Введение

География растений, или фитогеография, - наука о закономерностях территориального распределения растений и образуемых ими сообществ на Земле. Ключевые понятия науки - "растительный покров" и "флора". Под понятием "растительный покров" и близким к нему понятием "растительность" подразумевают совокупность растительных сообществ (фитоценозов), которые дислоцированы на определенной, конкретной территории. От понятия "растительность" нужно отличать понятие "флора", означающее совокупность произрастающих на определенной территории видов растений.

Задача географии растений как науки состоит в изучении распространения и распределения растений на континентах мира и отчасти в акваториях, в выяснении причин и закономерностей этого распространения. Указанная задача в высшей степени сложна, поскольку речь идет о распространении и распределении растений на Земле не только в наши дни, но и на историческом протяжении, т. е. в ходе геологического развития планеты. Исключительно важно выяснить естественноисторические условия и причины распространения растений на континентах мира.

Решение поставленной задачи связано с изучением как исторического развития мира растений, так и геологической истории всей планеты, преимущественно ее континентов. Ботаническая география - по сути филогенетическая наука. Ботаник-географ обязательно использует в работе научные данные и применяет методы ряда смежных дисциплин: исторической геологии, физиологии и морфологии растений, климатологии (особенно палеоклиматологии), зоогеографии и др. В свою очередь, ботаническая география дополняет новыми сведениями и обобщениями названные и другие науки.

Говоря о тесных взаимосвязях ботанической географии с целым комплексом смежных наук, необходимо постоянно иметь в виду ее органическую связь с физической географией. Более того, ботаническая география находится на стыке ботанических и географических наук. Ботаники-географы исследуют распространение как отдельных систематических групп, преимущественно видов, так и их естественных сочетаний в растительных группировках разного порядка, получивших название хорионов (от греч. chorion - оболочка). В ботаническую географию данный термин введен В. Тарриллом (1958). Под хорионами понимают территориальные единицы разного ранга иерархической системы. Учение о хорионах А. Тахтаджян предложил именовать хориономией, в ботанике - фитохориономией, в зоологии - зоохориономией.

Можно констатировать, что в рамках ботанической географии в зависимости от конкретного объекта изучения или поставленной служебной (производственной) задачи обособились два разных, хотя и нерасторжимых, раздела науки - география флоры, иначе - флористическая география, и география растительности. Основной метод названных разделов ботанической географии - хорологический (от греч. choros - пространство, logos - слово), т. е. изучение распространения систематических единиц (видов, растительных группировок). Причем необходимые сведения о современных ареалах отдельных систематических групп или целых флор, а также фитоценозов и типов растительности на земном шаре можно получать только на основе изучения законов исторического развития растительного мира Земли. Историческое развитие и современное состояние флоры и растительности любой территории определяются условиями внешней среды (экологическими факторами), поэтому экологию (от греч. oikos - дом) растений традиционно рассматривали как составную часть ботанической географии. Сейчас данную науку признают самостоятельной, хотя и тесно связанной с ботанической географией в области экологической географии растений.

Ботаническая география и экология растений служат основой в разработке мероприятий по охране природных растительных группировок (сообществ), многие из которых имеют важное экономическое значение как сельскохозяйственные и лесные угодья, рекреационные и другие природные ресурсы. Фитогеография и экология растений играют первостепенную роль в сельскохозяйственном районировании территории, интродукции новых сельскохозяйственных культур. Зная характер взаимодействия между растительным покровом, его мозаикой и пестротой условий местообитаний, структуру и динамику в данной местности, а также изменение растительного покрова в процессе хозяйственной деятельности человека, агроном может найти верный путь использования природных растительных ресурсов в соответствии с нуждами сельского хозяйства и необходимостью охраны как редких и исчезающих видов, так и всей среды обитания.

В этой связи уместно вспомнить труды академика В. Вильямса о последовательных сменах растительных формаций, основой которым послужило изучение взаимодействий между растительностью, почвой и климатом. Другой видный ученый Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева В. Талиев проводил научный анализ влияния деятельности человека на растительный покров и составляющие его элементы - виды растений. Можно было бы вспомнить работы и многих других ученых - ботаников-географов и экологов, которые внесли вклад в изучение растительного покрова России и всей планеты, более полное и рациональное использование его человечеством. Совершенно очевидно, что знание основ ботанической географии и экологии растений необходимо современному квалифицированному специалисту сельского хозяйства. Сведения о приуроченности растений к определенной среде стали накапливаться с самых ранних этапов хозяйственной деятельности человека. Добывая пищу, сооружая жилье, человек с незапамятных времен неосознанно занимался экологическими наблюдениями. Обобщения, сделанные на основе эмпирически полученных знаний, необходимы были на охоте, рыбной ловле, при заготовке семян, плодов и клубней, а позднее при выращивании растений, разведении животных. Отмечая приуроченность определенных организмов к свойственным им местообитаниям, человек хорошо ориентировался в окружающей природе. Вполне закономерно, что и первые обобщения ботанико-географических данных экологического характера связаны с такими очагами культуры, как Передняя Азия, Китай, Египет, Индия.

В трудах ученых античного мира - Гераклита (530 - 470 лет до н. э.), Гиппократа (460 - 356 лет до н. э.), Аристотеля (384 - 322 года до н. э.), Феофраста (372 - 287 лет до н. э.) были сделаны дальнейшие обобщения экологических фактов. Так начинался первый этап развития науки - накопление фактического материала и первый опыт его систематизации. Великий Феофраст, современник походов Александра Македонского, описал влияние почвы и климата на структуру растений, наблюдаемое им на огромных пространствах Древнего Средиземноморья. В работах философа впервые было предложено разделять растения (конечно, покрытосеменные) на основные жизненные формы: деревья, кустарники (полукустарники), травы.

Второй этап развития науки отмечен крупномасштабными ботанико-географическими исследованиями в природе. Обобщение накопленного материала и разработку концепций ботанической географии как науки обычно связывают с именем А. Гумбольдта (1769 - 1859). Этот великий путешественник и широко образованный ученый много сделал для разных отраслей естественных наук. В частности, он был основоположником климатологии (метеорологии). С точки зрения географии растений особый интерес представляет книга А. Гумбольдта "Идеи к географии растений" (1807). В ней впервые было показано распределение растений на континентах мира в зависимости от климата, а также дифференциация растительного покрова как в широтном (зоны), так и в высотном (пояса) направлениях. Этому исследователю принадлежит и учение о физиономических типах растений. Он же впервые обратил внимание на исторически сложившиеся различные растительные группировки, которые стал именовать ассоциациями. Следует отметить, что у А. Гумбольдта были талантливые предшественники, в том числе и русский академик Н. Лепехин (1740 - 1802), в частности указавший на зависимость распространения растений от климата и на сходство горных растений с растениями северных широт.

В числе видных предшественников 'А. Гумбольдта был его талантливый учитель К. Вильденов (1765 - 1812) - автор обстоятельной работы "Основы травоведения" (1792). К. Вильденов впервые высказал мысль о том, что причины и закономерности современного распространения растений могут быть установлены на основе изучения их распространения в прежние геологические эпохи. Тем самым ученый заложил основы исторической географии растений. Среди основоположников науки о распространении и распределении растений необходимо назвать имя Ф. Скоу. В фундаментальной работе "Основы всеобщей географии растений" (1823) он дифференцировал флору Земли на 25 флористических царств. В царстве ученый выделял более дробные единицы - провинции. В работе Ф. Скоу приведен огромный для того времени фактический материал о видовом составе отдельных флор, их богатстве видами, а также о распределении на континентах разных систематических групп.

Среди видных основоположников фитогеографии имена О. Декандоля (1778 - 1841) и его сына А. Декандоля (1806 - 1893). Первый в работе "Очерки начальной географии растений" (1820) проанализировал влияние условий местообитания на жизнь растений, впервые ввел понятие "местообитание" вида. Ему же принадлежит честь обоснования новой ботанико-экологической науки - эпирреологии, в современном понимании - аутэкологии (от греч. autos - сам + экология), изучающей экологию особей как представителей вида.

Важнейшее значение для развития научно-теоретических основ географии растений имели и работы А. Декандоля. В монументальном двухтомном труде "География растений" (1855) он впервые обобщил накопленные идеи и фактические данные о распространении и распределении растений. На этой основе ученый сформулировал законы географического распространения растений в нашу эпоху. Особенно обстоятельно он проанализировал зависимости величины и структуры ареала от внешних (климатических) причин и биологических особенностей самого вида. С достаточным основанием можно считать, что география растений как комплексная наука, базирующаяся на принципиальных теоретических основах, впервые получила стройное очертание именно в названной работе.

Существенным недостатком "Географии растений" А. Декан-доля с позиции эволюционной теории было отсутствие исторического подхода, хотя необходимость такового уже обосновывал К. Вильденов. (Работа Ч. Дарвина "Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь" появилась, как известно, четырьмя годами позже.) Эволюционные идеи в мировоззрении А. Декандоля ярко продемонстрированы в последующих его работах, в частности "Происхождение культурных растений" (1882; русский перевод проф. X. Гоби, 1885).

Современная методологическая основа географии растений - всеобщий принцип эволюционизма - разрабатывается и внедряется при решении конкретных фитогеографических задач и знаменует третий, современный период развития науки. В начале данного периода вышел в свет эпохальный труд Ч. Дарвина, посвященный происхождению видов (1859). Ученый поставил перед ботанико-географической наукой важные проблемы и указал возможные пути их решения. Среди них: проблема различий во флорах Старого и Нового Света, несмотря на общий параллелизм в физических условиях стран; проблема различий жизненных форм в странах с одинаковыми физическими условиями; проблема сходства флор удаленных друг от друга флористических областей и т. д.

Ч. Дарвин, как известно, блестяще развил концепцию генетических связей между высокогорными флорами Центральной Европы и областями, дислоцированными в высоких северных широтах (так называемое арктоальпийское распространение). Специально ученый не занимался проблемами биогеографии, тем более фитогеографии. Однако, анализируя обильный фактический материал, он пришел к обобщениям, которые имеют важнейшее методологическое значение и легли в основу развития теории и решения практических задач биогеографии как науки. Так, Ч. Дарвин выдвинул и успешно решил "теорему" о единстве центра происхождения вида. Впервые разработал вопрос о возможности заселения новых территорий растениями при помощи ветра, перелетными птицами, морскими течениями и другими так называемыми случайными способами. Именно так, показал Ч. Дарвин, осуществляется заселение океанических островов. С другой стороны, ученый обстоятельно мотивировал значение преград на пути географического распространения видов - так называемых непроходимых границ. К таковым он отнес горные хребты, морские проливы, пустыни, отмечая, что природные препятствия имеют большое значение в формировании как изолированных флор и биоценозов, так и эндемичных видов.

Таким образом, основное сочинение Ч. Дарвина "Происхождение видов..." послужило тем фундаментом, на котором в дальнейшем стали разрабатываться новые направления и методы исследования исторической, или, иначе, генетической, географии растений (работы Д. Гукера, А. Грея, А. Энглера, позднее Е. Вульфа, М. Попова и др.) и зоогеографии (Рютимейер, 1867). Велики заслуги А. Энглера (1844 - 1930), который опирался в работе на данные филогенетической систематики и одновременно исторической геологии и палеоботаники. На основе дарвиновского исторического принципа развития мира растений А. Энглер четко обосновал выделение отдельных флористических царств: Северного внетропического, Палеотропического, Южного (Австралийского) и Океанического.

На общем фоне развития ботанико-географических исследований ярко выделяются достижения российских естествоиспытателей. Приведем краткий обзор наиболее выдающихся направлений их работы, которые можно разделить на три группы. Первая - крупные основополагающие исследования мира растений не только в ботанико-географическом аспекте, но и в общем плане изучения явлений природы. Таковы монументальные работы И. Гмелина (1709 - 1755), С. Крашенинникова (1711 - 1755), П. Палласа (1741 - 1811).

Вторая группа исследований нацелена на решение конкретных насущных проблем изучения и перспектив использования региональных флор или отдельных систематических групп на широкой ботанико-географической основе. Из большого числа исследователей флористического направления Сибири можно назвать А. Миддендорфа (1815 - 1894), Кавказа и высоких широт нашего континента - Ф. Рупрехта (1814 - 18 70), Дальнего Востока - К. Максимовича (1827 - 1891). Важным этапом в обобщении данных о дендрофлоре европейской части России стала монография Ф. Кеппена (1885). Работы названных и других авторов третьего периода положили начало изучению отдельных систематических групп. Среди ученых следующего поколения всемирно известные имена: С. Коржинский, Д. Литвинов, П. Крылов, А. Краснов, Б. Федченко, В. Комаров, Н. Буш, А. Гроссгейм, Б. Козо-Полянский, И. Крашенинников, М. Попов, Е. Коровин, Н. Павлов и многие другие.

Третья группа исследований - экологические. Это направление представлено трудами Н. Леваковского (1833 - 1896), особенно работой "О влиянии некоторых внешних условий на форму корней" (1868). Возросший уровень знаний о природе стимулировал понимание неразрывных связей организмов данной местности как между собой, так и со всем многокомпонентным комплексом среды. Данная идея, как известно, наиболее полное выражение нашла в работах В. Докучаева (1846 - 1903) и его талантливых учеников - Г. Морозова (1867 - 1920) и Г. Высоцкого (1865 - 1940). Огромная заслуга В. Докучаева перед отечественной и мировой наукой заключается в том, что он разработал свой особый (докучаевский) метод исследования взаимосвязей всех элементов не только живой, но и мертвой неорганической природы. В. Докучаев тем самым заложил основы науки о взаимосвязях и взаимодействиях всех явлений природы в целом. Идея о том, что различные виды растений и животных, занимающие определенное место в природе, образуют взаимозависимые сообщества, была впервые четко сформулирована на примере леса профессором Г. Морозовым (1920). Он же выдвинул положение о лесном сообществе как о географическом явлении.

Приведенная выше периодизация науки схематична, а подразделение направлений ботанико-географических исследований достаточно условно. Перечисленные работы в той или иной степени одновременно и историко-фитогеографические, и эколого-флористические.

Географию растений, или фитогеографию, условно делят на ряд разделов (всего четыре), которые наполняют часто разным содержанием: то более широким, то более узким и конкретным. В каждом из разделов вычленяют, в свою очередь, более дробные, причем каждый из последних нередко возводят в ранг особой ботанико-географической науки. Указанные науки также наполняют неодинаковым объемом и вводят в схему в разном соподчинении. Однако известный разнобой в подходе к оценке и соподчинению отдельных разделов не имеет принципиального значения, если постоянно помнить, что фитогеография представляет синтез, а не сумму отдельных дисциплин и методов работы. Солидаризируясь с большинством ученых, авторы предлагаемого учебника представляют следующее содержание задач основных разделов фитогеографии.

Флористическая география решает две основные проблемы. Первая - распространение отдельных видов или систематических единиц более высокого ранга (родов, семейств и их сочетаний - флор). Вторая - сравнительное изучение флор, дислоцированных на разных континентах мира. География растительности - вторая проблема фитогеографии. Предметом ее изучения служат не виды растений или систематические единицы более высокого ранга, а территории Земли (стра́ны), покрытые растительностью, например лесом или степью, саванной или пустыней.

Экологическая география растений тесно связана с экологией - наукой, изучающей взаимосвязи организмов, их популяций и сообществ с окружающей средой. Экология растения, кроме упомянутой выше аутэкологии (экологии особей как представителей вида), включает экологию популяций - демэкологию и экологию сообществ - синэкологию. Поскольку синэкологию растений и закономерности распространения растительных сообществ изучает специальная наука - фитоценология, можно сказать, что синэкология растений представляет собой часть фитоценологии.

К экологической географии растений вплотную примыкает сельскохозяйственная экология, изучающая отношение возделываемых растений - видов, сортов и их совокупностей (в случае смешанных посевов) к отдельным факторам абиотической и биотической среды, а также совместное влияние указанных факторов на организм. В развитии географии возделываемых растений и выявлении центров их происхождения велика заслуга Н. Вавилова.

Географическое распространение видов растений и группировок растительности с течением времени изменяется. Это подтверждается как палеоботаническими данными, так и успехами палинологических исследований. На территориях, хорошо изученных геологически, можно точно проследить границы распространения основных лесообразующих пород в течение геологической истории. Так, историческая география растений как бы продолжает историческую геологию. Задача исторической географии - выяснить причины современного распространения флор или отдельных систематических единиц растительных сообществ (ассоциаций, типов растительности), а также динамику их ареалов в исторической перспективе. Изучает историческая география и историю формирования современных ареалов.

Основные проблемы исторической географии растений: история распространения видов и систематических единиц более высокого ранга, история развития растительных сообществ (ассоциаций и более крупных единиц). В состав исторической географии входит особая отрасль науки - флорогенетика. Основоположник ее - выдающийся советский ботаник М. Попов. Задача флорогенетики как науки - изучение закономерностей зарождения, развития и преобразования флор в связи с геологическими процессами.

Единица флорогенетики - флористический комплекс, т. е. совокупность видов, родов и семейств, которые возникли одновременно и имеют общую историю, например комплекс водно-болотной флоры. Флорогенетика дает ответ на важнейшие вопросы, связанные с выяснением происхождения не только отдельных флор как таковых, но и любой систематической единицы, входящей в состав изучаемого флористического комплекса. Следовательно, флорогенетика дает прямой ответ на вопрос: где именно, как, когда и почему образовалась та или иная систематическая единица - вид, род, семейство.

Флористический комплекс характеризуется экологической однородностью территории, поэтому при флорогенетических исследованиях следует исходить из природного районирования суши. Такое районирование одновременно служит обязательной основой сельскохозяйственного районирования.