4.2 Пределы выносливости организмов и экологическая ниша

Итак, для жизни и нормального развития растений необходим определенный комплекс условий среды - факторов. Отсутствие или наличие хотя бы одного из них ограничивает рост и развитие растений. Применительно к компонентам минерального питания Ю. Либих (1840) сформулировал правило (закон): "важнейшим из факторов является тот, который находится в минимуме". Вскоре оказалось, что данный закон имеет более широкое значение. Ф. Блекман (1905) обобщил его для совокупности всех экологических факторов, влияющих на жизнь растений, и назвал его "законом лимитирующих факторов". Позднее В. Шелфорд (1913) показал, что жизнедеятельность организма может в равной степени лимитироваться не только минимумом факторов, но и избытком некоторых из них. Так, им был сформулирован закон толерантности (от лат. tolerantia - терпение).

Следовательно, существование организма возможно в определенной зоне толерантности, которая ограничена значениями минимума и максимума данного фактора (рис. 8). За пределами

Рис. 8. Толерантность вида в зависимости от интенсивности воздействия экологического фактора

этих границ находятся экстремальная зона и зона смерти (леталь). Внутри указанных границ значение фактора неодинаково благоприятно для всех жизненных процессов. Зоны минимума, оптимума и максимума различных процессов жизнедеятельность одного и того же организма могут не совпадать.

Так, физиологи растений установили, что скорость фотосинтеза и дыхания изменяется при изменении температуры неодинаково (рис. 9). Оптимальна для фотосинтеза температура в пределах 20...25°С. У большинства растений, за исключением жаровыносливых, при дальнейшем росте температуры энергия фотосинтеза падает. Интенсивность дыхания возрастает с повышением температуры до 45 °С. Конечно, разные виды на изменение какого-либо фактора реагируют неодинаково.

В зависимости от амплитуды толерантности виды разделяют на эврибионтные (от греч. eurus - широкий + bion - живущий) - с большой амплитудой и стенобионтные (от греч. stenos - узкий) - с малой. Первые менее требовательны к среде и лучше приспосабливаются к ее условиям. Вторые, напротив, распространены в условиях с ограниченным пределом

Рис. 9. Соотношение между фотосинтезом и дыханием в зависимости от температур

колебаний условий жизни. Различную степень требовательности вида к факторам среды называют экологической валентностью, или экологической пластичностью, вида. Например, большинство саранчовых могут питаться разнообразными растениями (многоядны), поэтому их относят к эврифагам (от греч. eurys + phagos - пожирающий), тогда как виноградная филлоксера или гороховая зерновка рассматриваются как стенофаги. Первая может жить и развиваться лишь на виноградной лозе, а вторая - только на горохе.

У одного и того же вида экологическая валентность может меняться при переходе от одной стадии развития к другой. Часто молодые особи оказываются более уязвимыми и чувствительными к экологическим факторам, чем взрослые. При последовательных сменах стадий жизненного цикла у одного и того же вида границы толерантности также заметно изменяются. Организмы поддерживают со средой определенное равновесие при помощи саморегуляции. Способность организмов, как и популяций или экосистем, поддерживать свои свойства на определенном, достаточно стабильном уровне называют гомеостазом.

Гомеостаз обеспечивается как постоянной функциональной саморегуляцией живой системы, так и постоянным возобновлением основных ее структур (клетка, организм или другая природная система). В саморегуляции растительных организмов важное значение имеют ферментные системы. Благодаря им растения в значительной мере могут противостоять неблагоприятным внешним факторам. Так, сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) в отличие от многих других растений обладает широкой экологической амплитудой по отношению к кислотности почвы и успешно растет на кислых, нейтральных и щелочных почвах.

Заканчивая общий анализ влияния на организмы различных факторов среды, вкратце остановимся на следующих моментах: изменение режима тех или иных факторов может менять потребность организмов в каком-либо другом факторе, но полностью заменить один фактор другим нельзя. Так, улучшение азотного питания растений увеличивает их толерантность к фактору влаги, но лишь до определенных пределов. Экологический спектр того или иного вида в целом складывается из его экологических валентностей по отношению к разным факторам. Причем широта экологических амплитуд разных факторов у одного и того же вида может быть неодинакова: например, вид может иметь широкую амплитуду в отношении тепла и узкую - по содержанию солей и т. д.

Одно из ключевых понятий современной экологии - концепция экологической ниши - интегрального явления, объединяющего условия внешней среды и способы использования этой среды конкретными организмами (популяциями). Понятия "экологическая ниша" и "местообитание" принципиально различны: одно и то же местообитание, один и тот же "комплект" экологических факторов и их режимов реализуются организмами неодинаково, что обеспечивает сосуществование множества экологических ниш. Например, на одном и том же лугу сосуществуют однолетники и многолетники, относящиеся к множеству жизненных форм: корневищные, луковичные и стержнекорневые травы, монокарпики и поликарпики и т. д. Даже в пределах одной популяции экологические ниши неидентичны: всегда обнаруживаются сдвиги в фенологических ритмах и еще в чем-либо. Чем разнообразнее экологические ниши участников биоценоза, чем плотнее "упаковка" таких ниш, тем устойчивее сообщество в целом. Поэтому естественные фитоценозы всегда устойчивее искусственных агроценозов, где возможна реализация многих экологических ниш. Указанные свободные ниши стремятся заполнить "нежелательные элементы" - сорняки, возбудители заболеваний, энтомовредители и т. д. Неоспоримый факт широчайшего распространения культурных растений на земном шаре с точки зрения концепции экологической ниши истолковывается следующим образом: важнейшим компонентом экологических ниш культурных растений служит человек - земледелец, агроном.

В состав одной и той же экосистемы не могут входить виды, занимающие абсолютно идентичную экологическую нишу. Это правило, или закон экологической индивидуальности видов, было впервые сформулировано Л. Раменским (1938) для растений, а затем подтверждено и для животных. Аутэкологическая амплитуда и оптимум для того или иного вида чаще всего не совпадают с его синэколргической (фитоценотиче-ской) амплитудой и оптимумом ввиду конкурентного и другого давления со стороны других организмов в экосистемах. То же можно сказать и об экологических нишах. Г. Хатчинсон (1957) подчеркивал различие между нишей фундаментальной - потенциальной и нишей реализованной - состоявшейся. Первая отражает возможности вида в их полном объеме; вторая - более узкий спектр условий и ресурсов, поддерживающих жизнеспособность популяции при наличии конкурентов и хищников. Следовательно, можно сказать, что, используя различные агроприемы, земледелец добивается максимального приближения объема реализованной ниши культурного растения к объему его фундаментальной ниши.

Контрольные вопросы. 1. Что такое экологические факторы и какие принципы положены в основу их классификации? Что такое среда обитания? 2. Что такое "закон толерантности"? Что с точки зрения факторной экологии лимитирует жизнедеятельность любого организма, популяции, сообщества? 3. Какие виды растений называют эврибионтными? Стенобионтными? 4. Что такое гомеостаз? 5. В чем состоит принципиальное различие между понятиями "экологическая ниша" и "местообитание"? Что такое фундаментальная и реализованная экологическая ниша? Каковы принципиальные отличия экологических ниш культурных и дикорастущих растений? 6. Что такое "закон экологической индивидуальности видов"?