2.5. Упругие и сократительные свойства сердечной мышцы

Основной частью сердца является толстостенный левый желудочек, являющийся эллипсоидом вращения, форма которого меняется от почти сферической во время диастолы до сильно вытянутой в конце фазы изоволюмического напряжения (рис 2.15). Мышечные волокна в миокарде расположены в основном циркулярно, и уменьшение их длины (напряжение) приводит к уменьшению окружности миокарда и повышению давления крови в желудочке.

Рис 2.15. Изменение размеров и формы полости левого желудочка в разных фазах сердечного цикла:а, б – начало и конец диастолы; в, г – начало и конец систолы Серым цветом отмечено сечение стенки миокарда, черным – объем крови, который находится в левом желудочке

Непосредственно перед открытием митрального клапана объем и давление в желудочке минимальны. Согласно закону Лапласа напряжение в миокарде T = F R и поэтому в конце диастолы T увеличивается не менее, чем вдвое, просто из-за увеличения радиуса. Затем наступает фаза изоволюмического напряжения, митральный клапан закрывается, и активно сокращающиеся волокна увеличивают свое напряжение примерно в 25 раз, при некотором уменьшении радиуса, т.к. желудочек становится более вытянутым (принимает форму "огурца").

Очень важен для понимания физиологии мышечной активности закон Франка – Старлинга:увеличение напряжения в мышце непосредственно перед ее сокращением (преднагрузка) увеличивает силу последующего активного сокращения, или, другими словами: сердце сокращается сильнее во время систолы, если оно в большей степени наполняется во время диастолы.

Рис. 2.16. Иллюстрация закона Франка-Старлинга:

1 – увеличение ударной работы левого желудочка при увеличении среднего давления в левом предсердии 2 – диаграммы "давление-объем" при различной величине

3. Математические модели процессов в системе кровообращения

3.1. Упрощенная модель однокамерного сердца

Будем считать, что сердечно-сосудистая система организма замкнута и состоит из мышечного (расслабляющегося и сжимающего) однокамерного сердца и одного сосуда, являющейся второй – неактивной, но упругой камерой (рис.3.1). Данная простейшая ситуация имеет некоторый смысл для простейших, червей и моллюсков, но, конечно, никак не для млекопитающих.

Рис. 3.1. Эквивалентная электрическая схема системы кровообращения с одной активной камерой

В этом случае кровообращение можно описать линейной системой двух уравнений второго порядка с четырьмя неизвестными:

I₁ + R₁ + = , (1)

I₂ + R₂ + = ,

где V₁ (t), V₂ (t) зависящие от времени и подлежащие определению объемы первой и второй камер, P₁ (t), P₂ (t) давления в них, F(t) дополнительное внешнее давление, создаваемое активной стенкой первой камеры, а постоянные I₁, I₂ коэффициенты инерции камер, C₁, C₂растяжимости, R₁, R₂ сопротивления камер, тогда как R_1,2 коэффициент сопротивления межкамерного протока.

Следует сразу же отметить, что в силу третьего уравнения системы всегда выполнено dV₁ (t)/dt = dV₂ (t)/dt, т.е.

V₁ (t) + V₂ (t)V₀ const, (2)

что выражает неизменность общего объема крови в двухкамерной системе.

Выбирая в качестве внешнего воздействия, которым в системе служит функция напряжения F(t) первой камеры, гармонически изменяющуюся функцию времени F₁(t) := F() exp(it),  - угловая частота, ищем решения системы (1) также в виде гармонических функций с той же угловой частотой вида

V_j(t) = () exp(it), P_j(t) = () exp(it), (3)

где j(), j() – комплексные амплитуды, для определения которых непосредственно из (1) получается система линейных алгебраических уравнений

()(- ² +iR₁ + C₁^-1) = () - (),

()(- ² +iR₂+ C₂^-1) = (), (4)

iwR_1,2 ()= ()- (); iwR_1,2 ()= ()- ();

В частности, для статического случая (w = 0) имеем,

(0) = (0) =:R₀ ; (0)=V₀ - (0);

P₀ = (0) + С₁ (0)= (0) (5)

Решение этой системыдается простыми формулами

P_O = (6)

(0) = , (0) = ,

для гидростатических значений давления в камерах и их объемов.

Далее, при  ≠ 0 решение системы (4) для комплексных амплитуд также нетрудно вычисляется:

() = (7)

() =

() =

() = - ().

Имея комплексную амплитуду величины Z() := A() + iB(), мы подсчитываем ее модуль |Z()| := , характеризующее максимальное значение, и аргумент arg Z() =:, определяемый равенствами cos = A/|Z()|, sin = B/|Z()| и указывающий сдвиг по фазе относительно опорной гармоники exp(it).