- •Глава 4. Слуховая сенсорная система
- •4.1. Психофизические характеристики звуковых сигналов
- •4.1.1. Диапазон частотного восприятия
- •4.1.2. Громкость звука
- •4. 2. Периферическая часть слуховой системы
- •4.2.1. Функция наружного уха
- •4.2.2. Функция среднего уха
- •4.2.3. Внутреннее ухо
- •4.2.4. Функция внутреннего уха
- •4.2.5. Биоэлектрические процессы в кортиевом органе
- •4.2.6. Частотное кодирование
- •4.2.7. Кодирование сенсорной информации в окончаниях слухового нерва
- •4.3. Проводящие пути и переключательные ядра слуховой системы
- •4.4. Переработка сенсорной информации в слуховой коре
- •4. 5. Акустические основы восприятия речи и музыки
- •4.6. Болезнетворное действие звука
- •4.6.1. Неблагоприятное действие шума
- •4.7. Тугоухость и глухота
4.4. Переработка сенсорной информации в слуховой коре
Первичная слуховая кора в обоих полушариях расположена в глубине латеральной борозды, которая отделяет височную долю от лобной и передних отделов теменной доли, она соответствует полю 41. Вторичные слуховые области соседствуют с первичной слуховой корой, располагаясь вентральнее и спереди от неё, а также в задней части латеральной борозды. Как и в других областях коры нейроны всех шести слоёв образуют друг с другом функциональные объединения – кортикальные колонки. Доставляющие к ним информацию афферентные волокна оканчиваются на входных нейронах IV и III слоёв.
В первичную слуховую кору поступает информация от слуховых рецепторов, предварительно переработанная в переключательных ядрах слухового тракта, но сохраняющая тонотопическую организацию. В передних областях слуховой коры находятся колонки, предназначенные для получения и переработки сигналов, вызванных действием высоких тонов, в задних областях – колонки, получающие информацию о низкочастотных раздражителях. Некоторые нейроны первичной слуховой коры сильнее всего реагируют на характеристическую частоту, однако рецептивные поля у большинства нейронов имеют большие размеры и разграничены нечётко. Многие нейроны активируются широким диапазоном частот, в особенности, когда действуют стимулы высокой интенсивности. Отдельные нейроны избирательно реагируют на звуки различной продолжительности, на повторяющиеся звуки, на шумы с широким частотным диапазоном, одни нейроны дают максимальный ответ на начало звукового сигнала, другие – на его окончание, имеются нейроны, реагирующие только на узкий диапазон частотных или амплитудных модуляций звука. Полный комплект по-разному специализированных нейронов позволяет оценить информацию о высоте, тембре, интенсивности, продолжительности и локализации звуковых сигналов, а также о временных интервалах между отдельными звуками.
Вслед за этапом регистрации и объединения отдельных элементарных признаков звукового раздражителя, который осуществляют простые нейроны, в переработку информации включаются комплексные нейроны, предназначенные для создания целостных слуховых образов, с характерными только для них сочетаниями элементарных компонентов слухового раздражителя. Электрическая стимуляция первичной слуховой коры при проведении нейрохирургических операций способствует возникновению элементарных акустических ощущений. Раздражение вторичных слуховых областей, расположенных в верхней височной области, сопровождается ощущением шорохов или шумов, причём многие пациенты связывают их с пережитыми прежде, когда-то услышанными звуками.
Особую задачу представляет восприятие сложных звуков биологического происхождения, которые оцениваются не только по физическим параметрам, но и по их жизненному значению. Определённые сочетания отдельных параметров и компонентов звуковых сигналов могут быть зафиксированы энграммами памяти, что в дальнейшем позволяет сравнивать новые акустические стимулы с прежними. Функция слуховой сенсорной системы у человека необходима для восприятия и понимания речи. Для восприятия речи нужна не только слуховая кора, но и другие регионы мозга, с которыми она взаимодействует, однако уже в слуховой коре имеются нейроны, которые возбуждаются сильнее всего в ответ на действие звуков человеческой речи.
Полное двустороннее повреждение слуховой коры, спрятанной в глубине сильвиевой борозды, у человека бывает исключительно редко, обычно они сочетаются с повреждениями височной коры, при которых страдают пути передачи информации к речевой области (зона Вернике). В таких случаях развивается словесная глухота, при которой сохраняется способность воспринимать отдельные звуки, но нарушается понимание значение слов. После двустороннего изолированного повреждения слуховой коры у экспериментальных животных не возникает дефицит восприятия тонов, поскольку эта функция у них обеспечена предыдущими уровнями организации иерархической системы. При двусторонних повреждениях слуховой коры у животных ухудшается различение одного тона с другим и определение стороны, на которой находится источник звука.
