- •Введение
- •Глава 1. Флористическая география
- •1.1 Объекты изучения и перспективы
- •1.2 Понятие об ареале
- •1.3 Типы ареалов
- •1.4 Реликты и реликтовые ареалы
- •1.5 Викарирующие виды и ареалы
- •1.6 Флористическое богатство и элементы флоры
- •1.7 Флористические царства Земли
- •1.8 Антропогенное изменение флоры
- •1.9 Учение Вавилова о центрах происхождения культурных растений
- •Глава 2. Историческая география
- •2.1 Задачи и перспективы
- •2.2 Методы исторической географии растений
- •2.3 Краткая история науки и ее проблемы
- •2.4 Основные этапы исторического развития растительного покрова и флор
- •Глава 3. Общее понятие об экологической географии и экологии растений
- •3.1 Задачи и методы
- •3.2 Основные понятия
- •Глава 4. Аутэкология растений, или экология особей
- •4.1 Экологические факторы и их классификация
- •4.2 Пределы выносливости организмов и экологическая ниша
- •Глава 5. Группа абиотических факторов
- •5.1 Общие сведения
- •5.2 Свет
- •5.3 Температура
- •5.4 Вода
- •5.5 Атмосферный воздух
- •5.6 Другие климатические факторы
- •5.7 Почвенные или эдафические факторы
- •5.8 Орографические факторы
- •Глава 6. Группа биотических факторов
- •6.1 Общая характеристика
- •6.2 Фитогенные факторы
- •6.3 Зоогенные факторы
- •6.4 Антропогенный фактор
- •Глава 7. Жизненные формы
- •7.1 Определение понятия и опыт классификации
- •7.2 Происхождение и эволюция жизненных форм
- •Экология растительных популяций и сообществ
- •8.1 Ценопопуляции растений
- •8.2 Растительное сообщество: общая характеристика, структура, функционирование
- •8.3 Трофические связи в экосистемах и экологические пирамиды
- •8.4 Сукцессии и флуктуации растительных сообществ
- •8.5 Классификация и номенклатура фитоценозов
- •8.6 Классификация местообитаний
- •Понятие о зональной, интразональной, азональной и экстразональной растительности. Правило предварения
5.5 Атмосферный воздух
Экологическое значение атмосферных осадков в жизни растений проявляется также в участии их как растворителя в подкормке минеральными веществами нижних ярусов древесных и травянистых растений. Во время дождя падающие капли насыщаются в воздухе летучими и парообразными веществами, последние вместе с каплей попадают на органы растений и поверхность почвы. Наряду с веществами, вымытыми из крон деревьев, и поглощаемыми летучими соединениями, выделяемыми растениями, в атмосферных осадках растворяются и смешиваются летучие и парообразные вещества, которые образуются в результате антропогенной деятельности, а также продукты жизнедеятельности почвенной микрофлоры.
Травянистые растения для данных экосистем нехарактерны, a эпифиты тропического леса относятся к подгруппам ксеромезофитов или гигромезофитов. Особенности их дислокации в кронах деревьев определяются микроклиматическими условиями.
Покрывающий Землю мощный слой воздуха (атмосфера) защищает живые организмы от мощного ультрафиолетового излучения и космической радиации, предотвращает резкие колебания температуры. Экологически не менее важны газовый состав атмосферы и перемещение воздушных масс (ветер и конвекционные потоки).
При характеристике газового состава воздуха обычно подчеркивают его постоянство. Почти во всех регионах земного шара сухой воздух тропосферы (нижнего слоя атмосферы) содержит около 78,1 % азота, 21 % кислорода, 0,032 % диоксида углерода, следы водорода, незначительное количество инертных газов. Наряду с постоянными компонентами в воздухе присутствуют газообразные составляющие, содержание которых варьирует в зависимости от времени и места: различные промышленные газы, аммиак, газообразные выделения растений и т. д.
Прямое экологическое влияние преобладающего в воздухе атмосферы свободного азота невелико; в данной форме указанный химический элемент оправдывает свое название, которое в переводе с греческого означает "не поддерживающий жизнь". Связанный азот служит важнейшим и обязательным компонентом всех биологических систем. Свободный атмосферный кислород не только поддерживает жизнь (дыхание), но и сам имеет биологическое происхождение (фотосинтез). Таким образом, ухудшение состояния зеленого мира нашей планеты может существенно сказаться на запасах свободного кислорода атмосферы.
Около 21 % выделяемого при фотосинтезе и содержащегося в воздухе кислорода потребляется растениями, животными и человеком в процессе дыхания. Взрослое дерево за сутки выделяет до 180 л кислорода. Человек потребляет в день при отсутствии физических нагрузок около 360 л кислорода, а при интенсивной работе - до 900 л. Легковой автомобиль на 1000 км расходует годичную норму кислорода, потребляемого человеком, а реактивный лайнер на перелет из Европы в Америку расходует 35 т кислорода.
Еще более зависит от жизнедеятельности различных организмов содержание в воздухе диоксида углерода. Важнейшими естественными источниками СO2 служат дыхание, брожение и гниение - на общую долю перечисленных процессов приходится 5.6,1 % поступления СO2 в атмосферу. Около 38 % диоксида углерода поступает в воздух из почвы ("почвенное дыхание"); 0,1 % - при извержении вулканов. Довольно существенным источником СO2 становятся лесные и степные пожары, а также сжигание топлива - до 0,4 %. Последний показатель постоянно растет: в 1970 г. вследствие антропогенной деятельности в воздух попало 0,032 % годового поступления СO2, по прогнозам ученых, к двухтысячному году доля рассматриваемого источника возрастет до 0,038...0,04 %.
Существенно сказывается деятельность человека и на темпах фиксации диоксида углерода в биосфере. Главным образом это объясняется чрезмерной вырубкой лесов и загрязнением Мирового океана. Растения при фотосинтезе связывают ежегодно 6...7 % СO2 воздуха, причем наиболее интенсивен процесс в лесных экосистемах. Дождевой тропический лес за год фиксирует 1...2 кг диоксида углерода на 1 м2, в тундрах и пустынях фиксируется лишь 1 % этого количества. Всего экосистемы суши фиксируют за год 20...30 млрд т СО2 Примерно столько же фиксируется фитопланктоном Мирового океана.
Возрастание содержания диоксида углерода в атмосфере имеет отрицательные экологические последствия в планетарном масштабе и проявляется в виде "парникового эффекта". В общих чертах указанный эффект можно охарактеризовать как постоянное потепление климата, вызываемое тем, что, подобно пленке в парнике, накопившийся в чрезмерном количестве СO2 препятствует оттоку длинноволнового теплового излучения от поверхности Земли, свободно пропуская при этом солнечные лучи. Конкретные проявления "парникового эффекта" неодинаковы в различных регионах. В одном случае это небывалые засухи, в другом, наоборот, возрастание количества осадков, необычно теплые зимы и т. д.
Из непостоянных компонентов атмосферного воздуха экологически для растений наиболее неблагоприятны (как для человека и животных) промышленные газы - диоксид серы, фтор, фтористый водород, хлориды, диоксид азота, аммиак и др. Высокая ранимость "воздушными ядами" растительных организмов объясняется отсутствием у них специальных адаптации к упомянутому, сравнительно недавно возникшему фактору. Относительная устойчивость некоторых растений к промышленным газам связана с их преадаптацией, т. е. наличием тех или иных особенностей, оказавшихся полезными в новых условиях. Так, лиственные деревья легче, чем хвойные, переносят загрязнение воздуха, что объясняется ежегодной листопадностью первых, дающей им возможность регулярно выводить ядовитые вещества с опадом. Однако и у лиственных растений при неблагоприятном газовом составе атмосферы нарушается ритм сезонного развития: задерживается распускание почек, значительно раньше времени наступает листопад.
Из хвойных наименее чувствительны к загрязнению атмосферы туя, некоторые виды можжевельника и ели, особенно сизолистная форма ели колючей (Picea pungens f. glauca), так называемая "голубая ель". Толстостенная эпидерма хвоинок упомянутой формы ели покрыта мощной кутикулой и слоем воска. Вещество кутикулы не растворяется даже в серной кислоте! Не случайно именно указанные древесные растения наряду с лиственницей сибирской успешно используют при озеленении промышленных населенных пунктов. Причем лиственница с ее тонкой и нежной хвоей, в отличие от туи (Thuja), можжевельника и ели высокочувствительна к загрязнению воздуха. Высокая газоустойчивость лиственницы объясняется ее листопадностью. Таким образом, устойчивость растений к загазованности воздуха, как и к другим неблагоприятным экологическим факторам, не всегда прямо связана с их низкой чувствительностью к газам. Все же чаще наиболее устойчивы к загрязнениям атмосферы именно малочувствительные растения, которые рекомендуют для озеленения промышленных центров. Среди них: тополь дельтовидный (Populus deltoides), клен ясенелистный, или американский (Асеr negundo), снежноягодник белый (Symphoricarpos albus), из декоративных травянистых растений - агератум Хустона, или мексиканский (Ageratum houstonianum), виды родов эхеверия (Echeveria), очиток, петуния (Petunia), душистый табак (Nicottana affinus), бархатцы (Tagetes). Травянистые растения, как показывают наблюдения, в целом более выносливы к загрязнениям воздуха, чем деревья и кустарники.
У экологов практический интерес вызывает высокая чувствительность к промышленным загрязнениям воздуха многих лишайников - растений очень неприхотливых в отношении большинства других экологических факторов. Разработаны методы диагностирования по состоянию их видов степени загрязненности атмосферы, это так называемая лихеноиндикация загрязнений (от греч. leichen - лишайник, лат. indicator - указатель).
При изучении экологического значения движения воздуха различают два направления воздушного потока: параллельное поверхности Земли и перпендикулярное, или конвекционное, т. е. перемещение воздуха в вертикальном направлении. Благодаря нисходящему конвекционному потоку холодного воздуха на небольших территориях в относительно высоких северных широтах могут возникать поздние заморозки. Восходящий поток воздуха имеет, как правило, положительное значение в жизни растений, способствуя переносу спор, пыльцы и пылевидных семян некоторых покрытосеменных (орхидные, заразиховые - Orobanchaceae и пр.). Причина ветра - неравномерное распределение атмосферного давления на земной поверхности.
Значение ветра в жизни растений многообразно. Он обладает прямым и косвенным действием. Необходимо учитывать силу ветра, направление и регулярность. Ветер усиливает испарение с почвы и водных поверхностей, иссушает растение, усиливая транспирацию, изменяет температуру воздуха и почвы. При влажном ветре силой 2...3 м/с хорошо вдет фотосинтез; ветер уносит от фотосинтезирующих органов растений массы воздуха, недостаточно обогащенные диоксидом углерода. Однако под действием сильных и продолжительных ветров у многих растений снижается фотосинтез и увеличивается интенсивность дыхания, что приводит к снижению продуктивности.
Трудно переоценить значение ветра в переносе спор, пыльцы, семян, плодов и других диаспор растений. Диаспора (от греч. diaspora - рассеяние) - любая часть растения: спора, семя, плод, луковичка, клубень и т. д., естественно отделяющаяся от него и служащая для размножения. В процессе эволюции шел отбор анемохорных (от греч. anemos - ветер, choreo - продвигаюсь) растений, у которых на семенах или плодах образуются всевозможные выросты: хохолки, крылатки, парашютики и др. Вторая линия отбора была направлена на выделение очень мелких и легчайших семян. К ним относятся почти невесомые семена заразих и многих орхидных. Третья линия отбора - это "перекати-поле" - особое приспособление у некоторых степных растений, например гониолимонов и кермеков (роды Honiolimon, Limonium). Суть его в следующем: к моменту созревания плодов и семян надземные побеги растения скручиваются и приобретают шаровидную форму и парусность. Растения легко отрываются ветром и, гонимые им по степи, рассыпают семена и плоды. Четвертая линия - баллисты - растения, разметывающие семена под порывами ветра. Примером указанных видов служит мак опийный, разбрасывающий семена на расстояние до 10 м.
С воздушным переносом пыльцы связан процесс ветрового опыления - анемофилия (от греч. anemos + phileo - люблю), а также естественная гибридизация растений. Анемофильные растения продуцируют огромную массу мелкой сухой пыльцы. У сосны обыкновенной пыльца имеет воздушные мешки, увеличивающие парусность. К анемофильным растениям принадлежат все голосеменные и около 10 % покрытосеменных.
Отрицательная роль ветра нередко выражается в возникновении лесных ветровалов и буреломов. От ветровалов страдают деревья со слаборазвитой или поверхностной корневой системой. Из лесных пород наиболее подвержены ветровалам ель европейская и береза повислая (Betula pendula). Кроме физико-механических свойств арматурных тканей и расположения корней, ветроустойчивость деревьев зависит от условий произрастания, в частности густоты и равномерности древостоя. Причем в природных еловых лесах Карпат буреломы и ветровалы наносят меньший урон, чем в искусственных насаждениях. Буреломам наиболее подвержены сосна обыкновенная и осина.
Ветер нередко служит причиной схлестывания: ветви одних лесных пород охлестывают ветви и стволы других, более слабых по физико-механическим свойствам древесины. Нередко в лесах можно видеть повреждения ветвей сосны от охлестывания их ветвями березы. Ветер вызывает и раскачивание стволов деревьев. По данным Л. Иванова, при раскачивании нарушается транзит веществ в теле растения и замедляются ростовые процессы. Ветровое воздействие на травянистые растения обычно менее значительно. Однако широко известно полегание от ветра посевов хлебных злаков, особенно при густом стеблестое.
Еще больше косвенное экологическое влияние ветра. Особенно велика его роль в усилении транспирации растений. Даже небольшой ветер значительно увеличивает ее. Так, при ветре порядка 0,2...0,3 м/с испарение бывает в 2,5...3 раза выше, чем при полном затишье. Косвенное влияние ветра проявляется также в переносе атмосферной влаги с морей и океанов в глубь континентов. Зимой ветер перераспределяет снежный покров, сдувая его с полей в овраги и балки, образуя снежные заносы. В результате нередко пашни остаются без снежного покрова и условия зимовки озимых культур резко ухудшаются. Ветер, выдувая почву, приводит к обнажению корней. Тогда посевы гибнут от усыхания или от небольших морозов.
Посевы и даже полезащитные лесные полосы непродуваемой конструкции в период пыльной (черной) бури могут быть засыпаны почвой и песком. Такие бури возникают, когда ветер достигает большой силы при высокой температуре и малой влажности воздуха. Черные бури наблюдаются на обширных пространствах Украины, Северного Кавказа, Молдовы, от Беларуси до Приуралья, в Башкортостане и Татарстане, на степных просторах Западной Сибири, в Бурятии. Нередко сильные ветры выдувают и переносят на большие расстояния весь пахотный слой вместе с семенами, частично и с небольшими растениями. По пути следования размельченная почва засыпает посевы, небольшие постройки, дороги и приносит огромный ущерб народному хозяйству.
Развитию пыльных бурь способствует распашка целины, пониженное содержание органического вещества в почве, чрезмерный выпас копытных животных. Все перечисленное приводит к деградации структуры почвы до пылевидной. Отмечены случаи ветрового переноса соли с поверхности высыхающих соленых водоемов (в первую очередь Аральского моря) и засоление в связи с этим новых территорий.
Широко известно формообразующее действие ветра в тех случаях, когда ветер в течение всего года направлен более или менее в одну сторону. При этом развиваются односторонние флагообразные кроны, изогнутые стволы, наблюдается деструкция годичных колец и т. д. Совокупное действие ветра и температуры резко усиливает формирование своеобразных шпалерных и столообразных форм деревьев. Зимой ветер иссушает все части растения, возвышающиеся над поверхностью снежного покрова. Причем с увеличением высоты над уровнем почвы скорость ветра, а следовательно, и его иссушающая роль, резко возрастают.
Определенное влияние оказывает ветер на газовый состав воздуха, особенно на содержание диоксида углерода и промышленных газов.
