Понятие о зональной, интразональной, азональной и экстразональной растительности. Правило предварения

Анализируя зональное и высотно-поясное распределение фитоценозов, можно убедиться, что в пределах одной зоны (пояса) встречаются сообщества разных типов растительности. Так, в лесной зоне наряду с господствующими лесами широко представлены болота и луга, а на некоторых наиболее теплых и сухих местообитаниях (например, по дренированным участкам долины Оки) и степные сообщества. Болота широко распространены в тундровой, лесотундровой, лесной зонах, а заливные луга расположены в поймах рек даже в пределах аридных зон. Большой пестротой растительности отличаются многие пояса в горах.

Таким образом, в пределах какой-либо зоны (пояса) наряду с наиболее типичной зональной растительностью встречаются сообщества, характерные одновременно для многих зон, а также сообщества, не характерные для данной, но обычные в какой-либо другой зоне. Сообщества первого типа относят к интразональной и азональной, а второго - к экстразональной растительности (от лат. intra - внутри, а - частица отрицания, extra - вне).

Интразональная растительность в отличие от зональной развивается не в условиях плакоров, т. е. хорошо дренированных междуречий, а на пониженных участках рельефа. Понятие "плакор" (от греч. plakos - равнина) было введено в экологию и географию Г. Высоцким. Примером интразональной растительности на равнинах служат разнообразные болота. К интразональным сообществам в сущности очень близки азональные. Согласно В. Алехину и другим авторам к азональной растительности относят такие сообщества, которые могут развиваться не в двух-трех смежных зонах, а практически во всех зонах суши. Пример азональной растительности - заливные луга. Другие авторы, например А. Воронов, Н. Дроздов, Е. Мяло (1985), считают, что нет оснований для выделения, кроме интразональ-ных, еще и азональных фитоценозов.

К экстразональным сообществам относят те, которые в пределах какой-либо другой зоны развиваются на плакорах, т. е. являются зональными, а в данной зоне занимают участки со специфическими, нетипичными условиями. Закономерности появления участков экстразональной растительности объясняются установленным В. Алехиным (1935) правилом предварения, которое формулируется так: плакорный вид или плакорная растительность предваряется на юге или на севере в соответствующих условиях местообитания экологически близкими видами (типами) растительности.

Примером экстразональной растительности на равнинах могут служить байрамные леса по затененным и увлажненным склонам и днищам балок в степной зоне. Широко развита экстразональная растительность в горах, где располагается на участках, имеющих противоположную относительно макросклона ориентацию. Так, в Заилийском Алатау ель Шренка на верхних пределах своего распространения (субальпийский пояс) переходит с северных склонов на южные (в пределах одного и того же макросклона).

Контрольные вопросы. 1. Какими экологическими факторами обусловлены явления широтной зональности и высотной поясности растительности на Земле? 2. Какие зоны существуют во внетропических областях Евразии? 3. Каковы особенности растительного покрова горных территорий? 4. Что такое зональная растительность? Экстразональная? Интразональная и азональная?

Экология и география растений составляют теоретическую основу ряда исследований, решающих такие конкретные задачи, как рациональное использование сенокосов и пастбищ, лесное хозяйство, использование болот, планирование и размещение хозяйств и населенных пунктов, организация и рекультивация территории и др. Некоторые примеры экологического подхода при решении вопросов рационального природопользования уже приведены выше. Цель настоящей главы - продолжить ознакомление будущих специалистов-аграрников с прикладными аспектами экологии и географии растений.

Рациональная эксплуатация и восстановление природных растительных ресурсов основаны на знании экологии, в первую очередь геоботаники. Огромные аридные территории, обширные пространства тундр и высокогорий используют в основном для выпаса домашних животных. В связи с этим необходимо всесторонне изучать природные кормовые угодья, особенно их растительность. Одно из основных условий успешного ведения пастбищного хозяйства - правильный пастбищеоборот, т. е. периодическая смена способа или сезона использования пастбищ для предотвращения их деградации. Для организации пастбищеоборота необходимо знание:

• сезонности пастбищ, т. е. возможности их использования в разные сезоны года;

• продуктивности, т. е. количества поедаемого корма, который можно получить с единицы площади пастбища;

• допустимой нагрузки на пастбище, т. е. количества голов скота, которое можно выпасать на определенной площади, не создавая угрозы деградации фитоценоза;

• экологических особенностей пастбища - устойчивости его почв к разбиванию скотом;

• наиболее удобных трасс перегона поголовья с одного пастбищного массива на другой;

• ядовитых для скота растений данного фитоценоза.

Все перечисленные данные должны быть отражены на специальной карте типов пастбищ. Основу ее составляет карта растительных сообществ - фитоценозов, т. е, геоботаническая карта.

Типами пастбищ называют определенные хозяйственные единицы, объединяющие растительные сообщества в группы, сходные по запасам кормов и сезонности использования. На картах типов пастбищ указывают также существующие и проектируемые животноводческие фермы, колодцы, ветеринарные пункты, места возможного укрытия скота от непогоды. Чтобы преобразовать геоботаническую карту в карту типов пастбищ, необходимо произвести специальные эколого-геоботанические исследования, включающие определение сезонности пастбищ, запасов кормов на них, наличия сенокосных угодий для создания страховых запасов кормов на случай неблагоприятных метеорологических условий и выявление вредных видов.

Сезонность использования пастбищ зависит и от характера растительности, и от особенностей поголовья. В пустынях, полупустынях и тундрах особое внимание уделяют зимним пастбищам, поскольку зимовка - наиболее ответственный и трудный сезон. В тундрах зимними пастбищами служат лишайниковые формации с господством видов рода кладония, торфяники с лишайниками, мохово-лишайниковые и осоково-ивняковые комплексы. При определении нагрузки на тундровые пастбища учитывают, что годичный прирост кустистых лишайников составляет всего несколько миллиметров и использование стравленных пастбищ возможно лишь через несколько или много лет. В полупустынях и пустынях зимними пастбищами служат фитоценозы с господством крупных кустарников и деревьев (особенно белого и черного саксаулов); большое значение имеют и пастбища, богатые эфемероидами и эфемерами, составляющими один из наиболее ценных видов кормов, используемых весной, когда их зеленая масса еще не высохла.

Данные о запасах кормов собирают для каждого растительного сообщества взятием укосов, т. е. срезая весь травостой с пробных площадок или с трансектов - длинных узких пробных полос. На каждом контуре природного растительного сообщества, наносимого на карту типов пастбищ, И. Ларин рекомендует брать укосы с десяти пробных площадок площадью 1 м² каждая.

Важнейшими кормовыми угодьями, помимо пастбищ, служат сенокосы. Основные сенокосные угодья в России - суходольные и пойменные луга. При составлении карт запасов кормов устанавливают сроки сенокошения, наиболее выгодные с хозяйственной точки зрения и не приводящие к обеднению видового состава травостоя. Изучают также влияние удобрений на характер луговой растительности. Чтобы определить возможность повторного сенокоса по отаве, учитывают биологические особенности растений, образующих луг, и в частности скорость отрастания скошенных побегов.

В сельском хозяйстве иногда необходимо бывает перенести вид для выращивания в другую, новую для него климатическую зону. Чтобы интродуцировать тот или иной вид, необходимо знать как его экологию на родине, так и экологический фон, в котором предполагается осуществлять интродукцию. Устанавливают также географические принципы выбора районов, в пределах которых возможны те или иные формы и пути интродукции. Экологическая география растений составляет научную основу рационального решения упомянутых проблем.

Экологическая география составляет основу при планировании фитомелиоративных мероприятий, т. е. улучшения природной среды воздействием на нее растительных сообществ и даже отдельных видов растений. Фитомелиорация позволяет восстанавливать плодородие истощенных почв, закреплять подвижные пески, преобразовывать солончаки в луговые массивы, осваивать днища обсохших озер, выполнять и другие мероприятия, расширяющие площади хозяйственно ценных земель.

Отдельные виды растений и целые растительные сообщества, будучи тесно связанными со всем комплексом экологических условий, можно использовать как показатели - индикаторы последних. В. Комаров (1931) видел в раскрытии связей растений со средой, и особенно с почвой, одну из главнейших задач геоботаники. Он говорил, что желательно добиться того, чтобы по изменениям растительного покрова можно было безошибочно судить о почве. Данное направление исследований, названное фитоиндикационным, интенсивно развивается в последнее время. Фитоиндикация значительно ускоряет и уточняет работы по сельскохозяйственным районированию земель, оценке почв и составлению почвенных карт, определению глубины залегания и степени минерализации подземных вод и выявлению засоления, заболачивания и других процессов в почвах. Фитоиндикацию применяют широко как на начальных этапах сельскохозяйственного освоения территории, так и на площадях, уже освоенных человеком.

Раздел ботаники, занимающийся вопросами теории и практики фитоиндикации, называют индикационной геоботаникой, или индикационной фитоценологией. В индикационной геоботанике существует определенная система понятий. Те виды, фитоценозы, или экологические ряды сообществ, которые используют как показатели определенных экологических условий, называют индикаторами, а компоненты географической среды, для определения которых применяют индикаторы, называют объектами индикации, или индикатами (термин введен С. Викторовым). В зависимости от объектов индикации различают несколько направлений науки. Главнейшие из них: индикация почв - педоиндикация, индикация пород - литоиндикация, индикация грунтовых вод - гидроиндикация и индикация различных процессов. Иногда как особое направление выделяют галоиндикацию - индикацию засоления почв и почвогрунтов.

Среди индикаторов различают прямые и косвенные. Прямыми индикаторами называют такие, которые связаны с объектом индикации непосредственно и вне этой связи в природных условиях существовать не могут. Например, сообщества галофитов - прямые индикаторы засоленных почв. Сообщества фреатофитов - растений, корневая система которых обязательно связана с грунтовыми водами, например солодки голой (Glycyrrchiza glabra), верблюжьей колючки - служат прямыми индикаторами основных гидрогеологических условий - глубины залегания и степени минерализации горизонта подземных вод. Прямые индикаторы - обычно стенобионтные виды и сообщества.

Косвенными индикаторами называют те, которые связаны с объектом индикации не прямо, а через какое-либо промежуточное звено в цепи экологических условий. Так, в степях и полупустынях Прикаспия и Нижнего Поволжья сообщества пионеров-псаммофитов, например волоснеца гигантского (Leymus racemosus) и др., оказываются косвенными индикаторами локальных скоплений пресных инфильтрационных вод под песками; непосредственной связи с этими водами такие индикаторы не имеют, но указывают на условия, при которых возможны свободная инфильтрация атмосферных осадков и накопление их под песками. Таким образом, налицо косвенная связь.

Индикаторами могут служить как отдельные виды растений, так и фитоценозы. Экологическая ниша сообщества обычно уже, чем экологические ниши входящих в него видов, что является результатом длительного развития и формирования растительности в определенном местообитании. Экологическая амплитуда произрастания отдельных видов часто очень велика, и единичные экземпляры того или иного вида нередко обнаруживаются в нетипичном для них местообитании.

Поэтому индикационная роль отдельных видов по сравнению с фитоценозами значительно менее определенна.

Отдельные виды растений не всегда различимы на аэрофотоснимках и космофотоснимках, фитоценозы в таких случаях идентифицируются достаточно достоверно. Это увеличивает индикационную ценность фитоценоза. Достоверную индикационную информацию об экологических условиях местообитаний дает анализ видового состава и других характеристик фитоценозов. Для этого используют методики и шкалы Л. Раменского, П. Погребняка, X. Элленберга, Е. Клаппа и др.; индикационные справочники (Е. С. Мельников и др. "Ландшафтные индикаторы инженерно-геокриологических условий Северо-Западной Сибири и их дешифровочные признаки". - М.: Недра, 1974; А. Бахиев "Справочник по растительным индикаторам гидрогеологических, инженерно-геологических и почвенных условий низовий Амударьи". - Каракалпакстан: Нукус, 1992).

По степени географической устойчивости индикаторы делят на панареальные, региональные и локальные. Панареальными называют те, которые сохраняют одно и то же индикационное значение на всем протяжении ареала. Таких индикаторов немного. Например, заросли солончакового полукустарничка сарсазана шишковатого представляют собой индикатор солончаковых почв от Украины до пустынь Северной Африки, заросли тростника южного везде указывают на повышенную влажность почв в корнеобитаемом горизонте.

Более распространены региональные индикаторы. Так, в одних регионах сообщества с господством сосны и лишайников имеют значение индикаторов песков (средняя полоса европейской части России), в других - близкого залегания коренных скальных пород (Северо-Западная Карелия, Северный и Восточный Казахстан). Луга с господством вейника наземного к востоку от нижнего течения р. Волги связаны с пресными грунтовыми водами, а к западу от нее встречаются и в связи с солеными водами.

Локальные индикаторы сохраняют свое значение лишь в узко ограниченном районе. Прямые индикаторы чаще бывают панареальными, косвенные - региональными или локальными.

Цель индикационных исследований - выяснить такие связи растительности с экологическими условиями, которые могут быть использованы для составления индикационных карт. Для этого устанавливают как сами связи, так и их тесноту, что позволяет оценить степень достоверности индикации. Индикационные связи изучают, исследуя ключевые участки, а также всю обследуемую территорию.

Ключевой участок - это определенным образом выбранная наименьшая площадь, на которой с достаточной полнотой представлены интересующие объекты. Такой участок характеризует типичное, постоянно повторяющееся в данном районе сочетание нескольких растительных сообществ совместно с типичными условиями рельефа, почв и других компонентов физико-географической среды. На ключевых участках детально изучают все физиономические особенности фитоценозов обычными методами геоботанических полевых исследований, одновременно исследуют горные породы, подземные воды и почвы.

Цель указанных работ - выявить индикаторы тех или иных объектов в пределах изучаемой территории. Для этого в каждом изучаемом сообществе описывают не менее 50 пробных площадок, делают почвенные разрезы, отбирают пробы почв, делают неглубокое бурение до уровня грунтовых вод, отбирают и анализируют образцы последних, а также образцы материнских почвообразующих пород. После завершения работ на ключевых участках выявленные закономерности обязательно проверяют в контрольных маршрутах по району работ.

После сбора индикационных данных важнейшая задача - выявление и оценка индикаторов. Суть оценки индикатора - в количественном определении его сопряженности с объектом индикации в результате статистической обработки данных. При изучении сопряженности индикатора с объектом индикации мы имеем дело с двухмерным альтернативным распределением, при котором совпадение или несовпадение двух признаков оценивают в альтернативной форме: есть - нет (табл. 3).

3. Сопряженность индикатора с объектом индикации

Объект индикации	+ -	Индикатор		Площадки
		+	-
		a	b	(a + b) с объектом индикации
		c	d	(c + d) без объекта индикации
		(a + c) площадки с индикатором	(b + d) площадки без индикатора	a + b + c + d = N - общее число площадок

a, b , c, d - число площадок. N - общее число площадок.

Тесноту связи оценивают при помощи различных коэффициентов сопряженности - коэффициентов Фордеса, Юла, Пирсона. Один из наиболее простых - коэффициент Дайса, сходный с коэффициентом достоверности С. Викторова, определяют по формуле

К_д =

a

a + c

 100%

Достоверность оценивают по соотношению (в %) случаев, в которых исследуемый индикатор и индикат встречены совместно, и тех, в которых индикатор встречен без индиката; общее число исследованных пробных площадок принимают за 100 %. На основе этого коэффициента С. Викторов, Е. Вос-токова, Д. Вышивкин разработали широко используемую шкалу (табл. 4), позволяющую сравнивать индикаторы по степени достоверности.

4. Шкала оценки достоверности индикаторов

Общее число пробных площадок, %		Степень достоверности
с сопряжением индиката с индикатором	без сопряжения индиката с индикатором
100	0	Наивысшая (абсолютный индикатор)*
Более 90	Менее 10	Высокая (верный индикатор)
От 75 до 90	От 10 до 25	Достаточная (удовлетворительный индикатор)
От 60 до 75	От 25 до 40	Низкая (сомнительный индикатор)
Менее 60	Более 40	Ничтожная (индикация невозможна)

* Абсолютные индикаторы редки. Наиболее часто используются верные и удовлетворительные индикаторы.

Более полно связь индикатора с объектом индикации может быть оценена при помощи коэффициента Коула, характеризующего отношение действительного отклонения от математического ожидания к максимально возможному числу встреч индикатора на объекте индикации при их независимом распределении. В случае положительной сопряженности, т. е. при ad > bc

C =

ab - bc

(a + b)(b + c)

 .

В случае отрицательной сопряженности, т. е. при а≤ d (число совместных встреч индикатора и индиката меньше или равно числу случаев, когда нет ни того ни другого)

C =

ab - bc

(a + b)(a + c)

 ;

при а > d

C =

ab - bc

(b + d)(c + d)

 .

Оценки достоверности индикаторов меняются от одного региона к другому. Поэтому индикационные закономерности, выявленные для одной физико-географической области, нельзя механически переносить на другую.

Установление индикаторов и выявление индикационных закономерностей в изучаемом регионе позволяют перейти к следующему этапу исследований - построению индикационных схем. Индикационными схемами называют таблицы, в которых указаны индикаторы и соответствующие им индикаты. Их обычно составляют для отдельных крупных регионов. Кроме региональных индикационных схем, существуют индикационные геоботанические справочники, охватывающие целые зоны, подзоны или какие-либо типы ландшафтов. Примером может служить приведенная ниже гидроиндикационная схема А. Бахиева (табл. 5), показывающая связь растительности с засолением глубоких горизонтов почв в дельте Амударьи. Индикационные схемы служат легендой для составляемых на основе геоботанической съемки индикационных карт.

Индикационными называют геоботанические карты, отражающие связь растительности с экологическими условиями и позволяющие использовать растительные сообщества для индикации указанных условий. Наиболее распространенные виды индикационных карт:

• карты отдельных свойств почв и материнских почвообразующих пород (механического состава, засоления и других свойств);

• гидроиндикационные карты;

• карты распространения различных природных и антропогенных процессов;

5. Гидроиндикационная схема А. Бахиева

Формация	Засоление			Примечание
	степень, %	тип
Сомнительно-вейниковая (вейник сомнительный - Calamagrostis dubia)	0,06...0,15	Бикарбонатно-натриевый	При участии галофитов, засоление до 0,3%
Джидовая (лох туркменский - Eleagnus turcomanica)	1...3,5	Хлоридно-натриевый	-
Солодковая (солодка голая - Glycyrrhiza glabra): группа ассоциаций солодки с гликофитами (вейник сомнительный, эриантус равенский - Erianthus ravennae)	0,3...1	От сульфатно-кальциевого до хлоридно-натриевого	-
группа ассоциаций солодки с галофитами (прибрежница приморская - Aeluropus littoralis, караборак)	1...5	То же	-
Карабораковая (караборак)	1...12	Сильно варьируется по горизонтам	-
Солеросовая (солерос травянистый - Salicornia herbacea)	1,3...4	Хлоридно-натриевый	-
Сарсазановая (сарсазан шишковатый - Halocnemum strobilaceum)	2...7	То же	-

карты перспектив сельскохозяйственного освоения территорий.

Карты свойств почв и почвообразующих пород используют, когда какое-либо определенное свойство почвы или горной породы влияет на растительность. Наиболее типичным примером таких карт могут служить карты засоления почв и подпочв, составляемые преимущественно в пустынных районах для выбора земель, пригодных под растениеводство.

На пустынном возвышенном щебнистом плато Устюрт, расположенном между Аральским и Каспийским морями, основным препятствием к растениеводству служит высокое гипсовое засоление почв. Устюрт очень ровен, и различить визуально участки с разной степенью засоления можно только по растительности. На основе индикационной съемки оказалось возможным составить карту засоления, которую используют для сельскохозяйственных нужд. Подобные карты разрабатывали и для других свойств почв в иных регионах. Возможно составление индикационных карт для прослеживания заболоченности почв, обнаружения островков минерального грунта на фоне болот и иных практических целей.

Гидроиндикационные карты широко применяют при учете и хозяйственном использовании локальных скоплений пресных вод (подпесчаные, подлиманные, подтакырные линзы подземных вод). Такие воды залегают на небольшой глубине (5... 10 м, чаще 1...3 м) и имеют ничтожную минерализацию (1...1,5 г/л). Диаметр линз сильно колеблется - от 20 м до 1 км и более. Число линз велико, поэтому, несмотря на не очень большие размеры, их значение для водоснабжения достаточно велико, особенно в районах отгонного животноводства. Воды линз легкодоступны и вполне пригодны для питья. Обнаруживать описываемые скопления подземных вод обычными методами гидрогеологической съемки трудно. Для этого создают гидроиндикационные карты сообществ индикаторов, которые развиваются на тех участках, где есть линзы местных пресных вод. Указанные сообщества образованы фреатофитами.

Естественная растительность часто указывает на то, как лучше использовать ту или иную территорию в хозяйственном отношении. Поэтому вполне возможно составление индикационных карт, способствующих выбору оптимального направления хозяйственной деятельности человека. Впервые идея составления таких карт была выдвинута Г. Высоцким. Он назвал эти карты фитотопологическими; они отражали (через распределение растительного покрова) весь комплекс тех экологических условий, знание которых необходимо для проектирования тех или иных хозяйственных мероприятий.

Французский исследователь Н. Альберже разработал для некоторых тропических стран карты особого типа, где показано, какую сельскохозяйственную культуру целесообразно возделывать на месте того или иного фитоценоза. В России карты перспектив сельскохозяйственного освоения составляли главным образом для тундровых, таежных, болотных и других, еще недостаточно освоенных районов. Под сельскохозяйственным освоением понимают всевозможное разнообразие форм сельскохозяйственной деятельности. На карте указывают как вероятное оптимальное размещение сельскохозяйственных культур, так и площади, непригодные для них, подлежащие пастбищному использованию, а также перспективные для сенокоса. Отмечают и возможности улучшения последних подсевом ценных кормовых трав. Прогнозные индикационные карты служат своеобразной перспективной программой использования территории. Обычно их составляют как обобщение серии частных индикационных геоботанических карт (засоления, механического состава почв, гидроиндикационных карт и др.).

Все перечисленные типы карт составляют после специальных индикационных геоботанических съемок. Отличие последних от геоботанического картографирования состоит в необходимости установить индикационные закономерности, выявить индикаторы и составить индикационные схемы. Карту делают на топографической основе рабочего масштаба съемки, оптимальной основой которой служит фотоплан этого же масштаба. Основные контуры карты отражают размещение фитоценозов индикаторов; целесообразно нанести внемасштабными значками и распространение наиболее важных видов-индикаторов.

Индикационное картографирование растительного покрова, оценку его состояния и продуктивности, мониторинг (систематическое наблюдение за состоянием природной среды) и целый ряд других работ все чаще осуществляют с привлечением аэрометодов. При геоботанических исследованиях наиболее часто используемая форма изучения растительного покрова - наблюдение с самолета (аэровизуальные наблюдения) или исследование снимков земной поверхности, полученных с самолетов, вертолетов или с космических носителей (геоботаническое дешифрирование).

Для геоботанического дешифрирования используют материалы аэрофотосъемки (контактные отпечатки, фотосхемы в масштабе от 1 : 10 000 до 1 : 50 000) и космофотоснимки. В основном они черно-белые; значительно реже используют цветные аэрофотоматериалы с естественной окраской и спектрозональные. На последних при помощи особых фотопленок и светофильтров достигают дифференцированной, но не естественной окраски объектов. Например, можно подобрать такие комбинации, при которых одна древесная порода будет окрашиваться в голубой, другая - в красный, третья - в зеленый цвет и т. д.

Геоботаническое дешифрирование может быть топографическим и индикационным. При топографическом дешифрировании исследователь лишь опознает на снимке различные предметы и угодья. При индикационном дешифрировании, используя внутриландшафтные связи, определяют до видимым на снимке компонентам те природные условия, которые снимок непосредственно не отражает. Так, различая на снимке леса, луга, пашни, мы занимаемся топографическим дешифрированием. Если же, видя на снимке контуры сосновых и еловых лесов, мы делаем вывод, что под первыми находятся песчаные почвы, а под вторыми - суглинистые, то дешифрирование приобретает индикационный характер (видимые на снимках предметы становятся индикаторами невидимых).

Техника дешифрирования сводится к выделению на аэрофотоснимках или космофотоснимках тушью контуров различных растительных сообществ. Каждый контур обычно заключает в себе определенный фитоценоз и ту форму рельефа, на которой этот фитоценоз развит. Поэтому дешифрирование почти всегда бывает не чисто геоботаническим, а комплексным, ландшафтным. Распознавание структуры и состава растительного покрова на аэрофотоснимках проводят по дешифровочным признакам: фототону или цвету, размеру, форме, рисунку аэрофотоизображения.

Аэровизуальные геоботанические наблюдения выполняют или для предварительного общего ознакомления с растительностью интересующего района (рекогносцировки), или для уточнения результатов дешифрирования. Аэровизуальные наблюдения обычно ведут с высоты 100…150 м во время движения летательного аппарата по заданным маршрутам, нанесенным на карту, или на заранее отдешифрированные фотосхемы. Дешифрирование и аэровизуальное изучение растительности каждой природной зоны имеет свои задачи и особенности. В тундровой зоне важно различить типы тундры, имеющие неодинаковую кормовую ценность. При геоботаническом дешифрировании лесов наибольшее внимание уделяют распознаванию господствующей древесной породы и обнаружению примеси сопутствующих пород.

Особенно важным представляется дешифрирование болот, так как ввиду сложности их непосредственного исследования этот способ (из доступных; наиболее эффективен. На лугах и в степях геоботаническое дешифрирование затруднено, так как отдельные сообщества трав на черно-белых аэрофотоснимках имеют плохо различимую окраску от светло- до темно-серой. Отчетливо распознаются понижения с влаголюбивой луговой растительностью (на снимках представляют собой темные участки), а также солончаки (светлого, почти белого цвета).

В разных природных зонах геоботаническую индикацию применяют для неодинаковых целей в зависимости от специфики природных условий. Фитоиндикация в гумидных зонах достаточного увлажнения, т. е. в зоне тундр и в лесотундре, используется преимущественно для распознавания:

• глубины залегания кровли многолетнемерзлых пород, так называемой "вечной" мерзлоты;

• мощности того почвенного слоя, который покрывает "вечную" мерзлоту и ежегодно оттаивает, - слой сезонного протаивания;

• местонахождения "таликов" - участков, где мерзлота сильно снижена.

Перечисленные наблюдения очень важны для сельского хозяйства, так как близкое залегание многолетнемерзлых пород препятствует сельскохозяйственному освоению земель, а "талики" благоприятны для него. Растительность позволяет получить представление о механическом составе почв и подпочв, мощности слоя сезонного протаивания в тундрах и лесотундрах. Приведем индикаторы некоторых мерзлотных условий на севере Западной Сибири в тундрах (табл. 6).

6. Виды - индикаторы мерзлотных условии в тундрах Западной Сибири (по Л. Крищук, Н. Москаленко, 1974)

Индикаторы	Индикаторы
	механический состав почв и подпочв	мощность слоя сезонного протаивания, м
Мелкокочковатые кустарничково-лишайниковые тундры на слоборасчлененных водоразделах	Пески и супеси, перекрытые торфом мощностью не более 0,5 м	0,3...0,5
Пятнистые кустарничково-моховые и кустаринчково-мохово-лишайниковые тундры на плоских равнинах	Суглинки, супеси	0,7...0,8
Кустарничково-лишайниковые тундры на участках со следами развевания ("раздувания")	Пески	1...1,2

В лесотундрах мощность сезонного протаивания значительна. Под долинами и логами с зеленомошными ивняками слой протаивания достигает 1,2..Л,4 м, а под рединами (разреженными древесными насаждениями) с лиственницей по фону кустарничково-лишайниковой тундры на речных террасах - 2,5...3 м. Участки бугристых болот в лесотундре свидетельствуют о толщине сезонноталого слоя, не превышающей 0,8 м. Все перечисленные индикаторы обычно хорошо дешифрируются: лишайниковые тундры создают светлый фон, моховые - более темный, редины характеризуются крапом (т. е. темным точечным рисунком на светлом фоне), бугры дают мелкую пятнистость.

В лесах геоботаническую индикацию применяют для самых разнообразных целей. Благодаря глубокому проникновению корней деревьев и крупных кустарников в почву становится возможной литоиндикация - определение по растительности не только свойств почвы, но и подстилающей ее горной породы. Однако литоиндикация в лесных ландшафтах осложняется большой их неоднородностью. Поэтому почти все литоиндикаторы, известные для лесной зоны, региональны, и для каждого крупного физико-географического региона составляют отдельные индикационные схемы.

В лесных и луговых ландшафтах растительность приобретает значение индикатора кислотности почв и степени обеспеченности их известью. В данном случае индикацию выполняют преимущественно с использованием отдельных видов травянистых растений (табл. 7).

7. Некоторые наиболее распространенные индикаторы обеспеченности почв известью в районе Поволжья

Высокое содержание извести	Низкое содержание извести
Stipa joannis - Ковыль Иоанна Stipa capillata - Ковыль волосатик Trifolium montanum - Клевер горный Lathyrus pisiformis - Чина гороховидная Medicago falcata - Люцерна серповидная Astragalus falcatus - Астрагал серповидный Veronica spuria - Вероника ложная Achillea nobilis - Тысячелистник благородный Filipendula hexapetala - Лабазник шестилепёстный	Nardus stricta - Белоус торчащий Anthoxanthum odoratum - Душистый колосок обыкновенный Molinia coerulea - Молиния голубая Eriophorum vaginatum - Пушица влагалищная Carex limosa - Осока топяная Calluna vulgaris - Вереск обыкновенный Vaccinium vitisidaea - Брусника Vaccinium myrtillus - Черника Rumex acetosa - Щавель кислый

На болотах при помощи геоботанической индикации определяют свойства торфяной залежи (флористический состав, степень разложения и интервалы колебаний влажности) в пределах верхних 3...5 м. По данным Т. Абрамовой, на болотах Ленинградской области мощные олиготрофные залежи сильно разложенного торфа характеризовались господством формации мха сфагнума бурого (Sphagnum fuscum), а неглубокие переходные слаборазложенные заросли индицировались комплексом сообществ: тростник южный, осока вздутая (Carex rostrata) осока волосистоплодная (С. lasicarpa), вахта трехлистная (Menianthes trifoliata).

Фитоиндикаторы помогают и при изучении особенностей болотных вод. Олиготрофные формации верховых болот указывают на воды с кислой реакцией, обладающие высокой стойкостью к бактериальным загрязнениям, чему способствуют, по всей вероятности, и выделения сфагновых мхов, бактерицидные свойства которых издавна известны. Формации низинных болот служат индикаторами вод менее кислых и благоприятствующих развитию бактериальной флоры.

Фитоиндикация в аридных зонах, т. е. в ландшафтах сухих степей и полупустынь, может быть использована для непосредственного картографирования различных почв. На это впервые указал А. Чаянов (1909). Он писал: "Тех, кто попадает в целинные степи и внимательно присматривается к почвам и растительности, их покрывающей, прямо поражает то обстоятельство, что малейшее изменение растительных сообществ всегда сопряжено с изменением и почв". Л. Курочкина (1975) разработала детальную схему определения почв по растительности применительно к степной зоне Казахстана. По ее данным, для южных черноземов типичны степи с участием ковыля красного (Stipa rubens) и с богатым разнотравьем. Солонцеватые разности южных черноземов обозначаются сухими степями, в которых сочетаются ковыль желобчатый (5. sulcata), ковыль волосатик, типчак. На солонцах распространены сообщества с господством грудницы мохнатой (Linosyris villosa), полыни малоцветковой (Artemisia pauciflora); солончаковатые их разности заняты зарослями биюргуна, кокпека, полыни малоцветковой. Для солонцов характерна комплексность растительного покрова.

В пустынных районах широко распространена фитоиндикация засоления почв и подпочв. Она имеет большое практическое значение, особенно на территориях, где предполагается применять орошение, или там, где оно уже проведено. Объектами индикации при этом становятся степень засоления (суммарное содержание солей в тех горизонтах почвы, с которыми связана основная масса корней данного сообщества) и тип засоления (господство определенных ионов).

Фитоиндикацию применяют и при оценке засоления почв под посевами. Как индикаторы используют галофиты, проникающие в посев в виде сорняков. Причем индикацию проводят исключительно по отдельным, наиболее обильно представленным видам. В рассматриваемом случае можно руководствоваться данными Б. Федорова о связи некоторых видов растений со степенью засоления (%) почв в посевах Голодной степи:

свинорой пальчатый (Cynodon dactilon), донник белый, куриное просо обыкновенное (Echinochloa crusgalli), цикорий обыкновенный (Chichorium inthybus), дурнишник обыкновенный (Xanthium strumarium)	0,43...0,8
карелиния каспийская (Karelinia caspica), лебеда татарская (Atriplex tatarica), латук татарский (Lactuca tatarica), клоповник прозеннолистный	0,8...1,2
кермек ушколистный (Limonium otolepis), кохия иссополистная (Kochia hyssopifolia), сведа удивительная (Suaeda paradoxa), парнолистник амударьинский (Zygophyllum oxianum)	1,2...1,6
сведа разнолистная (Suaeda heterophylla), петросимония супротивнолистная (Petrosimonia brachiata)	1,6...2,0
солянка мясистая (Salsola crassa), солянка шерстистая (S. lanata), прибрежница приморская, солерос травянистый, кресс-салат (Cressa cretica)	2,0...2,5

В аридных зонах широко используют гидроиндикацию. Наиболее ценными для гидроиндикации оказываются сообщества, в которых господствуют фреатофиты. Напомним, что к фреатофитам относят растения, корневая система которых постоянно связана с водонасыщенными горизонтами подстилающих пород. Большинство фреатофитов имеют мощную корневую систему, часто проникающую на глубину 5...12 м. Известны случаи проникновения в почву корней фреатофитов на 25...30 м. На таких глубинах были обнаружены при сооружении Суэцкого канала корни тамарикса.

Фреатофиты легко узнать на местности, особенно летом, так как они не высыхают и не выгорают вследствие постоянной связи с грунтовыми водами. Среди фреатофитов существуют галофиты, гликофиты и виды, индифферентные к засолению и поэтому растущие как при высокой, так и при низкой минерализации грунтовых вод. К галофильным фреатофитам относят караборак, поташник олиственный (Kalidium foliatum), сарсазан шишковатый (при сомкнутом пышном произрастании) и ряд других полукустарниковых и кустарниковых солевыносливых растений. Гликофильные фреатофиты немногочисленны; к ним принадлежат виды ивы, чингил серебристый (Halimodendron halodendron), донник польский (Melilotus polonicus), вайда песчаная (Isatis sabulosa), полынь песчаная (Artemisia arenaria) и др. Очень много фреатофитов с широкой гидроэкологической амплитудой. Таковы саксаул белый, большинство видов рода тамарикс, верблюжья колючка, тростник южный, тополь, лох, итсигек, чий блестящий (Achnatherum splendens) и многие другие.

Оценивая минерализацию воды по перечисленным фреатофитам, анализируют флористический состав всего сообщества. Если фреатофиту сопутствуют преимущественно галофиты (даже однолетние с неглубокой корневой системой), то следует предполагать присутствие соленых вод. Если фреатофиты растут в окружении гликофильных (преснолюбивых) видов, то можно предсказать наличие или пресных, или очень слабо солоноватых вод, пригодных для водопоя. Исключительно важно соблюдать принцип определения экологических условий по всему составу сообщества при гидроиндикации в пустынях.

Объектами индикации могут быть не только природные тела (почвы, горные породы, подземные воды), но и различные процессы - как естественные, так и антропогенные. Индикаторами процессов служат ряды сообществ, возникшие в ходе той или иной сукцессии: экзодинамической (возникшей под тем или иным внешним воздействием, изменившим экологические условия) или эндодинамической (возникшей под влиянием жизнедеятельности растительного покрова).

Наибольшее индикационное значение имеют так называемые эколого-генетические сукцессионные ряды. В них фитоценозы располагаются в пространстве в той последовательности, в которой они сменяют друг друга во времени, например ряды, возникающие в заболачивающихся водоемах. Здесь можно наблюдать сменяющие друг друга пояса растительности, каждый из которых обозначает определенную стадию зарастания водоема и накопления на его дне массы органического вещества. В эколого-генетическом ряду каждый входящий в него фитоценоз является пространственным выражением определенного сочетания условий в ходе процесса.

Другими словами, каждое растительное сообщество отражает определенную стадию процесса. Если сменяющие друг друга стадии процесса существенно различаются по тем или иным условиям - это скажется на контрастности сменяющих друг друга сообществ, а следовательно, на резкости их границ и многих других внешних особенностях ряда. Отсюда вытекает возможность использовать морфологические черты ряда для индикации хода процесса, его создавшего. Эколого-генетические ряды фитоценозов, индицирующие различные процессы, пока изучены недостаточно полно. Однако в некоторых случаях их уже применяют на практике.

Наиболее важна фитоиндикация ранних стадий различных процессов, особенно тех, которые могут нанести ущерб народному хозяйству. Индикацию процессов по ранним стадиям проявления называют прогнозной. Заметив начальные стадии процесса, можно заблаговременно принять меры к его торможению. В таких случаях растительные индикаторы наиболее эффективны, так как быстрее других компонентов природной среды реагируют на изменение условий. Например, возникновение первых очагов дефляции (развевания) в закрепленных песках можно заметить по появлению мелких участков с пионерами-псаммофитами. В дальнейшем, если не воспрепятствовать процессу, на месте описанных участков возникают котловины выдувания и барханы, лишенные растительности.

Карстовые формы на территориях с господством известняков и карбонатных глин тоже сначала появляются в форме едва заметных мелких понижений, которые нельзя было бы обнаружить, если бы они не заселялись растительностью, отличающейся от окружающего фона. Указанные понижения характеризуют заболоченность и избыточное увлажнение, что позволяет существовать в них мезофитам и гигрофитам. Растительность может индицировать карстовый процесс, даже когда он замаскирован поверхностными отложениями. На березово-зеленомошных болотах Ивановской области, подстилаемых известняками, карстовые воронки обозначаются округлыми пятнами верхового болота. Последнее развилось, потому что известняки здесь разрушены, а это дает возможность поселиться кальциефобным мхам, создающим верховой торфяник. Таким образом, на поверхности болота видна не карстовая воронка, а только ее "геоботаническая проекция".

В горах Тянь-Шаня по геоботаническим индикаторам определяют очаги процесса формирования грязе-каменных потоков - селей. Такие очаги представляют собой площади с остатками горных лесов и развитием на склонах влаголюбивой растительности из различных фреатофитов. Указанные геоботанические признаки свидетельствуют о переувлажнении склона и способности грунтов, слагающих его, быстро терять устойчивость при ливневых осадках. Картируя очаги селей, можно прогнозировать вероятный путь их движения и принять соответствующие меры.

Фитоиндикацию процессов применяют и в исследованиях, связанных с мелиорацией земель. Так, растительные индикаторы помогают распознавать площади, нуждающиеся в мелиорации, определять желательное направление мелиорации. Указанная индикация называется предваряющей, поскольку ее выполняют до начала мелиоративных работ. В этом случае большое значение приобретает то прогнозирование процессов, о котором говорилось выше. Например, наблюдая в лесах распространенность ковров сфагновых мхов, обилие осоковых кочкарников, широкое распространение камыша лесного, лабазника вязолистного, различных ситников и др., можно прогнозировать угрозу заболачивания данного лесного массива и даже определить площади, которые нуждаются в немедленной мелиорации. Аналогичный вывод можно сделать для лугов, на которых обильно расселяются белоус торчащий и осоки.

В аридных областях развитие комплексов с участием галофитов указывает на возможность засоления и позволяет определить площади первоочередной ирригации. Большое значение имеет диагностика не только появления, но и гибели определенных фитоценозов. Например, снижение уровня грунтовых вод легко заметить по угнетению фреатофитов. Соответствующие площади легко выделить на местности и нанести на карту.

Еще одна форма оценки среды по растительности - сопутствующая фитоиндикация, осуществляемая на территории, уже подвергшейся мелиорации. Индикационные исследования в данных случаях не опережают мелиорацию, а выполняются одновременно с ней. Основными показателями, используемыми при сопутствующей индикации, служат:

• сохранившиеся среди посевов остатки естественной растительности;

• господство определенных экологических групп сорных растений;

• состояние посева, степень его вегетативной мощности и сомкнутости.

Перечисленные признаки исследуют комплексно, во взаимосвязи друг с другом. Например, наблюдая в оазисах сильно разреженные, низкорослые, угнетенные массивы хлопчатника, отмечая среди них различные галофиты, как сорные, так и сохранившиеся от сообществ, покрывавших эту территорию до мелиорации, можно заключить, что последняя не дала надлежащего эффекта и требуются дополнительные мероприятия для устранения засоления.

Мониторингом (от лат. monitor - предостерегающий) называют систематическое слежение за состоянием окружающей среды. Наибольшее значение мониторинг имеет на территориях, подвергающихся воздействию антропогенных процессов, так как именно при помощи данного метода можно заблаговременно выявить характер изменения природной обстановки под влиянием человека. При мониторинге используют наземные стационарные наблюдения, сравнительный анализ повторных космических снимков и аэрофотоснимков исследуемой территории. Как в первом, так и во втором случае большую роль играет фитоиндикация. Индикаторами служат отдельные виды растений, экологические группы и растительные сообщества.

Наиболее ранние проявления антропогенных влияний улавливают по появлению тех или иных видов или возникновению микроценозов с их господством. При помощи растительных индикаторов можно на ранних стадиях обнаружить зарастание водоемов, заболачивание лугов, гарей, вырубок, появление очагов техногенной дефляции (развевания) песков, очагов протаивания в зоне "вечной" мерзлоты, мест начинающейся аккумуляции солей на орошаемых территориях. Для ранней диагностики всех упомянутых явлений необходимы детальные наземные описания ключевых участков, производимые повторно в разные сезоны и ежегодно в течение нескольких лет. При этом даже первое незначительное появление видов или микроценозов, свидетельствующих о начале того или иного процесса, должно привлечь внимание специалистов в области охраны природы.

При мониторинге, базирующемся на > анализе повторных дистанционных съемок, раннее распознавание антропогенных процессов затруднено, так как на снимках выявляются фитоценозы, занявшие уже значительные площади, глубоко измененные человеком. При помощи фитоиндикации можно лишь выделить территории, уже испытавшие тот или иной антропогенный процесс и нуждающиеся в охране или мелиорации.

Под экологической экспертизой подразумевают операцию, имеющую прогнозный характер и заключающуюся в предварительной оценке как современной динамики окружающей среды, так и вероятных ее изменений при различных воздействиях. Поэтому обычно различают экологическую экспертизу территории и экологическую экспертизу проектов, которые предполагается реализовать в пределах рассматриваемой территории. Данные направления экспертизы взаимосвязаны, но не тождественны. При экологической экспертизе территории исследователь должен ответить на вопросы:

• какие составляющие флоры и растительности наиболее ранимы, редки и ценны, а поэтому нуждаются в охране;

• какие процессы развиваются в настоящее время на данной территории и слагают тот фон, на котором будет развиваться любая форма антропогенного воздействия.

В первом аспекте растительный покров становится непосредственным объектом исследований, причем основное внимание уделяется выявлению редких и ценных видов, а также сообществ, в которых они постоянно присутствуют, затем составлению карт, отражающих размещение всех указанных составляющих растительного мира региона. Во втором аспекте растительность приобретает значение лишь индикатора, облегчающего раскрытие процессов, которые реализуются на изучаемой территории. Причем наибольшее значение приобретают эколого-генетические ряды фитоценозов.

Экологическая экспертиза территории - первый этап построения прогнозов, связанных с освоением. Следующим этапом служит экологическая экспертиза проектов. Она значительно конкретнее экспертизы территории и предполагает анализ каждой операции, предусмотренной в проекте, с двух точек зрения:

• сохранения наиболее ценных и редких элементов растительного покрова;

• появления новых, вероятных, но нежелательных процессов.

Последнее наиболее сложно и проблематично. Важным вспомогательным источником прогнозов оказывается познание естественных местных процессов, которые были выявлены при помощи анализа эколого-генетических рядов фитоценозов. Именно активизация этих процессов обычно создает наибольшую угрозу окружающей среде.

Контрольные вопросы и задания. 1. Что такое геоботаническая карта? Карта типов пастбищ? 2. Дайте определение понятий индикация, индикатор, объект индикации. 3. Учитывая характер связи индикатора и индиката, приведите примеры индикаторов прямых и косвенных, облигатных и факультативных. 4. Что такое индикационная схема? 5. Как проводят индикационную интерпретацию геоботанических и ландшафтных карт? 6. Каковы методы оценки надежности индикации? 7. Что такое экологический мониторинг и экологическая экспертиза? Какие задачи они преследуют?

Наружная оболочка Земли может быть представлена как система мощных пластов, или сфер, облекающих друг друга. Различают литосферу (твердую оболочку), гидросферу (жидкую оболочку) и атмосферу (газообразную оболочку). Общее расположение сфер более или менее концентрическое, но все они в той или иной мере проникают друг в друга, так что границы их не всегда достаточно четки. Те части сфер, которые заселены живыми организмами, называют биосферой (сфера жизни). Таким образом, биосфера охватывает верхние горизонты литосферы, гидросферу и нижние слои атмосферы. В среднем верхняя граница биосферы простирается на высоту 10... 12 км от поверхности Земли, а нижняя - до глубины 2...3 км. Впрочем, границы биосферы иногда понимают и в узком смысле - как "пленку жизни", сферу максимального сосредоточения живых организмов. Мощность этого слоя не превышает десятков, иногда сотен метров. Наиболее полно учение о биосфере разработано в трудах нашего выдающегося ученого В. Вернадского.

Биосфера, по В. Вернадскому, включает следующие основные элементы: живое вещество, биогенное вещество, косное вещество, биокосное вещество. Под живым веществом ученый понимал совокупность живых организмов, а под биогенным - трансформируемые организмами вещества, такие как газы атмосферы, известь, каменный уголь и пр. Косное вещество - это минеральные массы, а биокосное - это почва, вода, кора выветривания, которые образуются в результате деятельности организмов и сил неживой природы. Биосфера представляет гигантскую систему, образовавшуюся и функционирующую вследствие притока энергии Солнца и взаимодействия живого вещества литосферы, гидросферы, атмосферы.

Внутри перечисленных основных сфер выделяют по тем или иным признакам сферы второго порядка. Так, нижний слой атмосферы называют тропосферой. Высота его достигает на экваторе 17 км, а у полюсов 9 км. В тропосфере сосредоточено около 80 % газового состава атмосферы и весь водяной пар. Выше тропосферы лежит ряд других сфер (стратосфера, ионосфера и др.), где живое вещество отсутствует.

Внутри биосферы Е. Лавренко предложил выделять фитогеосферу. В ней основным накопителем энергии служат растения. Фитогеосфера включает нижний слой тропосферы, почву, подпочву. На суше мощность фитогеосферы обычно не более 100... 150 м, в морях и океанах фитогеосфера может простираться до огромных глубин порядка 10 км и более.

Внутри литосферы различают три слоя: наружный - осадочный, средний - гранитный и внутренний - базальтовый. Самой значительной мощности порядка 50...75 км литосфера достигает в области горных хребтов. На равнинах эта величина сокращается до 30...40 км. Только верхние горизонты литосферы на глубине не более 1...1,5 м от поверхности почвы подвержены совокупному влиянию климата, растительности, животного мира. У наружной поверхности литосферы формируется "природно-историческое тело" (по выражению В. Докучаева), или почва. Именно почва составляет величайшую производительную силу, издревле используемую человечеством. Потому и антропогенное влияние на почву наиболее ощутимо.

Гидросферой называют совокупность водных масс, которые образуют прерывистую водную оболочку Земли. Эта сфера располагается между литосферой и атмосферой. Объем водной толщи составляет, по подсчетам различных авторов, от 1 345 102 до 1 454 643 км³. Самые большие запасы воды в мире сосредоточены в океанах и достигают, по различным подсчетам, от 1 300 000 до 1 370 323 км"³, или 94...97 % общего объема. Однако вследствие большой солености она практически мало используется человеком. Наряду с атмосферной влагой воды Мировой акватории играют важную роль в регулировании температурного режима и в круговороте веществ.

Помимо поверхностных, значительное количество вод находится в литосфере, толще горных пород и почве. Подземные воды подразделяют на верховодку, грунтовые воды и артезианские. Между верховодкой и грунтовыми водами нет резких границ. Они залегают на небольших глубинах, преимущественно в материнских почвообразующих породах (верховодка), в рыхлых осадочных породах. Грунтовые воды образуют сплошной водоносный горизонт и хорошо связаны с поверхностными, поскольку сверху не прикрыты щитом водонепроницаемых пород. К артезианским относят воды, залегающие между пластами водонепроницаемых пород, располагающихся обычно на значительной глубине. Такие воды вскрывают бурением, и они часто фонтанируют. Для растительного покрова наибольшее значение имеют верховодка и грунтовые воды, часто находящиеся в прямой связи с корневой системой растений. Все сферы, образующие оболочку Земли, связаны однонаправленными потоками энергии и круговоротом вещества. Это обеспечивает многократность процессов, протекающих на Земле при ограниченных вещественных и энергетических затратах. Важное значение для жизни растительного покрова имеют большой, или геологический, круговорот и малый, или биологический. Первый более ярко проявляется в круговороте воды и циркуляции атмосферы, второй - в жизненных процессах биосферы. Биологический круговорот веществ развивается на основе большого и имеет ряд циклов. Циркуляция веществ происходит между почвой, растениями, животными и микроорганизмами. В результате жизнедеятельности организмов возникают круговороты углерода, кислорода, азота, фосфора, водорода и других элементов, которые

Рис. 28. Круговорот углерода, кислорода и воды в природе

непрерывно циркулируют в живых организмах и среде (рис. 28).

Несомненно, оба круговорота веществ (большой геологический и малый биологический) нерасторжимы. Большой круговорот включает в себя геологические, гидрологические, геохимические атмосферные процессы. Из них первостепенную роль приобретают физические и химические факторы, особенно водной и воздушной миграции и аккумуляции. Важнейшей особенностью эволюции биосферы, определившей непрерывность жизненных процессов, явилось именно вовлечение в биологический круговорот всех необходимых элементов. Например, при отсутствии только зольного (минерального) питания выполнение зелеными растениями их космической роли (трансформации энергии солнечного луча в химическую) было бы невозможно.

Все более и более интенсивная человеческая деятельность приводит к существенным изменениям в биосфере. Еще В. Вернадский (1944) говорил о неизбежности перехода биосферы Земли на качественно новый уровень - уровень ноосферы, или сферы разума (от греч. noos - разум + сфера). Ученый подчеркивал неотделимость человечества от биосферы, определяющую необходимость сохранения на Земле условий, в которых человек возник и может благополучно существовать как биологический вид. Благополучное существование любого биологического вида, в том числе и человека разумного (Ноmо sapiens), невозможно вне связей со всем многообразием прочих видов, являющихся наряду с человеком частью биосферы. Поэтому слова В. Вернадского о "коренной перестройке" человечеством биосферы на стадии перехода ее в ноосферу необходимо понимать в рамках основной цели: непременного сохранения условий, обеспечивающих возможность жизни как человека, так и всего живого населения планеты.

Дальнейшее развитие экономики страны немыслимо без бережного и рационального отношения к природным богатствам, в том числе и разнообразным сельскохозяйственным угодьям. Следовательно, фундаментальное экологическое и природоохранное образование приобретает особое значение именно для специалистов сельскохозяйственного производства.

Контрольные вопросы: 1. Какова структура биосферы Земли? 2. Что такое большой и малый круговорот вещества в биосфере? 3. Почему благополучие существования человечества связывают с наступающим переходом биосферы на новый качественный уровень - уровень ноосферы?

АБОРИГЕНЫ - см. автохтоны

АВТОХТОНЫ, или аборигены, - коренные обитатели данной территории

АГРОФИТОЦЕНОЗ, или агроценоз, - искусственное сельскохозяйственное растительное сообщество, создаваемое человеком при посеве или посадке возделываемых растений

АЛЛЕЛОПАТИЯ - влияние растений друг на друга посредством выделяемых активных веществ

АЛЛОХТОНЫ - некоренные обитатели данной территории, организмы-переселенцы

АНЕМОФИЛИЯ - ветроопыление

АНЕМОХОРИЯ - распространение плодов, семян, спор и других зачатков растений воздушными течениями

АНТОФИТЫ - цветковые, или покрытосеменные, растения

АНТРОПОФИТЫ - растения - спутники человека, расселяющиеся вместе с ним, например культурные растения, сорняки

АПОФИТЫ - туземные растения, существовавшие на данной территории до появления человека, но распространившиеся затем на искусственные местообитания; к апофитам относят культурные растения и сорняки местной флоры

АРЕАЛ - часть земной поверхности, в пределах которой распространен тот или иной вид

АРХЕОФИТЫ - растения - спутники человека с древнейших времен

АССОЦИАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНАЯ - основная единица классификации растительности, представляющая собой совокупность однородных фитоценозов

АУТЭКОЛОГИЯ - раздел экологии, изучающий взаимоотношения особей как представителей вида со средой обитания

БИОГЕОЦЕНОЗ - однородный участок земной поверхности с определенным составом живых и косных компонентов, объединенных обменом веществ и энергии в единый природный комплекс, т. е. это экосистема в границах одного фитоценоза

БИОМОРФЫ - жизненные формы растений, обусловленные их генетической природой, формой роста и биологическим ритмом, например эфемеры, летнезеленые кустарники и т. д.

БИОТОП - территория с однородными экологическими условиями, занятая определенным биоценозом и служащая местообитанием того или иного вида растений или животных

БИОЦЕНОЗ - сложившаяся система автотрофных и гетеротрофных организмов, совместно существующих на некотором относительно однородном участке суши или водоема, или иначе - биотическая часть биогеоценоза

ВИКАРИЗМ - замещение одного вида другим, близким к нему видом

ВИОЛЕНТЫ, или К-стратеги, или конкуренты, - ценотически наиболее мощные виды, способные образовывать сообщества или стойко внедряться в них

ГАЛОФИТЫ - растения, приспособленные к обитанию на засоленных почвах

ГЕЛИОФИТЫ - растения, не выносящие затенения, световые растения

ГЕЛОФИТЫ - растения мелководий и переувлажненных берегов водоемов, переходная группа между гидрофитами и наземными растениями; в более узком смысле - растения болот

ГЕМИКРИПТОФИТЫ - многолетние травы с отмирающими надземными побегами, почки возобновления которых находятся на уровне поверхности почвы

ГЕМИСЦИОФИТЫ - теневыносливые растения, способные существовать при широком диапазоне светового режима

ГЕОФИТЫ - растения, у которых почки возобновления находятся под уровнем почвы

ГИГРОФИТЫ - наземные растения, произрастающие в условиях повышенной влажности почвы и воздуха

ГИДРОИНДИКАЦИЯ - определение гидрогеологических условий по растительным индикаторам

ГИДРОФИТЫ - растения, обитающие в водной среде

ГЛИКОФИТЫ - растения незасоленных почв и пресных водоемов

ДЕМЭКОЛОГИЯ, или экология популяций, - раздел экологии, изучающий прямые и обратные связи популяций со средой и внутрипопуляционные процессы

ДЕШИФРИРОВАНИЕ ГЕОБОТАНИЧЕСКОЕ - распознавание растительных сообществ на аэрофото- и космоснимках

ДОМИНАНТЫ - преобладающие в фитоценозах виды растений

ЗООФИЛИЯ - опыление растений с помощью животных: насекомых (энтомофилия), птиц (орнитофилия), млекопитающих (собственно зоофилия), моллюсков (малакофилия)

ЗООХОРИЯ - распространение зачатков растений животными

ИНГРЕДИЕНТЫ - постоянные, но не преобладающие в сообществах виды растений ,

ИНДИКАТ, или объект индикации^[*], - природное тело или процесс, определение которого возможно по видам или сообществам растений

ИНДИКАТОР - вид или сообщество растений, обладающие устойчивой связью с известными условиями окружающей среды и используемые для их определения

ИНДИКАЦИОННАЯ ГЕОБОТАНИКА - раздел ботаники, изучающий возможность оценки окружающей средц по растительному покрову

ИНДИКАЦИОННАЯ КАРТА - карта, отражающая стойкие связи видов и сообществ с определенными экологическими условиями

ИНДИКАЦИОННАЯ СХЕМА - таблица, отражающая связь индикаторов и индиката

КОНСУМЕНТЫ - организмы, питающиеся органическим веществом и служащие пищей другим организмам; к таким организмам относят всех животных, часть микроорганизмов и некоторые растения (паразитирующие и насекомоядные); консументы первого порядка - организмы, питающиеся растительной пищей, консументы второго и последующих порядков - организмы, питающиеся животной пищей

КОНТИНУУМ РАСТИТЕЛЬНОСТИ - непрерывность растительности, наблюдающаяся как в пространстве (постепенный переход от одного сообщества к другому), так и во времени (в ходе сукцессии)

КОСМОПОЛИТЫ - растения и животные, встречающиеся на большей части обитаемых областей Земли

КРИПТОФИТЫ - многолетние травы, у которых почки возобновления находятся под уровнем почвы или под водой (геофиты, гелофиты, гидрофиты)

КРИОФИТЫ - растения, приспособленные к произрастанию в холодных сухих местообитаниях

КСЕРОФИТЫ - растения, приспособленные к жизни в засушливых местообитаниях

ЛИТОФИТЫ, или петрофиты, - растения скальных местообитаний

МЕЗОФИТЫ - растения, приспособленные к жизни в условиях средней степени водоснабжения

МЕСТООБИТАНИЕ - участок территории, занятый особью, популяцией или видом и обладающий необходимыми условиями для их существования

МОЗАИЧНОСТЬ - неоднородность фитоценозов в горизонтальном отношении и расчленение их на более мелкие структуры

МОНИТОРИНГ - систематическое слежение за состоянием окружающей среды

ОБИЛИЕ - численность особей при глазомерной оценке в баллах той или иной шкалы

ОМБРОФИТЫ - растения, пользующиеся влагой атмосферных осадков; корневая система таких растений воздушная (эпифиты) или поверхностная

НЕОФИТЫ - новые в данной местности растения, живущие в естественных условиях

ПАРЦЕЛЛА - структурная часть горизонтального расчленения биогеоценоза, отличающаяся от других парцелл составом и свойствами компонентов, спецификой связей между ними

ПАТИЕНТЫ, или L-стратеги, или стресс-толеранты, - растения, побеждающие в борьбе за существование благодаря выносливости

ПОПУЛЯЦИЯ - совокупность особей одного вида, заселяющих определенную территорию, свободно скрещивающихся между собой и в определенной степени изолированных от соседних популяций

ПРОДУЦЕНТЫ - автотрофные (фототрофные и хемотрофные) организмы

ПРОЕКТИВНОЕ ПОКРЫТИЕ - проекция растений на поверхность почвы

ПСАММОФИТЫ - растения, приспособленные к жизни на песках

ПСИХРОФИТЫ - растения, приспособленные к произрастанию на холодных и влажных местообитаниях

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ - совокупность растительных сообществ, или фитоценозов, Земли или отдельных ее регионов

РЕДУЦЕНТЫ - организмы, превращающие в процессе жизнедеятельности сложные органические вещества в неорганические (СO₂, Н₂О, NH₃ и пр.)

РЕЛИКТЫ - виды растений и животных, сохранившиеся в современных экосистемах как остатки исчезнувших флор и фаун минувших геологических эпох и находящиеся в некотором несоответствии с современными условиями существования

СЕГЕТАЛЬНЫЕ РАСТЕНИЯ - посевные сорняки, приспособленные к произрастанию совместно с культурными растениями

СИНАНТРОПНЫЕ РАСТЕНИЯ - см. антропофиты

СИНУЗИЯ - совокупность популяций данного фитоценоза, которые принадлежат к видам определенной жизненной формы

СИНЭКОЛОГИЯ - раздел экологии, изучающий сообщества и экосистемы

СУККУЛЕНТЫ - растения с сочными мясистыми надземными органами, в которых развита водозапасающая ткань; различают стеблевые и листовые суккуленты

СУКЦЕССИИ - однонаправленные смены одних растительных сообществ (биогеоценозов, экосистем) другими во времени

СЦИОФИТЫ - теневые растения, не переносящие полного освещения

ТЕРОФИТЫ - однолетние растения, которые переносят неблагоприятное время года в виде семян

ТРИХОГИДРОФИТЫ - растения, питающиеся влагой капиллярной каймы грунтовых вод

ФАНЕРОФИТЫ - деревья и кустарники, имеющие открытые почки возобновления высоко над почвой

ФИТОИНДИКАЦИЯ - распознавание экологических условий по видам или сообществам растений

ФИТОЦЕНОЗ - растительное сообщество, или сложившаяся совокупность растений, на относительно однородном участке земной поверхности; иначе - автотрофный блок большинства биоценозов

ФИТОЦЕНОЛОГИЯ, или геоботаника, - наука о растительных сообществах, или фитоценозах; близка к синэкологии растений

ФЛОРА - 1. Совокупность видов растений, обитающих на определенной территории; 2. Список видов растений, обитающих на данной территории (акватории), а также книги, содержащие такие списки и характеристики включенных в них видов ("Флора европейской части СССР", "Флора Украины" и т. д.)

ФЛОРОГЕНЕТИКА - наука, изучающая закономерности зарождения, развития и преобразования флор в связи с геологическими процессами

ФЛУКТУАЦИИ ФИТОЦЕНОЗОВ - ненаправленные, различно ориентированные или циклические изменения растительных сообществ, завершающиеся возвратом к состоянию, близкому к исходному

ФОТОПЕРИОДИЗМ - реакция организмов на сезонные изменения длины дня и ночи

ФРЕАТОФИТЫ - растения, использующие влагу грунтовых вод; имеют глубокие корневые системы

ХАМЕФИТЫ - растения, побеги которых не отмирают на зиму, почки возобновления находятся близко к поверхности почвы и защищены подстилкой и снеговым покровом

ЦЕНОПОПУЛЯЦИЯ - популяция в пределах фитоценоза

ЧИСЛЕННОСТЬ - число особей отдельных видов в данном фитоценозе на единицу площади или объема

ЭДИФИКАТОРЫ - растения, слагающие основу фитоценозов и играющие основную роль в создании фитоценотической среды; чаще всего являются доминантами

ЭКОБИОМОРФЫ - жизненные формы растений, представляющие группы видов со сходной морфологией, ритмикой развития и экологией; каждая экобиоморфа представляет, таким образом, неразрывное единство соответствующей био- и экоморфы

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ВАЛЕНТНОСТЬ - различная степень требовательности видов к факторам среды обитания

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША - место вида в природе, понятие включает не только (и не столько) положение вида в пространстве, но и его функциональную роль в сообществе и положение относительно всей совокупности экологических факторов

ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ РЯДЫ - пространственные ряды фитоценозов, в которых последние располагаются в пространстве в том порядке, в каком они сменяют друг друга во времени в ходе какого-либо процесса

ЭКОСИСТЕМА, или экологическая система, - любое сообщество живых существ и его среда обитания, объединенные в единое функциональное целое

ЭКОТОП - совокупность абиотических условий косной среды данного участка, представляющего собой местообитание конкретного сообщества

ЭКСПЛЕРЕНТЫ, или R-стратеги, или рудералы, - виды, способные благодаря огромной энергии размножения быстро занимать освобождающиеся территории, хотя бы на непродолжительное время

ЭНДЕМИКИ - виды растений и животных, ограниченные в своем распространении определенной территорией

ЭПИФИТЫ - растения, поселяющиеся на других растениях и использующие их исключительно как субстрат для прикрепления

ЭФЕМЕРОИДЫ - многолетние травянистые растения, которым, подобно эфемерам, свойствен очень короткий период вегетации

ЭФЕМЕРЫ - однолетние травянистые рстения, завершающие полный цикл развития за очень короткий и обычно влажный период

ЯРУСНОСТЬ - вертикальное расчленение растительного сообщества на элементы, имеющие разные сложение и сомкнутость

Звездочкой помечены термины, относящиеся только к индикационной геоботанике, а не к ландшафтной индикации в целом.

Агахамянц О. Е. Ботаническая география растений. - Минск: Вышэйшая школа, 1986.

Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: Пер. с англ. - М.: Мир, 1989. Т. 1, 2.

Будыко М. И. Глобальная экология. - М.: Мысль, 1977.

Быков Б. А. Экологический словарь. - Алма-Ата: Наука, 1988.

Вавилов Н. И. Происхождение и география культурных растений. - Л.: Наука, 1987.

Вальтер Г. Растительность земного шара: Пер. с нем. - М.: Прогресс, 1975. Т. 1...3.

Вальтер Г. Общая геоботаника: Пер. с нем. - М.: Мир, 1982.

Викторов С. В., Ремезова Г. Л. Индикационная геоботаника. - М.: Изд-во МГУ, 1988.

Воронов А. Г., Дроздов Н. Н., Мяло Е. Г. Биогеография частей света. - М.: Изд-во МГУ, 1985.

Горышина Т. К. Экология растений. - М.: Высшая школа, 1979.

Двораковский М. С. Экология растений. - М.: Высшая школа, 1983.

Культиасов И. М. Экология растений. - М.: Изд-во МГУ, 1982 .

Лархер Д. Экология растений: Пер. с нем. - М.: Мир, 1978.

Марков М. В. Популяционная биология растений. - Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1986.

Миркин Б. М., Розенберг Г. С. Фитоценология: принципы и методы. - М.: Наука, 1978.

Номоконов Л. И. Биогеоценология. - Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского ун-та, 1989.

Одум Ю. Экология: Пер. с англ. - М.: Мир, 1986. Т. 1, 2.

Пианка Э. Эволюционная экология: Пер. с англ. - М.: Мир, 1981.

Попов М. Г. Избранные труды. - Киев: Наукова думка, 1983. Ч. 1, 2.

Работнов Т. А. Фитоценология. - М.: Изд-во МГУ, 1983. -

Работнов Т. А. Экология луговых трав. - М.: Изд-во МГУ, 1985.

Раменский Л. Г. Избранные работы. - Л.: Наука, 1971.

Реймерс Н. Ф. Природопользование. Словарь-справочник. - М.: Мысль, 1990.

Риклефс Р. Основы общей экологии: Пер. с англ. - М.: Мир, 1979.

Тарасов А. О. Экология и охрана природы. - Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 1990.

Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли. - Л.: Наука, 1978.

Тишлер В. Сельскохозяйственная экология: Пер. с нем. - М.: Колос, 1971.

Трасс X. X. Геоботаника. История и современные тенденции развития. - Л.: Наука, 1976.

Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы: Пер. с англ. - М.: Наука, 1980.

Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) /Л. Б. Заугольнова, А. А. Жукова, А. С. Комаров, О. В. Смирнова. - М.: Наука, 1988.

Чернова Н. М., Былова А. М. Экология. - М.: Просвещение, 1988.

Шумилова М. В. Фитогеография. - Томск: Изд-во Томского ун-та, 1979.

Абрикос 179, 195

Агава 91

Агератум Хустона, или мексиканский 99

Адонис весенний 140

Айва 32

Акантолимон 194

Акация 28

Алоэ 91

Алоказия 86

Альдрованда пузырчатая 87

Алыча 32

Амариллисовые 28

Амброзия полыннолистная 157

Анаоазис безлистный (итсигек) 186, 212

• - солончаковый (биюргун) 185, 211

Анабена 158

Ананас 32

Апельсин 32

Аралиевые 45, 117

Араукария 52

Арахис подземный 30, 31, 32, 190

Арбуз 80

Аристида Карелина 104

Арника горная 189

Ароидные 27

Астра ромашковая 108

Астрагал 194

• - серповидный 210

Астровые 25, 27, 128

Аяния тибетская 194

Багульник болотный 106, 172

Бадан толстолистный 104

Баклажан 30

Банан 32

Банановые 27

Баобаб 27, 84

Бархатцы 99

Баттарея Стевена 187

Башмачок настоящий 109

Безвременник теневой 19

Белоус торчащий 107, 189, 191, 209, 214

Бенетиттовые 48, 126

Береза 100, 119, 178, 179

• - искривленная 174

• - карликовая (ерник) 26, 83, 173, 174

- Литвинова 190

• - плосколистная, или Каяндера 175

• - повислая 100

Березовые 27

Биюргун см. Анабазис солончаковый

Бобовые 25, 27, 45, 108, 128, 131, 136, 156, 194

Бодяк 159

• - полевой 156, 161, 164

Борец 190

Боялыч см. Солянка деревцевидная

Бромелиевые 28, 130

Брусника 81, 149, 172, 173, 210

Брюква 107

Бузульник крупнолистный 195

Бук 37, 53, 102, 109

• - восточный 23, 190

• - европейский 23, 26, 108, 188

Буковые 27

Бурачниковые 156, 185

Бурачок 183

• - маленький 89

• - пустынный 183

Вайда песчаная 212

Валериана 191

Валлиснерия 87

Василек синий 154, 156, 159

Василистник альпийский 19

Вахта трехлистная 210

Вейник лапландский 174

• - наземный 201

• - сомнительный 204, 205

Вельвичия удивительная 45

Вербеновые 128

Верблюжья колючка 91, 200, 212

Вереск 81, 210

Вереск обыкновенный 107, 108

Вересковые 28, 109

Вероника 183.

• - ложная 110

• - седая 91

Веснянка весенняя (крупка весенняя) 16, 89

Ветреница пучковатая 190

Вика 32, 73

• - посевная 155

Виноград 32, 53, 68, 75, 79, 80, 114, 179, 190

• - лесной 193

Вишня 179

Водяника красноплодная 37

• - черная (вороника, шикша) 37, 172, 173, 174

Володушка лютиковидная 19

Волоснец гигантский 200

Вьюнковые 128

Вьюнок кустарниковый 186

• - полевой 154, 159

Вяз 184

• - гладкий 77

• - горный см. Ильм горный

• - лопастной 178

Галинзога мелкоцветковая 156

Гвоздичные 27, 156

Гевея бразильская 28

Герань 190

• - лесная 174

• - холмовая 195

Геснериевые 27

Гиацинтик 183

Гинкго двулопастной 22, 45

Гинкговые 48, 51, 52, 126

Гнетовые 126

Голубика 173, 174, 189

Гониолимон 100

Горец вьюнковый 156, 159

• - льняной 161

• - птичий (спорыш) 182

Горечавка 37

• - золотистая 174

Горох 32, 68, 107, 114, 155, 178

Горчак ползучий 161

Горчица полевая 154, 159

Граб 102, 179

• - восточный (грабинник) 192

Гранат 32

Гребенщик см. Тамарикс

Гречиха 30, 84, 86, 155, 161, 178

• - посевная 75

Гречишные 172

Грудница мохнатая 211

Груша 30, 178

Гусиный лук 89

Девясил корнеглавый 83

Дерен шведский 19, 21

Дескурайния Софии 156, 160

Джузгун 186

Диапензия лапландская 173

Донник белый 109, 211

• - польский 212

Драцена 28

Дриада (куропаточья трава) 173

• - точечная 173

Дуб 53, 104, 117, 179, 184

• - монгольский 178

• - пушистый 108

• - скальный 188

• - черешчатый 26, 79, 133, 178, 188

Дурнишник обыкновенный 211

Душекия зеленая 189

Душистый колосок альпийский 195

• - обыкновенный 210

Дымянка лекарственная 156

Дыня 32, 80

Ежа сборная 73, 195

Ежовник обыкновенный (куриное просо) 211

• - рисовидный 158

Ель 12, 20, 23, 99, 177

• - аянская 23, 178

• - восточная 190

• - европейская 20, 23, 26, 100, 133, 148, 149, 177

• - колючая форма сизолистная 98

• - сибирская 19, 20, 23, 96, 174, 177

• - Шренка 23, 193, 195, 197

Ерник см. Береза карликовая

Живокость 191

• - полевая 156

Житняк пустынный 184

• - сибирский 186

Заразиха ветвистая 114, 154

• - подсолнечниковая 114

Заразиховые 99, 100

Звездчатка средняя (мокрица) 156

Земляника 179

Зопник колючий 184

Ива 53, 173, 174, 212

• - полярная 173

• - сетчатая 173

• - травянистая 19, 173

Иван-чай узколистный 133

Ивовые 27

Ильм (вяз) горный 77

Инжир 32, 53

Ирис 89

Ирисовые 28

Итсигек см. Анабазис безлистный

Казуарина 28

Какао 32

Кактусовые 24, 27, 28, 83, 91

Каламиты 33, 51

Калла болотная 105

Калужница болотная 88

Камелия 80

Камнеломка 104, 173, 174

• - листочковая 174

• - супротивнолистная 173

Камыш лесной 214

Канновые 28

Капуста 155, 175, 178

• - огородная 32

Капустные 16, 27, 156, 185

Караборак см. Соляноколосник прикаспийский

Карелиния каспийская 211

Картофель 32, 73, 74, 80, 86, 107, 164, 175, 178

Кассандра 109

Кассиопея моховидная 172

• - четырехгранная 172

Каштан конский 119

Кедровый стланик (сосна малорослая) 25, 83, 172

Кейтония 52

Кенегия исландская 172

Кермек 100, 109

• - ушколистный 211

• - широколистный 184

Кизил 179

Кислица обыкновенная 73, 74, 88, 149

Кисличные 28

Кладония 174, 198

• - альпийская 174

• - лесная 174

• - оленья 174

Клевер 73, 75, 82, 107, 114, 164, 178

• - горный 210

• - луговой 81, 84, 89, 144

Клен 53

• - остролистный 26, 77, 178

• - Семенова 195

• - туркестанский 193

• - ясенелистный, или американский 99

Клещевина 130

Клинолистниковые 33

Клоповник пронзеннолистный 183, 211

Клубнекамыш 158

Клюква 18, 105, 172

Кобрезия волосовидная 194, 195

Ковыль 73, 91, 179, 180, 182, 184, 193, 194

• - волосатик (тырса) 183, 210, 211

• - желобчатый 211

• - Иоанна 209

• - Лессинга 186

• - красный 210

• - сарептский 184

• - туркменский 193

Кокпек см. Лебеда серая

Колокольчик 18, 190

• - альпийский 189

• - молочноцветный 191

Кольподиум приземистый 183

Конопля 107, 114

• - посевная 71, 74

Конские бобы 32

Копеечник альпийский 104

Копытень европейский 26, 89

Кордаиты 48, 71

Костер ржаной 156

Кострец береговой 108

• - пестрый 191

Кофе 27, 32

Кохия 183

• - иссополистная 211

• - простертая (Прутняк, Изень) 183, 186

Кресс-салат 211

Крестовник Оттоны 191

Крупка 173

Крыжовник 179

Кубышка желтая 87

Кувшинка белая 87

Кузиния Смирнова 193

Куколь обыкновенный 156

Кукуруза 32, 159, 164, 178, 182, 190

Купальница джунгарская 195

Куриное просо см. Бжовник

Курчавка колючая 186

Лабазник вязолистный 214

• - шестилепестный 210

Лавр 53

Лапчатка прямостоячая (калган) 189

Латук дикий 77

• - татарский 211

Лебеда лоснящаяся 134

• - татарская 211

• - серая (кокпек) 186, 211

• - толстолистная 109

Лен 80, 81, 107, 155, 161, 178

• - многолетний 184

• - обыкновенный 71, 73, 154

Лепидодендрон 33, 51

Лепидофиты 51

Лимон 32

Линнея северная 26

Липа 119, 179

• - амурская 178

• - манчжурская 178

• - мелколистная 77, 178

Лиственница 12, 20, 23, 177, 179, 209

• - даурская 78, 175, 178

• - европейская 178

• - сибирская 96, 99, 108, 175, 178

Лобелия Дортмана 19

Ложечница арктическая 173

Ломонос альпийский 19

Лопух 117

Лох 212

• - туркменский 204

Лук 30, 107, 155, 175, 178, 181

• - порей 32

• - репчатый 32

• - черно-красный 195

Любка двулистная 96

Люпин 73, 178

• - белый 190

• - желтый 81, 107

• - синий 107

Лютик крупнолистный 195

Лютиковые 27

Люцерна 32, 72, 82, 107, 114, 145, 155

• - посевная 91

• - серповидная 108, 210

• - хмелевая 156

Магнолия 53

Малина 179

Мак 156

• - опийный 30, 100

• - самосейка 80, 154

Маковые 185

Манго 32

Мандарин 32

Манжетка 191, 195

Маниок 28, 32

Маревые 25, 27, 45, 156

Мареновые 25, 45

Марь белая 16, 133, 134, 156, 157, 159

• - многосеменная 156

Марьянник 114

Маслина европейская 24, 25, 32

• - златолистная 24

Маш 32

Медуница лекарственная 26

Мегадения Бардунова 16

Мелколепестник канадский 156

Метасеквойя глиптостробусовая 22

Миндаль 32, 190

Минуарция арктическая 83

Мирт 53

Миртовые 27, 28

Можжевельник 98, 99, 104

• - (арча) казацкий 189

• - низкий 190

• - (арча) полушаровидный 194

• - сибирский 172

• - (арча) туркестанский 83, 194, 195

• - (арча) туркменский 193

Молиния голубая 210

Молочай 24, 28, 91

• - Сегье 182

Молочайные 25, 128

Мордовник Мейера 108

Морковь 155, 178

Морошка 26, 114, 173

Мортук 183

Мытник 114

Мятлик альпийский 191

• - живородящий, или курчавый 89

• - луковичный 182, 183

• - однолетний 16

Мятликовые (злаки) 16, 25, 27, 156, 185

Нанофитон ежовый (тас-биюргун) 186

Настурциевые 28

Недотрога обыкновенная 88

Незабудка альпийская 173, 174

• - полевая 154, 159

Непентосовые 27

Нидзвецкия семиреченская 16

Нимфейные 130

Новосиверсия 82

Носток 158

Нотофагус 37

Нут 32

Облепиха 179

Овес 73, 74, 82, 83, 108, 175, 178

Овсец 180

• - азиатский 195

Овсюг 159

Овсяница бороздчатая см. Типчак бороздчатый

• - красная 189

• - овечья 174, 191

• - окрашенная 189

• - пестрая 191

• - приземистая 189

Огурец 107, 178

Одуванчик 16

Ожика судетская 189

Олеандр 76

Ольха бородатая 190

• - серая 179

Омела 114

Орех грецкий 32, 53, 179, 193

Орляк 17

Орхидные 25, 28, 99, 100, 131

Осина (тополь дрожащий) 24, 100, 178, 184, 195

Осока 106, 136, 140, 174, 177, 189, 194

• - вечнозеленая 189

• - вздутая (илак) 87, 186, 210

• - водяная 173

• - волосистоплодная 210

• - горолюбивая 191

• - желтая 19

• - кругловатая 173

• - острая 105

• - печальная 191

• - пузырчатая 105

• - редкоцветковая 173

• - уральская 186

• - топяная 210

• - черная 105

• - Юэта 191

Осоковые 27

Осокорь (Тополь черный) 178

Осот 159

• - полевой 156

Остролодочник 194

Очанка 114

Очиток 91, 99, 104

Падуб 80

Пальма 53

• - кокосовая 26, 28

• - пальмира 27

• - ротанговая 27

• - сейшельская 27

• - тени 27

• - финиковая 27, 79

Пальмовые 27

Папирус 88

Парнолистник амударьинский 211

Пасленовые 28

Пастушья сумка 16, 454, 156, 159

Пеларгония 28

Первоцвет 37

• - маленький 189

• - холодный 195

Перец 32

• - черный 27

Перечные 27

Петросимония супротивнолистная 211

Петрушка 32

Петуния 99

Пижма тысячелистная (ромашник тысячелистный) 183

Пиретрум розовый 190

Пихта 12, 177

• - европейская 108, 188

• - кавказская 190

• - сибирская 20, 178

Платан 53, 119

Плаун заливаемый 19

Плющ обыкновенный 77, 80

Повилика клеверная 114

• - Леманна 114

• - льняная 114, 154

• - одностолбчатая 114

• - полевая 114

Подбел 106

• - белолистник 172

Подмаренник болотный 88

• - настоящий 184

Подорожник большой 16

Подсолнечник 32, 107, 114, 154, 155, 178

Полевица скальная 189

Полынь 182, 183, 194

• - австрийская 184

• - белоземельная 91, 109, 186

• - Лерха 91, 183

• - малоцветковая 183, 211

• - одностолбиковая 186

• - песчаная 212

• - поздняя 185

• - полусухая 184

• - розовоцветковая 194

• - тонковатая 184

• - туранская 186

• - цитварная 186

Поташник олиственный 212

Прибрежница приморская 205, 211

Пролеска сибирская 82

Просо 30, 74, 178

Прутняк см. Кохия простертая

Псевдовезикария пальчатая 192

Псилофиты 48, 52

Птеридоспермы (семенные папоротники) 48, 51, 126

Птицемлечник 183

• - Фишера 182

Пузырчатка 106

Пупавка красильная 109, 161

• - черчообвертковая 190

Пушица 106

• - влагалищная 177, 210

• - многоколосковая 174

Пшеница 32, 58, 73, 74, 82, 83, 91, 92, 107, 134, 154, 161, 164, 175, 178, 182

• - твердая 32

Пырей ползучий 34, 38, 156

Рапс 82, 155

Раффлезия 117

Раффлезиевые 27

Рдест 158

• - плавающий 87

Редис 108, 175, 178

Репа 32

Рис 30, 71, 81, 88, 155, 158

Робиния (белая акация) 109

Рогоз 158

• - узколистный 16

• - широколистный 16

Рододендрон желтый 24

• - кавказский 190

• - Кочи 189

• - понтийский 24

Рожь 32, 73, 74, 81, 108, 154, 155, 175, 178

Розановые 27

Ромашка непахучая 156

• - пахучая 154

Росянка 106

• - круглолистная 88

Ряска 16, 87, 158

Саговник 52

Саговниковые 27, 48, 52, 126

Саксаул белый 186, 198, 212

• - черный 91, 185, 186, 198

Сарсазан шишковатый 201, 205, 212

Сахарный тростник 27, 30, 83

Сведа 187

• - разнолистная 211

• - удивительная 211

Свекла 32, 71, 74, 161, 178

Свекла сахарная 155

Свинорой пальчатый 211

Седьмичник европейский 73

Сельдерейные 27

Семенные папоротники 48, 51

Сиббальдия 191

Сигиллярия 51

Синюха остролистная 173, 174

Сирень 75

Ситник 214

Скабиоза блестящая 189

Слива 30

Смолевка бесстебельная 19, 173

Смородина красная 179

• - черная 81, 179

Снежноягодник белый 99

Сныть обыкновенная 77, 148

Солерос травянистый 205, 211

Солодка голая 200, 204

Солянка 187

• - деревцевидная (боялыч) 186

• - мясистая 211

• - шерстистая 211

Соляноколосник прикаспийский (кара-борак) 205, 212

Сорго 74, 164

Сосна 12, 23, 104, 106, 134, 138, 147, 179, 201

• - горная (жереп) 189

• - кедровая европейская 25, 189

• - корейская 178

• - крючковатая 190

• - малорослая см. Кедровый стланик

• - меловая 23

• - обыкновенная 68, 100, 107, 148, 149, 177, 178

• - пицундская 22

• - сибирская (кедр сибирский) 19, 20, 25, 78, 116, 117, 177, 178

• - Станкевича 16

• - эльдарская 16

Сосновые 27, 126

Соя 30, 114, 155, 190

Стрелолист стрелолистный 87

Сурепица 82

Сусак зонтичный 87

Сфагнум 107, 179

• - бурый 210

Табак 32, 114, 190

• - душистый 99

Тамарикс (гребенщик) 91, 109, 211, 212

Терескен серый 194

Тимофеевка луговая 89

Тимьян (чабрец) альпийский 189

• - (- ) закаспийский 193

Типчак бороздчатый (овсяница бороздчатая) 91, 179, 182, 183, 184, 186, 193, 194, 195, 211

Толокнянка 172

Холстинковые 83

Томат 75, 114, 178

Тонконог 180, 183, 184

Топинамбур 75

Тополь 53, 212

• - дельтовидный 99

• - дрожащий см. осина

• - душистый 99, 175

Торица льняная 161

Тростник 18,. 19, 158

• - обыкновенный 16, 87, 116

• - южный 109, 201, 210, 212

Туя 98, 99

Тыква 32

Тыквенные 27

Тысячелистник благородный 210

Тюльпан 89, 183

• - двухцветковый 181

• - Шренка 182

Укроп 175

Фасоль 32, 107, 190

Ферула 89

Фиалка алтайская 195

• - полевая 154, 159

• - трехцветная 156

Фиалковые 128

Фикус 53, 89

Фикус эластичный 89

Филодендрон 89

Фисташка настоящая 193

Хвойник см. Эфедра

Хвойные 48, 52

Хвощи 71

Хинное дерево 28

Хлебное дерево 53

Хлопчатник 32, 107, 109, 130, 155, 214

Хмель 178

Хурма 30, 190

Цетрария 174

Цикорий обыкновенный 211

Цирцея парижская 88

Чай 107, 190

Частуха подорожниковая 87

Чекановскиевые 48

Черешня 32, 102

Черника 138, 148, 149, 173, 210

Чертополох 159

Чечевица 32, 114

Чай блестящий 212

Чина гороховидная 210

• - клубненосная 182

Чингил серебристый 212

Чистец прямой 182

Чозения 175

Шалфей остепненный 184

• - поникающий 182

• - степной 182

• - эфиопский 182

Шафран 96

Шелковица черная 78

Шиповник 133

• - широкошипый 195

Шистостега перистая 74

Шлемник 191

Щавель кислый 210

Щирица запрокинутая 157, 159

Щучка альпийская 174

• - дернистая 189

Эвкалипт 28, 53, 77

Эдельвейс альпийский 23, 189

• - бледно-желтый 194, 195

• - Федченко 23, 195

Элления малолистная 109

Элодея канадская 87

Эремурус мощный 195

Эриантус равенский 205

Эрика 28

Эспарцет 32

• - рогатый 194

Эфедра (хвойник) 193

• - хвощевая 195

Эфедровые 126

Эхеверия 99

Яблоня 30, 178, 184

• - Сиверса 117, 193, 195

Ярутка полевая 156, 159

Ясень 53, 102, 109, 179

• - высокий 178

• - манчжурский 178

Ясменник душистый 89

Яснотка пурпуровая 154, 156

Яснотковые 27, 156, 182

Ястребинка альпийская 189

Ячмень 30, 32, 82, 83, 107, 175,

Abies alba 108

• - nordmanniana 190

• - sibirica 178

Acantoliraon 194

Acer negundo 99

• - platanoides 26

• - semenovii 195

• - turcestanicum 193

Achillea nobilis 210

Achnatherum splendens 212

Aconitum 190

Acroptilon repens 161

Adansonia digitata 27

Adonis vernalis 140

Aegopodium podagraria 77

Aellenia subaphylla 109

Aelurops litoralis 187, 205

Aesculus 119

Agava 91

Ageratum houstonianum 99

Agropyron desertorum 184

• - sibiricum 186

Agrostemma gitago 156

Agrostis rupestris 189

Ajania tibetica 194

Alchagi 91

Alchemilla 191

Aldrovanda vesiculosa 87

Alisma plantago-aquatica 87

Alissum desertorum 183

• - minutum 89

Allium 30

• - athropurpureum 195

• - сера 32

• - porrum 32

Alnus barbata 190

• - incana 179

Alocasia macrorhiza 86

Aloe 91

Amarillidaceae 28

Ambrosia artemisiifolia 157

Amygdalus 32

Anabasis aphylla 186

• - salsa 186

Anabaena 158

Ananas comosum 32

Andromeda 106

• - polypholia 172

Anemone fasciculata 190

Anethum graveolens 175

Angiospermae 52

Anthemis melanoloma 190

• - tinctoria 109

Anthoxanthum alpinum 195

• - odoratum 210

Araceae 27

Arachis hypogaea 30, 31, 32

Araliaceae 45

Araucaria 52

Arctium 117

Arctous alpina 172

Aristida carelini 104

Armeniaca vulgaris 179

Arnica montana 189

Artemisia arenaria 212

• - austriaca 184

• - cina 186

• - fragans 186

• - gracilescens 184

• - lerchiana 91

• - monogina 186

• - pauciflora 183, 211

• - rodantha 194

• - semyarida 184

• - terrae-albae 91, 186

• - turanica 186

Asarum europaeum 26

Asperula odorata 89

Aster amellus 108

Asteraceae 25

Astragalus 194

• - falcata 210

Atraphaxis spinosa 186

Atriplex cana 186

• - crassifolia 109

• - nitens 133

• - tatarica 211

Avena fatua 159

• - sativa 74

Battarea stevenii 187

Benetittales 126

Bergenia crassifolia 104

Beta vulgaris 32

Betula litwinowii 190

• - nana 26

• - pendula 100

• - platyphylla 175

• - tortuosa 174

Betulaceae 27

Boraginaceae 156

Borassus 27

Brassica campestris 89

• - napus 55, 82, 107

• - oteraceae 32

• - rapa 32

Brassicaceae 16

Bromeliaceae 28

Bromopsis riparia 108

• - variegatus 191

Bromus secalinus 156

Bryophyta 52

Bulboschoenus 158

Bupleurum ranunculoides 19

Butomus umbellatus 87

Cactaceae 27

Calamagrostis dubia 204

• - lapponica 174

Calamithales 51

Calamus 27

Calla palustris 105

Calligonum 186

Calluna vulgaris 108, 210

Caltha palustris 88

Camelia 80

Campanula 18

• - alpina 189

• - lactiflora 191

Cannabis sativa 71

Cannaceae 28

Capsella bursa-pastoris 16, 154

Capsicum 32

Carduus 159

Carex acuta 105

• - aguaticus 173

• - flava 19

• - huetiana 191

• - lasiocarpa 210

• - limosa 210

• - nigra 105

• - oreophyla 191

• - physoides 87

• - rarifolia 173

• - rostrata 210

• - rotundata 173

• - sempervirens 189

• - trisitis 191

• - uraliensis 186

• - vesicaria 105

Carpinus 102

• - orientalis 192

Caryophyllaceae 27

Cassiope hypnoides 172

• - tetragona 172

Cautoniales 52

Centaurea cyanus 154

Cerasus avium 32

• - vulgaris 179

Ceratoides papposa 194

Cetraria 174

Chamaedaphne calyculata 109

Chamaenerion angustifolium 133

Chamaepericlymenum suedicum 19, 21

Chenopodium album 16

• - polyspermum 156

Chenopodiaceae 25

Chosenia arbutifolia 175

Cicer arietinum 32

Cichorium inthybus 211

Cinchona 28

Circaea lutectana 88

Cirsium arvense 156

Citrullus vulgaris 80

Citrus limon 32

• - sinensis 32

• - unschia 32

Cladonia 174

• - alpestris 174

• - rangiferina 174

• - sylvatica 174

Clematis alpina 19

Cochlearia arctica 173

Cocos nucifera 26

Coffea 27

Colchicum umbrosum 19

Colpodium huraile 183

Convolvulaceae 128

Convolvulus arvensis 154

• - fruticosus 186

Cordiatales 51

Coraus mas 179

Corypha 27

Cousinia smirnovii 193

Crassulaceae 83

Cressa 187

• - cretica 211

Crocus 96

Cucumis sativus 107

Cucurbita 32

Cucurbitaceae 27

Cuscuta campestris 114

• - epiiinum 114

• - epithymum 114

• - lehmaniana 114

• - monogina 114

Cycadaceae 27

Cycadopsida 52

Cydonia oblonga 32

Cynodon dactilon 211

Cyperaceae 27

Cyperus papirus 88

Cypropedium calceolus 109

Dactylus glomerata 73

Daucus sativus 155

Delphinium 191

• - consolida (Consplida regalis) 156

Deschampsia caespitosa 189

• - - subsp. alpina 174

Descurainia sophia 156

Dianepsia lapponica 173

Diospirus 30

Draba 173

Dracena 28

Drosera rotundifotia 88

Dryas 173

• - punctata 173

Duschekia viridis 189

Echeveria 99

Echinochloa crusgalli 211

• - orizicola 158

Echinops mejeri 108

Eleagnus

• - turcomanica 204

Elodea canadensis 87

Elytrigia repens 38

Empetrum erhythrocarpum 37

• - nigrum 37

Ephedra 193

• - equisetina 195

Ehpedrales 126

Equisetophyra 51

Eremopyrum 183

Eremurus robustus 195

Erianthus ravennae 205

Erica 28

Ericaceae 28

Eriophorum 106

• - polystachion 174

• - vaginatum 177, 210

Erophyla verna 16

Erygeron canadensis 156

Eucaliptus 28

Euphorbia 28

• - seguieriana 182

Euphorbiaceae 25

Euphrasia 114

Faba vulgarii 32

Fabaceae 25

Fagaceae 27

Fagopyrum 30

• - esculentum 75

Fagus 37

• - orientalis 23

• - sylvatica 23

Ferula 89

Festuca ovina 174

• - - subsp. supina 189

• - picta 189

• - rubra 189

• - valesiaca 91

• - vavia 191

Ficus carica 32

• - elastica 89

Filipendula hexapetala 210

Frankenia 187

• - exelsior 178

• - mandschurica 178

Fumaria officinalis 156

Fusariura nivale 96

Gagea 89

Galinsoga parviflora 156

Galium palustre 88

• - verum 184

Gentiana 37

• - aurea 174

Geranium collinum 195

• - sylvaticum 174

Gesneriaceae 27

Ginkgo biloba 22

Ginkgoates 52

Glycine 30

Glycyrrchiza glabra 200, 204

Gossipium 110

• - peruvianum 32

Gnetales 126

Grossularia reclinata 179

Gymnospermae 51

Halimodendron halodendron 212

Halocnemum strobilaceum 187, 205

Haiostachys caspica 187

Haloxylon aphyllum 91

• - persicum 186

Hedera helix 77

Hedysarum atpinum 104

Helianthus annuus 32

• - tuberosus 75

Helictotrichon 180

• - asiaticum 195

Hevea brasiliensis 28

Hieracium alpinum 189

Hippophae rhamnoides 179

Honiolimon 100

Hordeum 30

Humulus lupulus 178

Hyacinlhella 183

Isatis sabulosa 212

Ilex 80

Impatiens nolitangere 88

Inula rhizocephala 83

Iridaceae 28

Iris 89

Juglans regia 32

Juniperus depressa 190

• - sabina 189

• - semiglobosa 194

• - sibirica 172

• - turcestanica 83

• - turcomanica 193

Kalidium foliatum 212

Karelinia caspica 211

Kobresia cappiliformis 194

Kochia 183

• - hyssopifolia 211

• - prostrata 183

Koeleria 180

Koenegia islandica 172

Lactuca serriola 77

• - tatarica 211

Laniaceae 27

Lamium purpureum 154

Larix 23

Larix dahurica 78, 178

• - decidua 178

• - sibirica 178

Lathyrus pisiformis 210

• - tuberosus 182

Laurus 53

Ledum palustre 106

Lemna 16

Lens esculenta 32

Leontopodium alpinum 23

• - fedtschenkoanum 23

• - ochroleucum 194

Lepidium perfoliatum 183

Lepidodendrales 51

Leymus racemosus 200

Ligularia macrophylla 195

Limonium 100

• - latifolium 184

• - otolepis 211

Linnaea borealis 26

Linosyris villosa 211

Linum perenne 184

• - usitatissimum 71

Lobelia dortmannii 19

Lodoicea seyshellarum 27

Lupinus albus 190

• - angustifolius 107

• - luteus 81, 107

Luzula sudetica 189

Lycopersicum esculentum 114

Lycopodiophyta 126

Lycopodium inundatum 19

Magnolia 53

Malus 40

• - sicversii 117

Mangifera indica 32

Manihot utilissima 28

Matricaria inpdora 156

• - matricarioides 154

Megadenia bardunovii 16

Medicago 32

• - falcata 108, 210

• - sativa 91

Melampyrum 114

Melilotus albus 109

• - polonicus 212

Melo sativa 32

Metasequoia glyptostroboides 22

Menianthes trifoliata 210

Minuartia arctica 183

Molinia coerulea 210

Morus nigra 78

Musa 32

Musaceae 27

Myosothis alpestris 173

• - arvensis 154

Myrtaceae 27

Nanophyton erinaceum 186

Nardus stricta 189, 209

Nepentaceae 27

Nerium oleander 76

Nicotiana 32

• - affinus 99

Niedzwetskia serairetschenskia 16

Nostoc 158

Notofagus 37

Novosiversia glacialis 82

Nuphar luteum 87

Nymphaea alba 87

Nymphaceae 130

Olea chrisophylla 24

• - europaea 24

Onobrychis 32

• - cornuta 194

Orchidaceae 25

Ornithogalum fischerianum 182

Orobanchaceae 99

Orobanche cumana 114

• - ramosa 114

Oryza sativa 30

Oxalidaceae 28

Oxalis acetosella 73

Oxycoccus 18

Oxytropis 194

Palmaceae 27

Panicum 30

• - miliaceum 74

Papaver rhoeus 154

• - somniferum 30

Papaveraceae 185

Pedicularis 114

Pelargonium 28

Petroselinum 32

Petrosimonia brachiata 211

Petunia 99

Phaseolus 32

• - aurensis 32

Phleum pratense 89

Phlomis pungens 184

Phoenix 27

Phragmitis australis 109

• - communis 16, 18

Phylodendron 89 Picea 23

• - abies 20, 23

• - ajanensis 23, 178

• - obovata 19, 20, 23

• - orientalis 190

• - pungens f. glauca 98

• - schrenkiana 23

Pinaceae 27

Pinopsida 52

Pinus cembra 25

• - eldarica 16

• - hamata 190

• - koraiensis 178

• - mugo 189

• - pithyusa 22

• - pumila 25

• - sibirica 19, 25

• - stankewiszii 16

• - sylvestris 68, 148, 178

• - - var. cretacea 23

Piper nigrum 27

Piperaceae 27

Pistacea vera 193

Pisum sativum 32

Plantago raajor 16

Platanthera bifolia 96

Platanus 53

Poa alpina 191

• - annua 16

• - bulbosa 182

• - - subsp. viviparum 89

Poaceae 16

Polemonium acutiflorum 173

Polygonaceae 172

Polygonum aviculare 182

• - convolvulus 156

• - linicola 161

Polypodiophyta 126

Populus 53

• - deltoides 99

• - nigra 178

• - suaveolens 175

• - tremula 24

• - tremuloides 24

Potamogeton natans 87

Potentilla erecta 189

Primula 37

• - algida 195

• - minima 189

Protopteridium 51

Prunus 30

• - devaricata 32

Pseudovesicaria digitata 192

Psilophyton 52

Pteridium aquillinum 17

Pteridospermales 51

Pulmonaria obscura 26

Punica granatum 32

Pyrethrum roseum 190

Pyrus 30

Quercus mongolica 178

• - petraea 188

• - pubescens 108

• - robur 26

Rafflesia 117

Rafflesiaceae 27

Ranunculaceae 27

Ranunculus grandifolius 195

Raphanus sativus var. radicicola 108

Rhododendron caucasicum 190

• - luteum 24

• - ponticum 24

• - cotschi 189

Rhyniales

Ribes nigrum 81

• - vulgare 179

Ricinus communis 130

Robinia pseudoacacia 109

Rosa 129, 133

• - cinnamomea 129

• - crenatula 129

• - laxa 129

• - moschata 129

• - plathyacantha 195

Rosaceae 27

Rubiaceae 25

Rubus 129

• - arbor 129

• - arcticus 129

• - caucasicus 129

• - chamaemorus 26

• - idaeus 129

• - saxatilis 129

Rumex acetosa 210

Saccharum officinarum 27, 83

Sagittaria sagittifolia 87

Salicaceae 27

Salicornia herbacea 187, 205

Salix 53

• - herbacea 19

• - polarica 173

• - reticulata 173

Salsola 187

• - arbuscuia 186

• - crassa 211

• - lanata 211

Salvia aethiopsis 182

• - nutans 182

• - stepposa 182

• - tesquicola 184

Saxifraga 104

• - foliosa 174

• - oppositifolia 173

Scabiosa lucida 189

Schistostega pennata 74

Sciila sibirica 82

Scutellaria 191

Secale cereale 32

Sedum 91

Senecio otonnae 191

Sibbaldia 191

Sigiilaria 51

Silene acaulis 19

Sinapis arvensis 154, 159

Solanaceae 28

Solanum melongena 30

• - tuberosum 32

Sonchus arvensis 156

Sorghum cernuum 74

Spergula linicola 161

Sphagnum 179

• - fuscum 210

Stachis recta 182

Stellaria media 156

Stipa 73

• - capillata 183, 210

• - joannis 209

• - rubens 210

• - lessingiana 186

• - seraptana 184

• - sulcata 211

• - turcamanica 193

Sudeda 187

• - heterophylla 211

• - paradoxa 211

Symphoriacarpus albus 99

Syringa 75

Tagetes 99

Tamarix 91, 109

Tanacetum millefolium 183

Taraxacum 16

Thalictrum alpinum 19

Thea sinensfs 107

Theobronm 32

Thimus alpestris 189

• - transcaspicus 193

Thlaspi arvense 156

Thuja 99

Tilia amurensis 178

• - cordata 77

• - mandschurica 178

Trientalis europaea 73

Trifolium montanum 210

• - pratense 81, 84

Triticum 32

• - durum 32

Trollius dschungaricus 195

Tropaeolaceae 28

Tulipa 89

• - biflora 181, 182

• - schrenkii 182

Typha angustifolia 16

• - latifolia 16

Ulmus glabra 77

• - laciniata 178

• - laevis 77

Ustilago tritici 83

Urticularia 106

Vaccinium myrtilius 148, 210

• - uiiginosum 173

• - vitis-idea 81, 210

Valeriana 191

Vallisneria spiralis 87

Verbenaceae 128

Veronica incana 91

• - spuria 210

Vicia 32

• - sativa 155

Viola altaica 195

• - arvensis 154

Violaceae 128

Viscum album 114

Vitis 32

• - sylvestris 193

Welwitschia rairabilis 45

Xanthium strumarium 211

Zea mays 32

Zygophyllum oxianum 211

Латинские названия растений даны по региональным "Флорам"

Рис. 25. Пирамиды чисел (А), биомасс (Б) и энергии (В), представляющие упрощенную экосистему: люцерна - телята - двенадцатилетний мальчик, по Ю. Одуму, П. Дювеньо и М. Тангу

организмов, или их биомассе. Прямоугольники, расположенные друг под другом в соответствии с трофическими уровнями, образуют экологическую пирамиду (пирамида энергии, пирамида продуктивности и т. д.), ступени которой расположены снизу вверх - от продуцентов к консументам. Высота экологической пирамиды зависит от длины пищевой цепи - числа взаимосвязанных консументов; каждому звену цепи соответствует прямоугольник (рис. 25). При этом наблюдается жесткая закономерность: чем длиннее кормовая цепь, тем меньшее значение имеют плотоядные верхней ступени пирамиды.

В пирамидах биомасс видно, что суммарная масса произрастающих в любом лесу растений значительно выше, чем всех растительноядных животных, питающихся этими растениями. В свою очередь, масса первичных консументов выше, чем масса первичных хищников, питающихся растительноядными животными. Аналогичное строение имеет пирамида энергии. При анализе пирамид энергии обнаруживается, что каждый трофический уровень составляет не более 5... 20 % предыдущего. Относительное количество энергии, которое передается от предыдущего трофического уровня последующему, называют экологической эффективностью сообщества, или эффективностью пищевой цепи.

Пирамида чисел отражает плотность особей вида на каждом трофическом уровне. Единица пирамиды численности - это число особей на единицу площади. По данным Е. Одума (1975), численность особей в аридной ценоэкосистеме составляет: автотрофов - 15 000, фитотрофов - 2000, зоотрофов - 900 экземпляров на 1 га.

190