- •Глава 4. Слуховая сенсорная система
- •4.1. Психофизические характеристики звуковых сигналов
- •4.1.1. Диапазон частотного восприятия
- •4.1.2. Громкость звука
- •4. 2. Периферическая часть слуховой системы
- •4.2.1. Функция наружного уха
- •4.2.2. Функция среднего уха
- •4.2.3. Внутреннее ухо
- •4.2.4. Функция внутреннего уха
- •4.2.5. Биоэлектрические процессы в кортиевом органе
- •4.2.6. Частотное кодирование
- •4.2.7. Кодирование сенсорной информации в окончаниях слухового нерва
- •4.3. Проводящие пути и переключательные ядра слуховой системы
- •4.4. Переработка сенсорной информации в слуховой коре
- •4. 5. Акустические основы восприятия речи и музыки
- •4.6. Болезнетворное действие звука
- •4.6.1. Неблагоприятное действие шума
- •4.7. Тугоухость и глухота
4.2.1. Функция наружного уха
Ушные раковины состоят из хряща, покрытого кожей и соединённого с хрящом наружного слухового прохода, поверхность которого тоже выстлана кожей, содержащей сальные железы и волосяные мешочки. Движения ушных раковин млекопитающих в направлении источника звука помогают обнаружить его пространственное расположение, эта функция определяется как ототопика. Большинство людей не могут изменять положение ушных раковин, а сохранность такой способности у человека квалифицируется как атавизм. Функцию ототопики у человека выполняет рельеф ушных раковин и их расположение на противоположных сторонах головы, позволяющее различать поступление звука спереди или сзади.
Наружный слуховой проход заканчивается барабанной перепонкой, представляющей собой вогнутую в полость среднего уха соединительнотканную перегородку толщиной примерно 0,1 мм. Распространяющиеся звуковые волны вызывают её колебания вокруг оси, проходящей поблизости от верхнего края перепонки. У барабанной перепонки нет собственного периода колебаний, а ориентация её коллагеновых волокон способствует колебаниям, повторяющим частоту действующих звуковых волн. С той же частотой барабанная перепонка передаёт колебания присоединённым к ней слуховым косточкам.
4.2.2. Функция среднего уха
Воздушная полость среднего уха расположена в височной кости и соединяется евстахиевой трубой с носоглоткой, что позволяет выравнивать давление в среднем ухе по атмосферному давлению. При резких перепадах атмосферного давления, возникающих, например, во время полёта на самолёте, может появиться ощущение «заложенности» в ушах, которое исчезает после глотательных движений. При глотании соприкасающиеся стенки евстахиевой трубы раскрываются, и давление в среднем ухе уравнивается с атмосферным давлением.
В полости среднего уха имеются три подвижно сочленённые слуховые косточки (молоточек, наковальня и стремечко), служащие для передачи колебаний от барабанной перепонки к овальному окну, которое ведёт в вестибулярную часть внутреннего уха. Рукоятка молоточка прикреплена к барабанной перепонке, а основание стремечка закрывает овальное окно, подвижную связь между молоточком и стремечком обеспечивает наковальня (Рис. 4.2.). Колебания барабанной перепонки сообщаются молоточку, рукоятка которого в полтора раза длиннее отростка наковальни; благодаря этому создаётся рычаг, повышающий силу колебаний стремечка. Увеличение силы колебаний необходимо для их передачи из воздушной среды среднего уха в заполненную жидкостью полость внутреннего уха. Решению этой задачи способствует и большая площадь барабанной перепонки по сравнению с площадью овального окна, соотносящихся между собой как 20:1.
При высоких значениях звукового давления амплитуда колебаний слуховых косточек уменьшается вследствие рефлекторного сокращения двух мышц, прикреплённых к рукоятке молоточка и стремечку. При сокращении одной из них (m. tensor tympani) увеличивается натяжение барабанной перепонки, что ведёт к уменьшению амплитуды её колебаний, а сокращение другой мышцы (m. stapedius) ограничивает колебания стремечка. Эти мышцы участвуют в приспособлении слуховой системы к звукам высокой интенсивности и начинают рефлекторно сокращаться примерно через 10 мс после начала действия звука, превышающего 40 дБ.
