большинству паразитирующих у человека цестод требуется, по крайней мере, один промежуточный хозяин для прохождения личиночных стадий развития. Из проглоченного промежуточным хозяином яйца выходит личинка - онкосфера, проникающая через слизистую кишечника. Онкосфера мигрирует в те или иные органы и инкапсулируется, образуя финну. Существуют разные формы финн.

Тип строения финны, свойственный свиному солитеру, называется цистицерком. Это небольшой полый пузырь с ввороченной в него одной головкой. Особый род финн, ценур, имеется в тех случаях, когда пузырь финны сильно разрастается и на стенках его вместо одного впячивания образуется множество их, т. е. в одном пузыре закладывается много головок, каждая из которых дает начало половозрелой ленточной особи.

Особенно сильного развития достигают финны - эхинококки. Пузырь эхинококка вырастает до огромных размеров и образует внутри себя и на стенках много вторичных пузырей меньшей величины - выводковых капсул. На внутренних стенках капсул формируются многочисленные впячивания головок; таким образом, каждая выводковая капсула эхинококка отвечает как бы одному ценуру, а единственный шестикрючный зародыш дает начало нескольким тысячам головок.

Несмотря на внешние различия, все формы финн являются разновидностями одного общего основного типа.

Роль цестод в паразитологии. Методы профилактики и борьбы с цестодозами

Многие виды цестод, паразитирующие у человека и животных, вызывают тяжелые, иногда смертельные заболевания – цестодозы. Наибольшее число патогенных видов относится к отрядам Pseudophyllidea и Cyclophyllidea.

Взрослые особи обитают в ЖКТ, а личинки обнаруживаются практически во всех органах. Паразитирующие у человека цестоды делятся на две основные группы.

Для одной группы (Taenia saginata, Diphyllobothrium spp., Hymenolepis spp. и Dipylidium caninum) человек является окончательным хозяином, и взрослые черви паразитируют в ЖКТ.

К болезням, вызываемым этой группой гельминтов, относятся эхинококкоз, спарганоз и ценуроз.

Для Taenia solium человек может быть как промежуточным, так и окончательным хозяином.

В организме человека обитают такие виды цестод:

Обыкновенный ремнец (Ligula intestinatis), Лентец широкий (Diphyllobothrium latum), Невооруженный цепень (Taeniarhynchus saginatus), Вооруженный цепень (Taenia solium), Цепень карликовый (Hymenolepis nana), Эхинококк (Echinococcus granulosus).

20. Филогенез плоских червей

Среди плоских червей только класс Turbellaria - свободноживущих ресничных червей представляет плезиоморфную группу, а все остальные классы являются специализированными паразитами. Поэтому проблема происхождения плоских червей сводится к выявлению происхождения турбеллярий.В настоящее время наиболее аргументированной считается гипотеза А. В. Иванова о происхождении турбеллярий от фагоцителлоподобных предков. В качестве первичных форм принимаются ацелоподобные турбеллярий.

По-видимому, от древних ацелоподобных предков произошли другие турбеллярий. Наибольшее эволюционное значение среди турбеллярий придается прямокишечным (Rhabdocoela), от предков которых предполагается происхождение других классов плоских червей. У паразитических классов плоских червей организация весьма близка к прямокишечным турбелляриям. У них исходно прямая кишка со ртом на переднем конце тела, имеется пара протонефридиев, парные гонады, ортогон с 2-6 нервными стволами. Имеются и онтогенетические доказательства. Так, личинки моногеней и трематод покрыты ресничным эпителием, обладают инвертированными глазками и прямым кишечником, что указывает на большое сходство с прямокишечными турбелляриями. Переход плоских червей к паразитизму, по-видимому, осуществлялся через симбиоз. Такие тенденции проявляются и у современных турбеллярий.

Предполагается, что моногеней (Monogenea) произошли от турбелляриеобразных предков через квартиранство на жабрах и плавниках рыб. В дальнейшем они перешли к эктопаразитизму. Главные морфологические адаптации моногеней к эктопаразитизму выразились в образовании органа прикрепления - церкомера и в утрате ресничного эпителия в связи с малоподвижным образом жизни. Ресничный покров сохранился лишь у личинок моногеней, выполняющих расселительную функцию. Среди некоторых современных моногеней наблюдается переход к эндопаразитизму, как, например, у лягушачьей многоустки. Это дает основание

предполагать, что такие эндопаразиты, как цестоды (Cestoda), близкие по ряду существенных особенностей к моногенеям, могли произойти от последних. Родственные связи моногеней и цестод были доказаны русским ученым Б. Е. Быховским. Личинки некоторых цестод - процеркоиды имеют церкомер, как у моногеней. Сходство цестод и моногеней проявляется и в строении половой системы (наличие влагалища), протонефридиев. Между этими классами имеются переходные формы, как, например, класс Амфилины (Amphilinoidea). Цестоды прошли путь глубоких преобразований в связи с эндопаразитизмом в кишечнике позвоночных животных. Они претерпели редукцию пищеварительной и нервной системы, а также органов чувств. У них возник новый орган прикрепления - сколекс, появилась метамерность строения с повторностью полового аппарата. На поздних этапах эволюции у цестод появились промежуточные хозяева, играющие роль передаточного звена, более надежно обеспечивающего заражение основного хозяина.

Эволюция трематод происходила, по-видимому, независимо от моногеней и цестод. Обращает на себя внимание, что мариты трематод, будучи эндопаразитами, мало изменились по сравнению с предковыми прямокишечными турбелляриями. С другой стороны, наибольшие эволюционные преобразования у трематод произошли на личиночных фазах развития, паразитирующих в теле моллюсков. Существует гипотеза, объясняющая этот эволюционный парадокс. Вероятно, на первом этапе эволюции трематод взрослые особи вели свободный образ жизни, а к паразитизму перешли их личинки через симбиоз с моллюсками. Специализация личинок трематод к паразитизму в теле моллюсков привела к партеногенезу на личиночных фазах.

В дальнейшем мариты трематод также перешли к эндопаразитизму у позвоночных животных, что привело к формированию жизненного цикла по типу гетерогонии со сменой хозяев.

№21. Syndermata

· В онотогенезе личинка трохофора.

· Метамерно сегментированные организмы, водные.

· Покровы выполнены типичным эпителием, на поверхности щетинки (структуры хитиноидной природы, имеются на каждом сомите - сегменте тела): пара латеро-вентральных и пара латеро-дорзальных щетинок. Тело состоит из сомитов, каждый из которых одинаковый, повторяющийся друг за другом определенное количество раз. Последний сегмент - педигий. Головная лопасть – простомиум (с щупальцевыми придатками), далее - перистомиум с ротовым отверстием, далее тело. У пиявок имеются передняя и задняя присоски, у пиявок 33 сомита, но так же ложная кольчастость. На переднем конце могут быть глаза. Каждый из 21 сомита поделен снаружи еще одной бороздой. Левый и правый целомические карманы отделены друг от друга выстилающим мезантерием (брюшные и спинные кровеносные сосуды, н. тяжи). В соседних сегментах разделены септами или диссипиментами.

· На поверхности тела у некоторых кольчатых червей имеются реснички, на щупальцах они выполняют функцию газообмена и питания.

· Локомоция: кожно-мускульный мешок и параподии . У пиявок ундуляция за счет спиральных и диагональных мышц. Параподии - производные КММ.

· Внутренности: вторичная полость тела - целом, который может частично редуцироваться (заполняться паренхимой).

· НС: ортогон. Надглоточный ганглий и подглоточный ганглий - соединены коннективами. Продольные н. стволы, который в каждом сомите имеют свои 2 ганглия и они соединены коммисурами и коннективами. Брюшная н. цепочка - слияние ганглиев. От синганглия отходят н. окончание.

· Polychaeta: надглоточный и подглоточный ганглии (первые 5 сегментов тела). От подглоточного ганглия идет продольный н ствол (на котором 21 ганглий = 21 сомит), который завершается задней присоской, иннервируемой 7 ганглиями. Ганглии, которые иннервируют присоски, образуют ганглиозное утолщение.

· Пищ. сист: сквозная, задняя часть выражена слабо. Передний отдел может дифференцироваться. У Polychaeta глотка вооружена мандибулами (челюстями, которые могут быть ядовитыми), либо хитиновыми кольцами, далее следует пищевод, далее средний отдел кишки (дифференцируется засчет дивертикул) - этот питающий отдел, так как густо оплетен сетью кровеносных сосудов. Заканчивается слабборазвитой задней кишкой. Передний отдел кишечника снабжен слюнными железами (боковые ветви тоже).

№22. Acanthocephala (скребни)

- это паразитические черви, обитающие в кишечнике позвоночных животных.

Признаки: 1) передний конец тела преобразован в орган прикрепления в виде вворачивающегося хоботка с кутикулярными крючьями. 2 Тело одето тонким покровом, под которым находится гиподерма, представляющая собой синцитий, т. е. результат слияния клеток эмбриональной эктодермы. Гиподерма пронизана системой каналов, или лакун. В толще гиподермы залегают немногочисленные и довольно крупные ядра. Здесь же откладываются и запасы гликогена, который является для скребней, как и для других эндопаразитов, основным источником энергии. 3) Кожно-мускульный мешок состоит из двух слоев: наружного - из кольцевых и внутреннего - из продольных мышечных волокон. 4) пищеварительной, дыхательной и кровеносной систем нет. 5)раздельнополые. Выводные протоки половой системы соединены с протоками выделительной системы. 6) развитие с метаморфозом; 7) питание через покровы тела. 8) НС: состоит из непарного мозгового ганглия. От него отходят тонкие нервные веточки к хоботку и 2 боковых нервных ствола. Имеются чувствительные сосочки. 9) самец имеет 2 овальных семенника с семяпроводом, которые сливаются в семяизвергательный канал. Самка имеет 2 яичника, которые с возрастом распадаются на яйцевые комки. Жизненный цикл скребней обыкновенно связан с метаморфозом и со сменой хозяев.

· Жизненный цикл Polymorphus magnus

1) В кишечнике птиц самка скребня откладывает большое количество яиц, которые вместе с фекалиями выходят во вн.ср.

2) В воде яйца паразита сохраняют жизнеспособность до 6мес.

3) В кишечнике бокоплава из яйца выходит акантор, который проникает в полость тела рачка и првращается в преакантеллу, а затем в инвазионную личинку – акантеллу.

4) Утки заражаются при проглатывании инвазированных рачков – бокоплавов.

· Жизненный цикл Macracanthorhynchus herudinaceus

1) Половозрелая самка выделяет яйца, которые заглатываются промежуточным хозяином (майским жуком).

2) В их теле личинка скребня проходит 3 стадии: акантора, преакантеллы, акантеллы.

3) Свиньи заражаются при разрывании навоза или земли и поедании личинок, куколок или взрослых жуков – промежуточных хозяев, инвазированных акантеллами скребня – великана.

Тип Rotifera

· Обитатели пресных водоемов, встречаются в почве;

· Тело подразделяется на головной отдел, туловище и ногу;

· На голове располагается коловращательный аппарат;

· Покровы тела представлены ложной кутикулой и гиподермой;

· Мускулатура представлена мышечными пучками. Мышцы поперечно – полосатые;

· Первичная полость тела хорошо развита;

· Пищеварительная система состоит 3х отделов. Имеется жевательный аппарат. Он помещается в расширенной части глотки и представлен зазубренными хитиновыми пластинками – молоточком и наковальней;

· С глоткой связаны слюнные железы, со средним отделом кишечника – пищеварительные;

· Органы выделения – протонефридии;

· НС состоит из надглоточного ганглия и многочисленных нервов;

· Органы чувств – щупальца, глаза;

· Характерно постоянство клеточного состава;

· Раздельнополые, имеется половой диморфизм;

· Половые железы непарные, протоки открываются в заднюю кишку;

· Оплодотворение внутреннее, развитие прямое.

Жизненный цикл

Жизненный цикл представляет собой гетерогонию, то есть чередование партеногенетического и полового размножения.

В стабильных, благоприятных условиях в популяции присутствуют только самки, которые размножаются партеногенезом, то есть, производя на свет таких же самок. В неблагоприятных же появляются гаплоидные самцы, оплодотворяющие самок, в результате чего образуются «зимние» или покоящиеся яйца с толстой защитной оболочкой. Из этих яиц выходят впоследствии партеногенетические самки, и цикл повторяется.

Некоторые классы коловраток десятки миллионов лет обходятся без полового размножения. Удивительно, но в отсутствие этого важнейшего, как традиционно считается, фактора изменчивости, эти классы обогащаются десятками новых видов. Предположительно — из-за способности использования генов других мелких существ.

№23. Тип Annelida.

Тип Annelida – кольчатые черви, объединяет обширную группу животных, известно около 12 тыс. видов. Они являются обитателями морей, пресных водоемов, населяют сушу. Тело состоит из головной лопасти (простомиума), сегментированноготуловища и анальной лопасти (пигидия). Характерна метамерность внешнего и внутреннего строения. Полость тела вторичная (целом), у большинства животных хорошо развита. Лопасти лишены целома. Кожно-мускульный мешок развит, представлен эпителием и мышцами кольцевыми и продольными. Кишечник состоит из трех отделов, развиты слюнные железы. • Выделительная система нефридиального типа. Кровеносная система замкнутого типа, у некоторых групп отсутствует. Дыхательная система: у некоторых представителей имеются жабры,

либо животные дышат всей поверхностью тела. Нервная система состоит из парного головного мозга и брюшной нервной цепочки, или лестницы. Кольчатые черви раздельнополые или гермафродиты.

Дробление яиц по спиральному типу, детерминированное. Развитие с метаморфозом или прямое. Ларвальные сегменты (лат. larva маска, личинка) - первые три сегмента тела зародыша позвоночных животных и человека. Постларвальные сегменты - сегменты тела метамерных животных, закладывающиеся в онтогенезе позднее ларвальных сегментов; у позвоночных и человека к П. с. относят все сегменты тела, начиная с 4-го.