- •Глава 4. Слуховая сенсорная система
- •4.1. Психофизические характеристики звуковых сигналов
- •4.1.1. Диапазон частотного восприятия
- •4.1.2. Громкость звука
- •4. 2. Периферическая часть слуховой системы
- •4.2.1. Функция наружного уха
- •4.2.2. Функция среднего уха
- •4.2.3. Внутреннее ухо
- •4.2.4. Функция внутреннего уха
- •4.2.5. Биоэлектрические процессы в кортиевом органе
- •4.2.6. Частотное кодирование
- •4.2.7. Кодирование сенсорной информации в окончаниях слухового нерва
- •4.3. Проводящие пути и переключательные ядра слуховой системы
- •4.4. Переработка сенсорной информации в слуховой коре
- •4. 5. Акустические основы восприятия речи и музыки
- •4.6. Болезнетворное действие звука
- •4.6.1. Неблагоприятное действие шума
- •4.7. Тугоухость и глухота
4.6.1. Неблагоприятное действие шума
Шум представляет беспорядочное сочетание различных по частоте и интенсивности звуковых раздражителей, он классифицируется по происхождению (производственный, уличный, бытовой) и по преобладающему спектру частотного диапазона: низкочастотный (менее 350 Гц), среднечастотный (от 350 до 800 Гц) и высокочастотный (более 800 Гц). Наряду с этим выделен т.н. белый шум с равновероятным представительством всех частот, которые не имеют частотных и амплитудных модуляций. Белому шуму соответствует, например, мерный шелест морских волн, набегающих на прибрежную гальку.
Наиболее травматичен высокочастотный шум, который при длительном действии приводит к развитию тугоухости у представителей некоторых профессий, например, штамповщиков, судостроителей, кузнецов, литейщиков, авиаторов, ткачих, проходчиков тоннелей, взрывников. Постепенное снижение слуха у них обусловлено нарастающими нарушениями обменных процессов в волосковых клетках кортиева органа с дальнейшим разрушением этих клеток. Любой шум при продолжительном действии вызывает функциональные расстройства центральной нервной системы: быструю утомляемость, раздражительность, рассеянность, бессонницу. Наряду с поражением слуха и нервной системы могут возникать и нарушения регуляции сердечно-сосудистой системы.
Уровень производственного шума учитывают при оценке напряжённости трудовой деятельности, различая четыре степени напряжённости в зависимости от разборчивости воспринимаемой речи. При отсутствии шума разборчивость речи составляет 100% , что соответствует первой категории напряжённости. При второй категории напряжённости разборчивость воспринимаемых слов составляет 70-80%, что принуждает увеличивать громкость речи на 10-15 дБ. К третьей категории напряжённости относят деятельность в условиях шума, позволяющего понимать от 30 до 60% произносимых слов. Четвёртой категории соответствует деятельность, при которой разборчивость слов составляет менее 30 процентов.
Звуковой комфорт возможен только в том случае, если уровень шума не превышает 40 дБ. Превышение этого уровня на 5 дБ днём и на 3 дБ ночью вызывает у человека неприятные ощущения. Уличный шум в больших городах превышает уровень звукового комфорта на 15 – 20 дБ, а нередко и ещё больше. Плохая звукоизоляция жилых зданий не способна защитить человека ни от уличного шума, ни от громких звуков, доносящихся из соседних квартир или с лестничной площадки. Интенсивный длительный шум становится причиной акустического стресса, сопровождающегося нарушением ритмичной деятельности многих физиологических процессов и возникновением неврозов.
4.7. Тугоухость и глухота
Нарушения слуха имеют более пяти процентов трудоспособного населения развитых стран, некоторые из них по этой причине лишены возможности речевого общения. К группе слабослышащих относят людей с такими недостатками слуха, которые компенсируются с помощью слуховых аппаратов; их слух понижен по сравнению с нормой не более чем на 75 – 80 дБ. Приёмы слухового протезирования, к сожалению, не эффективны для полностью глухих людей, составляющих примерно одну десятую процента населения. Нарушение слуха вследствие поражения наружного слухового прохода и среднего уха определяется как кондуктивная тугоухость (т.е. обусловленная нарушением проведения звука), а при поражениях внутреннего уха или слухового нерва возникает нейросенсорная тугоухость.
Причиной кондуктивной тугоухости может быть закупорка наружного слухового прохода ушной серой или инородными телами, перфорация (возникновение отверстия) барабанной перепонки вследствие травмы или воспаления среднего уха, заполнение среднего уха жидкостью, образующейся при воспалении, а также заболевания, изменяющие структуру и функцию слуховых косточек. Повреждение волосковых клеток внутреннего уха может произойти вследствие: 1) действия шума или тонов большой интенсивности и длительности; 2) применения некоторых антибиотиков, например, стрептомицина в высоких дозировках и длительно; 3) некоторых вирусных заболеваний (грипп, корь и др.); 4) некоторых поражений кровеносных сосудов. Повреждения проводящих путей, переключательных ядер и слуховых областей коры возникают вследствие полученных травм головы, сосудистых поражений и опухолей. В геноме человека имеются около 50 генов, от которых зависит формирование слуховой системы. Дефектами таких генов обусловлены наследственные формы глухоты.
Слух необходим человеку не только для восприятия речи окружающих, но и для того, чтобы научиться говорить самому. Глухота, имеющаяся от рождения или возникшая до овладения речью, создаёт трудно преодолимое препятствие для развития ребёнка. Для компенсации этого дефекта используются зрительная и соматосенсорная системы. Важнейшим способом общения для глухих является чтение с губ и лица говорящего. Эта возможность обеспечивается избыточной информативностью речи, позволяющей понять смысл сказанного с помощью всего лишь нескольких правильно понятых движений губ, соответствующих определённым звукам. Существует разговорный жестовый язык, состоящий из определённых движений пальцев, кистей или всей руки. Для передачи слов и понятий, отсутствующих в жестовом языке, имеется дактильная (пальцевая) азбука, в которой пальцы одной или обеих рук показывают символическое изображение каждой из букв алфавита, составляющих передаваемое таким способом слово. Максимальная скорость передачи и восприятия дактильной азбуки составляет около 300 – 400 букв в минуту, что позволяет передавать и принимать информацию со скоростью примерно вдвое меньшей по сравнению с темпом речи диктора, читающего текст.
Справка 4.1. Сравнение воздушной и костной проводимости звука
Для определения костной проводимости применяется проба Вебера, при которой ножку звучащего камертона устанавливают на средней линии головы. В норме человек слышит звук одинаковой силы со стороны левого и правого уха. Если заложить одно ухо ватным тампоном, то на этой стороне звук покажется более сильным. Разница ощущений объясняется тем, что при заложенном ухе звук достигает рецепторов внутреннего уха кратчайшим путём и с минимальными потерями звуковой энергии. При возникновении в наружном слуховом проходе серной пробки, препятствующей воздушной проводимости, громкость звука тоже будет казаться большей со стороны заложенного уха.
Для сравнения воздушной и костной проводимости применяется проба Риннэ, при которой ножку звучащего камертона приставляют перпендикулярно к сосцевидному отростку височной кости (позади ушной раковины) и удерживают его до тех пор, пока человек не перестанет слышать постепенно исчезающий звук. Немедленно после исчезновения звука бранши камертона подносят к наружному слуховому проходу: в норме человек должен услышать его звучание, порог восприятия которого ниже при воздушной проводимости. Пробы Вебера и Риннэ применяют в клинической практике для выяснения причины тугоухости, которая может возникнуть из-за нарушения воздушной проводимости вследствие закупорки наружного слухового прохода, перфорации барабанной перепонки и т.п. Если причина тугоухости обусловлена поражением волосковых клеток кортиева органа или центральных отделов сенсорной системы, то на стороне поражения ощущение звука будет ослаблено как при воздушной, так и при костной проводимости.
Справка 4.2. Микрофонный потенциал улитки
Зарегистрировать рецепторный потенциал технически сложно, поскольку при высокой частоте звуковых стимулов мембранный потенциал волосковых клеток постоянен: он не успевает изменяться синхронно с высокочастотными раздражителями. Проще зарегистрировать микрофонный потенциал улитки, который возникает одновременно с деформацией волосковых клеток. Если ввести один электрод в полость улитки, а второй сделать индифферентным, то между ними обнаружится разность потенциалов, изменяющаяся в соответствии с частотой звуковых колебаний. При соединении таких электродов с усилителем и звуковой колонкой можно получить воспроизведение звуковых сигналов, поступающих в ухо. Микрофонный потенциал регистрируется приблизительно на 0,5 мс раньше потенциала действия слухового нерва, это запаздывание можно объяснить временными затратами на выделение нейротрансмиттера между волосковыми клетками и чувствительными окончаниями сенсорных нейронов. Значение микрофонного потенциала изменяется синхронно с частотой звуковых сигналов: если записать его изменения на магнитофон, то магнитофонная запись может воспроизвести слова человека, нашептанные на ухо экспериментальному животному.
Справка 4.3. Определение местонахождения источника звука в вертикальной плоскости
Совы – хищные ночные птицы, они охотятся на грызунов, ориентируясь по звукам, производимым, например, мышами. Поиск добычи основан на способности локализовать источник звука в вертикальной плоскости. Эта способность обусловлена формой имеющихся у сов лицевых дисков, являющихся рефлекторами высокочастотных звуковых волн. Например, у сипух правый и левый лицевые диски немного асимметричны: правый диск направлен книзу меньше, чем левый. Поэтому правое ухо сипухи оказывается чувствительнее левого к звукам, распространяющимся сверху от горизонтального уровня, а левое – к звуку, возникающему ниже этого уровня. После сбривания лицевых дисков птицы утрачивают способность дифференцировать расположение источника звука в вертикальной плоскости, но сохраняют способность определять его в горизонтальной плоскости путём сравнения силы звука, действующего на правое и левое ухо.
Справка 4.4. Эффект вечеринки
Человек может оказаться в сложном акустическом окружении находясь на шумной вечеринке, где играет громкая музыка, люди танцуют, едят и пьют, разговаривают друг с другом. Звуковые волны разной частоты возбуждают рецепторы, расположенные в разных частях основной мембраны. Возбуждённых участков мембраны может быть очень много при действии неизбежного для рассматриваемой ситуации шума. Для понимания речи стоящего рядом собеседника и фокусирования внимания на ней требуется избирательное восприятие только частотных компонентов его голоса с одновременным торможением звуковых частот, создаваемых другими источниками. Слуховая сенсорная система действует при таких обстоятельствах подобно фильтру, пропускающему в кору наиболее значимую информацию и подавляющему доступ не требующейся информации.
Вопросы для самоконтроля
86. В каком из указанных ниже вариантов физическая характеристика звуковой волны соответствует ощущению. Укажите этот вариант.
А. Частота – громкость.
Б. Амплитуда – громкость.
В. Амплитуда – тембр.
Г. Амплитуда – высота.
Д. Частота – тембр.
87. В норме давление в среднем ухе выравнивается по атмосферному давлению благодаря анатомическому сообщению:
А. С наружным ухом.
Б. С внутренним ухом.
В. С глоткой.
Г. С дыхательными путями.
Д. С полукружными каналами.
88. Какая из указанных структур расположена в полости среднего уха?
А. Барабанная лестница.
Б. Средняя лестница.
В. Вестибулярная лестница.
Г. Стремя.
Д. Геликотрема.
89. Укажите, где содержится эндолимфа?
А. В средней лестнице.
Б. В вестибулярной лестнице.
В. В барабанной лестнице.
Г. В геликотреме.
Д. Во всех указанных образованиях.
90. Где расположены волосковые клетки, являющиеся рецепторами слуховой сенсорной системы?
А. На рейснеровой мембране
Б. На основной мембране.
В. В текториальной пластинке.
Г. В круглом окне.
Д. В овальном окне.
91. Где расположены тела первичных сенсорных нейронов слуховой системы?
А. В улитковых ядрах продолговатого мозга.
Б. В покровной пластинке.
В. На основной мембране.
Г. В спиральном ганглии.
Д. В кортиевом органе.
92. В какой последовательности в среднем ухе распространяются звуковые колебания?
А. Барабанная перепонка - молоточек – наковальня – стремя – круглое окно.
Б. Барабанная перепонка – молоточек – наковальня – стремя – овальное окно.
В. Барабанная перепонка – стремя – наковальня – молоточек – овальное окно.
Г. Барабанная перепонка – стремя – наковальня – молоточек – круглое окно.
Д. Барабанная перепонка – молоточек – стремя – наковальня – овальное окно.
93. В какой части основной мембраны улитки обнаруживается наибольшая жёсткость?
А. У круглого окна.
Б. У овального окна.
В. Посередине.
Г. Ближе к геликотреме.
Д. Жёсткость мембраны примерно одинакова на всём её протяжении.
94. Где обнаруживается амплитудный максимум колебаний базиллярной мембраны при действии звуковых волн максимальной частоты?
А. Посередине мембраны.
Б. В последней трети мембраны.
В. В области геликотремы.
Г. Возле овального окна.
Д. У вершины улитки.
95. Каково значение эндокохлеарного потенциала?
А. + 80 мВ.
Б. + 25-30 мВ.
В. 0.
Г. – 55 мВ.
Д. – 80 мВ.
96. Какова разность потенциалов между эндолимфой и внутриклеточной средой волосковых клеток?
А. 25-30 мВ.
Б. 55 мВ.
В. 80 мВ.
Г. 100 мВ
Д. 160 мВ.
97. Что можно зарегистрировать, используя электрод, пропущенный через барабанную перепонку и подведённый к круглому окну?
А. Эндокохлеарный потенциал.
Б. Мембранный потенциал волосковых клеток.
В. Рецепторный потенциал сенсорных нейронов.
Г. Микрофонный потенциал.
Д. Потенциал действия волокон слухового нерва.
98. Что является субъективным эквивалентом такой характеристики звуковой волны, как её комплексность (спектр обертонов)?
А. Высота.
Б. Громкость.
В. Тембр.
Г. Частота.
Д. Амплитуда.
99. Принцип кодирования информации в волокнах слухового нерва основан на том, что каждому участку улитки соответствует:
А. Определённая громкость звука.
Б. Определённая частота звуковых волн.
В. Различная длительность звуковых стимулов.
Г. Различная интенсивность звуковых стимулов.
Д. Различная продолжительность нервной активности.
100. Какое количество нейронов используется для передачи сенсорных сигналов от улитки к первичной слуховой коре?
А. 5-6.
Б. 4.
В. 3.
Г. 2.
Д. 1.
101. Где расположена первичная слуховая кора?
А. На поверхности верхней височной извилины.
Б. На поверхности средней височной извилины.
В. На поверхности нижней височной извилины.
Г. В глубине латеральной борозды.
Д. В заднем отделе теменной коры.
102. Что является наиболее сильным стимулом для нейронов первичной слуховой коры, входящих в состав одной вертикальной колонки?
А. Звуковые сигналы одинаковой интенсивности.
Б. Тоны одной и той же частотной области.
В. Действующие одновременно звуковые сигналы.
Г. Звуковые сигналы одинаковой длительности.
Д. Только чистые тоны.
103. Укажите частоту звуковых волн, которая в сравнении с остальными частотами даст ощущение наиболее низкого звука:
А. 80 Гц.
Б. 440 Гц.
В. 500 Гц.
Г. 650 Гц.
Д. 1048 Гц.
104. В частотном диапазоне, приближающемся к 100 Гц, человек замечает повышение звука, если его частота увеличивается на 3 Гц. Как определяют количественное изменение частоты звука, дающее субъективно иное ощущение?
А. Децибел.
Б. Абсолютный порог.
В. Разностный порог.
Г. Интенсивность ощущения.
Д. Диапазон частотного восприятия.
105. Что такое децибел?
А. Физический эталон звукового давления.
Б. Сравнительная единица измерения высоты звука.
В. Сравнительная единица измерения громкости.
Г. Субъективная единица чувствительности слуховой системы.
Д. Физическая единица измерения интенсивности звука.
106. Укажите частотный диапазон максимальной чувствительности слуховой системы:
А. 100 – 400 Гц.
Б. 500-3000 Гц.
В. 4000 – 6000 Гц.
Г. 5000 – 9000 Гц.
Д. 16 – 20000 Гц.
107. Комплексные тоны состоят из основного тона и … ? Подберите пропущенное слово.
А. Шумов.
Б. Звуковых волн.
В. Гармоник.
Г. Более низких тонов.
Д. Беспорядочного сочетания частотных и амплитудных компонентов.
108. Функцию ототопики у человека выполняет:
А. Рельеф ушных раковин.
Б. Частота колебаний барабанной перепонки.
В. Величина давления в полости среднего уха.
Г. Упорядоченное расположение внутренних волосковых клеток.
Д. Упорядоченное расположение наружных волосковых клеток.
109. Чем образованы волокна слухового нерва?
А. Внутренними волосковыми клетками.
Б. Наружными волосковыми клетками.
В. Нейронами спирального ганглия.
Г. Нейронами улитковых ядер.
Д. Нейронами верхнеоливарных ядер.
110. Внутренняя волосковая клетка имеет синапсы с 10-20 нейронам спирального ганглия, образующим нейронный канал для передачи информации о:
А. Амплитуде звуковой волны.
Б. Частоте звука, действующего в данный момент времени.
В. Характеристической частоте звука.
Г. Пространственном расположении источника звука.
Д. Комплексности звуковой волны.
111. Чем обеспечивается кодирование информации об интенсивности звука?
А. Возбуждением дополнительных нейронов спирального ганглия.
Б. Величиной эндокохлеарного потенциала.
В. Интенсивностью эндокохлеарной эмиссии.
Г. Микрофонным эффектом.
Д. Фоновой активностью первичных сенсорных нейронов.
112. Где содержатся нейроны, осуществляющие сравнительный анализ звуковых сигналов, поступающих с левой или правой от человека стороны?
А. Дорсального улиткового ядра.
Б. Спирального ганглия.
В. Вентрального улиткового ядра.
Г. Ядер верхних олив.
Д. Медиального коленчатого тела.
113. Понимание устной речи основано на способности воспринимать:
А. Частотные модуляции звука.
Б Амплитудные модуляции звука.
В. Тембровые различия.
Г. Различия фонем.
Д. Различия формант.
114. Если в процессе трудовой деятельности производственный шум мешает пониманию воспринимаемой речи, в которой не удаётся понять примерно четверть слов, то степень напряжённости такого труда оценивается как:
А. Первая.
Б. Вторая.
В. Третья.
Г. Четвёртая.
Д. Пятая.
115. Какой физиологический механизм позволяет человеку понимать своего собеседника в условиях шумного окружения?
А. Ототопика.
Б. Бинауральный слух.
В.Нисходящее торможение.
Г. Нисходящее усиление.
Д. Нисходящее торможение и усиление.
