4.2.7. Кодирование сенсорной информации в окончаниях слухового нерва

Информацию о характере колебаний основной мембраны проводят приблизительно 30-40 тысяч волокон слухового нерва, среди которых 90% несут сигналы от внутренних волосковых клеток. Разрушение этих клеток у экспериментальных животных повышает порог слуховой чувствительности на 80-100 дБ, что фактически означает глухоту, тогда как разрушение всех наружных волосковых клеток увеличивает порог только на 40 – 45 дБ. Каждый нейрон спирального ганглия контактирует только с одной внутренней волосковой клеткой, которая, в свою очередь, имеет синапсы приблизительно с 10 – 20 сенсорными нейронами, образующими нейронный канал для передачи информации о собственной характеристической частоте звука. Такие каналы не активируются другими частотами, поэтому дифференцировка звуковых раздражителей по частоте осуществляется уже на уровне преобразования механических процессов в электрическую активность.

В восприятии каждой характеристической частоты звукового стимула участвуют приблизительно 150 наружных волосковых клеток, передающих возбуждение 10 - 15 сенсорным нейронам. Наружные волосковые клетки являются не только рецепторами, но также эффекторами, получающими в составе слухового нерва эфферентные волокна от нейронов верхнеоливарного ядра. Эфферентная активация наружных волосковых клеток происходит в ответ на действие звукового стимула и состоит в сокращениях актиновых филаментов этих клеток, происходящих с частотой звукового сигнала. Повторяя частоту колебаний слабых звуковых сигналов, наружные волосковые клетки их усиливают и одновременно создают звуковое излучение кортиева органа. Таким способом улитка не только анализирует звуковую энергию, но и активно её производит.

Наружные волосковые клетки первыми отвечают на колебания основной мембраны, после чего сами начинают генерировать колебания той же частоты, выполняя функцию активного усилителя. С помощью введённого в ушной проход микрофона удаётся зарегистрировать эндокохлеарную акустическую эмиссию, которую подразделяют на спонтанную эмиссию и акустическое эхо. Спонтанная эмиссия представляет собой непрерывное излучение звуковых волн в диапазоне от 500 до 5000 Гц из уха человека, она наблюдается приблизительно у 25% мужчин и 50% женщин. Акустическое эхо возникает в ответ на действие звукового сигнала и повторяет его частоту, этот приём можно использовать для диагностики слуха новорождённых.

Волокна слухового нерва обладают фоновой активностью в пределах 50 – 100 импульсов/с; которая увеличивается при повышении уровня звука, тем самым, кодируя информацию об интенсивности звукового давления. Кроме этого, кодирование информации об уровне звука происходит за счёт возбуждения дополнительного числа сенсорных нейронов, имеющих относительно высокий порог чувствительности и находившихся ранее в состоянии фоновой активности. При действии звуковых раздражителей с частотой до 5000 Гц импульсная активность нейронов отражает повышение звукового давления в каждой фазе повторяющихся циклов звуковых колебаний. Максимальная активность возникает во время фазы подъёма звуковой волны, а затем она уменьшается, чем передаётся информация о временной структуре сигналов. При продолжительной слуховой стимуляции частота нервных импульсов постепенно уменьшается вследствие развития адаптации к действию звуковых стимулов.