4.3. Проводящие пути и переключательные ядра слуховой системы

Центральные отростки первичных слуховых нейронов спирального ганглия образуют две ветви: к вентральному и дорсальному улитковым (кохлеарным) ядрам продолговатого мозга (Рис. 4.4). В каждом из этих ядер существует тонотопически организованное представительство кортиева органа. Нейроны дорсального улиткового ядра образуют проекцию на верхнее ядро оливы противоположной стороны, а нейроны вентрального ядра – на ипсилатеральные и контрлатеральные верхние ядра олив. Перекрест нервных волокон обеспечивает передачу акустической информации на противоположную каждому уху сторону мозга.

В ядрах верхних олив большинство нейронов возбуждается бинаурально, т.е. в ответ на сигналы, поступающие как от ипсилатерального, так и от контрлатерального уха. Однако часть имеющихся в этих ядрах нейронов реагирует на сигналы, поступившие только от одного уха, и тормозится сигналами от противоположного уха. Существование таких нейронов обеспечивает сравнительный анализ звуковых сигналов, возникающих с левой или правой от человека стороны, что необходимо для его пространственной ориентации. Некоторые нейроны ядер верхней оливы максимально активны при расхождении времени поступления сигналов от правого и левого уха, другие нейроны наиболее сильно реагируют на различную интенсивность сигналов.

Такие нейроны образуют проекцию на верхние бугры четверохолмия, куда одновременно поступает зрительная информация, что позволяет нейронам четверохолмия создавать трёхмерную карту слухового пространства и определять пространственное положение источника звука. Благодаря бинауральному слуху, т.е. восприятию звуковых сигналов обоими ушами, сенсорная система человека определяет источники звука, находящиеся в стороне от средней линии, поскольку звуковые волны раньше и с большей силой действуют на ближнее к этому источнику ухо. Слуховая система человека реагирует на 1 дБ различий звукового давления, действующего на правое и левое ухо, и фиксирует временное запаздывание действия звука на отдалённое от него ухо всего в 310^-5 секунды.

Воспринимаемые слуховой системой различия действующих параметров раздражителя возникают при смещении источника звука всего на 3 градуса от средней линии, а чем больше это смещение, тем легче оно обнаруживается. Для большинства живущих на Земле видов животных наибольшее биологическое значение имеет способность определять нахождение источника звука при ориентации в горизонтальном направлении, но некоторые виды обладают развитой способностью локализовать источник звука ещё и в вертикальной плоскости (Справка 4.3).

Большая часть аксонов верхних оливарных ядер проходит в составе латерального лемнискового пути к нижним буграм четверохолмия, нейроны которого участвуют в формировании рефлекторной дуги ориентировочного рефлекса, а также осуществляют анализ поступающей информации. Он обеспечивается наличием в нижних буграх четверохолмия нейронов, которые возбуждаются только частотными модуляциями тона, т.е. повышением или понижением высоты действующего звукового сигнала. Другие нейроны этих переключательных ядер активируются только изменениями амплитуды звуковой волны, т.е. увеличением или уменьшением громкости звукового сигнала. Большинство переключательных нейронов нижнего двухолмия образуют проекцию на медиальное коленчатое тело, представляющее следующий иерархический уровень слуховой системы.

Медиальное коленчатое тело, принадлежащее таламусу, является последним переключательным ядром слуховой системы на пути к коре. Для многих его нейронов характерна спонтанная фоновая активность, проявляющаяся чередованием серий потенциалов действия и пауз между ними. Нейроны медиального коленчатого тела, образующие проекцию в слуховую кору, расположены тонотопически, их рецептивные поля образованы клетками низших иерархических уровней, которые возбуждаются в ответ на действие звуковых стимулов характеристической частоты. Однако реакции нейронов медиального коленчатого тела на частоту и интенсивность звуковых стимулов выражены меньше, чем на их комплексные свойства. Например, одни нейроны сильнее всего возбуждаются в ответ на частотные или амплитудные модуляции звуковых раздражителей, другие - в ответ на возникновение либо на окончание сигнала. Некоторые нейроны латерального коленчатого тела способны постепенно увеличивать активность при неоднократном повторении одного и того же сигнала.

На всех переключательных уровнях слуховой сенсорной системы имеются тормозные интернейроны, предназначенные для осуществления латерального торможения или для обеспечения нисходящего торможения, препятствующего дальнейшему проведению мало информативных сигналов. Наличие возбуждающих интернейронов переключательных ядер, напротив, способствует выделению наиболее значимой информации (Справка 4.4.). В результате на каждом иерархическом уровне слуховой системы осуществляется перекодирование информации, и чем выше уровень, тем специфичней становится задача нейронов, реагирующих на строго определённые, «свои» свойства стимулов.