1.5 Викарирующие виды и ареалы

Говоря о пространственном взаиморасположении ареалов, необходимо остановиться на ареалах близкородственных видов, замещающих друг друга в разных эколого-географических ситуациях. Такие виды и соответственно их ареалы называют викарирующими (от лат. vicarius - замещающий), или корреспондирующими. Яркими примерами викарирования служат многие виды родов наших хвойных лесообразующих пород: лиственницы (Larix), ели (Picea), сосны (Pinus) и др. Так, в Западной и Восточной Европе широко распространена ель европейская (Picea abies). На юге она контактирует с широколиственными лесами и заходит высоко в горы (Альпы, Карпаты); на севере простирается до северной границы лесной зоны. За Уральским хребтом в Западной Сибири расположен огромный ареал замещающего вида, а именно ели сибирской (Р. obovata), в горах дальневосточного Приморья как викарирующий вид представлена ель аянская (Р. janensis), в горах Джунгарского Алатау и Тянь-Шаня викарирующим видом служит ель Шренка (Р. schrenkiana), или ель тянь-шанская. Замещение одного вида другим наблюдается и у видов более молодых систематических групп. Так, бук европейский (Fagus sylvatica) замещен на Кавказе буком восточным (F. orientalis), эдельвейс альпийский (Leontopodium alpium) замещен в горах Средней Азии эдельвейсом Федченко (L. fedtschenkoanum) и др.

Нередко, кроме чисто географического (хорологического) викарирования, наблюдается и экологическое, которое может встречаться в границах одного общего ареала двух или большего числа видов. В указанных случаях разные виды приурочены к неодинаковым экологическим условиям. Примером экологического викаризма могут служить кавказские виды рододендрона: рододендрон желтый (Rhododendron luteum) замещает в лесном поясе субальпийский вид рододендрон понтийский (R. ponticum).

Викарирующие ареалы могут быть контактирующими или разобщенными. Примеры разобщенных ареалов: осина, или тополь дрожащий (Populus tremula), огромный ареал которой располагается в странах с умеренным климатом Евразии, и Populus tremuloides, встречающаяся в Северной Америке; маслина европейская (Olea europaea) - Восточное и Западное Средиземноморье и обитающая намного южнее (в горах Африки) маслина златолистная (О. chrisophylla).

Можно говорить не только о замещающих видах, но и о внутривидовых таксонах. С другой стороны, викарирующими бывают и роды, семейства. Однако обычно они имеют реликтовый характер и явно разъединенные ареалы. Термин "викарирующие ареалы" иногда понимают очень широко, включая в это понятие не только замещающие друг друга генетически родственные таксоны, но и жизненные формы: мексиканские кактусы, например, и африканские молочаи. В тех случаях, когда викаризм основан на конвергенции (от лат" convergere - приближаться, сходиться), говорят о ложном викаризме.

Пространственное взаиморасположение ареалов викарирующих видов с достаточной полнотой представил известный польский ботаник И. Пачоский. Он выделил восемь основных типов взаиморасположения в пространстве замещающих видов (рис. 4): совместное; вкрапленное; налегающее; смежное; обособленное дважды прилегающее; обособленное чересполосное; обособленное раздельное; обособленное раздельное с взаимными вкраплениями.

К сожалению, изучая викарирующие виды и ареалы, мы не всегда знаем, какой из них исходный, основной, а какой -

Рис. 4. Характер пространственных взаимоотношений ареалов замещающих видов, по И. Пачоскому: 1 - совместный; 2 - вкрапленный; 3 - налегающий; 4 - смежный; 5 - обособленный, дважды прилегающий; 6 - обособленный чересполосный; 7 - обособленный раздельный; 8 - обособленный (а) и раздельный (б) со взаимными вкраплениями

производный, действительно замещающий. Представляет ли собой исходный ареал диких маслин в горных массивах Африки, а в бассейне Средиземного моря произрастает его дериват, впоследствии окультуренный человеком, или наоборот? Откуда шла экспансия видов "кедровых" сосен: если с северо-востока Азии на запад и юго-запад, то исходным надо считать нашу сосну сибирскую, или "сибирский кедр" (Pinus sibirica). Если же миграция шла с юго-востока Европы на северо-восток Азии, то исходным видом нужно признать европейскую кедровую сосну (Pinus cembra). Возможен и третий вариант: можно предположить, что некогда, в карбоне, огромную территорию Евразийского континента занимал один предковый вид, на базе которого затем обособились в разных эколого-географических условиях производные: Pinus cembra, Pinus sibirica и, возможно, Pinus pumila (кедровый стланик).