Механизмы передачи генетической информации 1
.pdf
В |
|
Молекулярныемеханизмы передачиген тической |
информации |
||||||||||||||
клетках |
|
|
|
|
|
( ряда прокариотических) |
орган |
змов функции |
|||||||||
хранения, |
|
передачиэукариотическихреализации |
наследственной |
|
|
|
выполняют |
||||||||||
|
|
|
|
|
кислоты. ДНК |
|
сохранение информацииинформации, РНК принимает |
||||||||||
нуклеиновыеучастие процессахгеннойэкспрессииобеспечиваетбиосинтезабелка. |
|
|
|
|
|||||||||||||
Передачагенетическойинформацииосуществляется. |
спомощью трехмеханизмов: |
||||||||||||||||
репликации,транскрипции,трансляции |
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
-копирование родительской ДНКс образованиемдочернихДНК |
|||||||||
|
|
(биосинтезДНК-).переписывание генетическойинформации вформе РНК |
|||||||||||||||
|
Репл кация |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
(биосинтезРНК) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
Транскрипция |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
-переводинформациис РНКна белковую форму |
|
матричной |
||||||||
|
|
(биосинтезбелка). |
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
Трансляция |
|
|
воспроизведения |
информации |
обеспечивается |
|
||||||||||
Высокая |
точность |
|
|||||||||||||||
|
|
|
|
синтеза нуклеиновых кислот и белков. Так, дочерние молекулы ДНК |
|||||||||||||
синтезируются на нитях материнской ДНК. При образовании всех видов РНК, необхо- |
|||||||||||||||||
природой |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
димых для синтеза белков,информация обих структуре«считывается» с определённых |
|||||||||||||||||
генов в молекулах ДНК. В синтезе новых молекул белков матрицей, содержащей |
|||||||||||||||||
информацию об их |
строении, являются мРНК. |
Ещё один матричный синтез — |
|||||||||||||||
|
|
|
|
осуществляетисправление ошибок, возникающих. |
в структуре ДНК под воз- |
||||||||||||
действием факторов внешней и внутренней среды |
Репарация является вариантом |
||||||||||||||||
парация |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
ограниченной |
репликации и восстанавливает первоначальную структуру ДНК, |
||||||||||||||||
используя в качестве матрицы участок неповреждённой нити ДНК. При размножении |
|||||||||||||||||
РНК-содержащих вирусов в клетках эукариотических организмов новые молекулы |
|||||||||||||||||
ДНК могут синтезироваться с помощью процесса, в ходе которого РНК служит |
|||||||||||||||||
матрицейдля синтезакомплементарнойДНК,которая |
|
|
ДНК |
|
|
||||||||||||
может( |
включатьсявгеномвысшихорганизмов |
|
|
|
|
|
5’конец |
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
обратнаятранскрипция). |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
Биосинтезнуклеиновыхкислот |
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
Стро ниеДНК |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
Нуклеиновые кислоты представляютлинейные полимеры |
|
|
|
|
|||||||||||||
нуклеозидмонофосфатов,тоестьявляютсяполинуклеотидами. |
эфирная |
|
|
||||||||||||||
Нуклеотидыпостроеныизтрехкомпонентов: пиримидинового |
|
|
|||||||||||||||
илипуриновогооснования,пентозыифосфорнойкислоты. |
|
связь |
|
|
|||||||||||||
Нуклеотидысвязаны междусобойвцепь фосфодиэфирной |
|
|
|
|
|||||||||||||
связью.ОнаобразуетсязасчетсвязыванияЗ’ОН — группы |
|
|
|
|
|||||||||||||
пентозыодногонуклеотидаиОН —группы фосфатного |
|
|
|
|
|||||||||||||
остаткадругогонуклеотида. ВрезультатеЗ’ углерододной |
|
|
|
|
|||||||||||||
пентозысвязанс 5’углеродомдругой пентозыспомощью |
|
|
|
|
|||||||||||||
фосфатных«мостиков»,поэтомусвязьмеждумономерами |
|
|
|
|
|||||||||||||
обозначают3', 5'-фосфодиэфирной. Остов нуклеиновой |
|
|
|
|
|
||||||||||||
кислотыимеет одинаковое строение по всейдлине молекулыи |
|
|
|
||||||||||||||
состоитизчередующихсягрупп —пентоза-фосфат-пентоза. |
|
|
|
|
|||||||||||||
Вариабельнымигруппамив полинуклеотидныхцепяхслужат |
|
|
|
|
|||||||||||||
азотистые основания — пуриныипиримидины.В молекулы |
|
|
|
|
|||||||||||||
З’конец
РНКвходятаденин(А),урацил (U),гуанин(G) ицитозин(С), в ДНК—аденин(А), |
|
||||||||||
тимин(Т),гуанин(G) ицитозин (С).Уникальностьструктурыи функциональная |
|
||||||||||
индивидуальностьмолекулДНКиРНКопределяютсяих первичнойструктурой — |
|
||||||||||
последовательностью азотисты хоснованийвполинуклеотидной цепи. |
|
|
|
||||||||
Концевые нуклеотидыД НКразличаютпоструктуре: на5'-конце |
|
|
|
||||||||
находитсясвободная фосфатнаягруппа,анаЗ'-конце цепи — свободная |
|
|
|
||||||||
ОН-группа.Этиконцы называют5'-иЗ'-концами.Следующийнуклеотид |
|
|
|
||||||||
можетприсоединится кцепик З'-концу,следовательно удлинение цепи |
|
|
|
||||||||
идетвнаправлении |
|
.Т акимже образом, от5'-кЗ'-концу,с |
|
|
|
||||||
помощью однобуквенногокода, записываетсялинейная |
|
|
|
||||||||
|
|
от5' |
З' |
|
|
|
|
|
|
|
|
последовательность |
дезоксири |
бонуклеотидоввполимернойцепи ДНК, |
|
|
|
||||||
например-A-T -G-C-T-A-C-A-. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
МолекулаДНК имеетформуспиирали,образованную двумя |
|
|
|
||||||||
полинуклеотидными цепями,закрученнымиотносительнодруг другаи |
|
|
|
||||||||
вокруг общейоси.Цепивдвойнойспиралиантипараллельны,т.е. если |
|
|
|
||||||||
однаизнихориентированавн аправлении 3' 5',то вторая —в |
|
|
|
||||||||
направлении5' 3'.Поэтомуна каждомиз концовмолекулыДНК |
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
→ |
|
|
|
|
|
|
расположены 5'-конецоднойцепии З'-конецдругойцепи. |
|
|
|
||||||||
|
→ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Последовательность нуклеотидоводнойцепиполностью |
|
|
|
||||||||
комплементарна последовательностинуклеотидов второйцепи. |
|
|
|
||||||||
Основнымифункциональными единицамигенетическогоматериала |
|
|
|
||||||||
являютсяхромосомы игены. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
Структурахромосомиген в |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
роматином |
|
|
В клетках не бывает «чистой» ДНК. На всех этапах клеточного цикла хмолекулы ДНК |
|||||||||||
связаны с белками. Комплекс белков с ядерной ДНК клеток называют |
|
|
. В |
||||||||
покоящихся эукариотических клетках хроматин беспорядочно распределен по всему |
|||||||||||
|
Каждая хромосома эукариотической клетки состоит из 1 очень |
||||||||||
ядру, когда клетка готовится к делению, хроматин уплотняется и собирается в |
|||||||||||
длинной двухцепочечной, линейной молекулы |
ДНК, связанной |
с |
бе ками. |
||||||||
хромосомы. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Количество хромосом определеено для каждого вида. (В диплоидных клетках человека |
|||||||||||
содержится 46 хромосом). Общ ая длина ДНК всех хромосом клетки в миллионы раз |
|||||||||||
больше диаметра ядра, в котором она упакована. Чтобы расположить ДНК в ядре |
|||||||||||
клетки, должна быть сформирована очень компактная структура. Ко мпактизация и |
|||||||||||
гист нами |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
суперспирализация ДНК осуществляются с помощью белков, которые называются |
|||||||||||
Существует. |
5 типов гистонов. Четыре гистона Н2А, Н2В, НЗ и Н4 образую т октамерный |
||||||||||
белковый комплекс (Н2А, Н2В, НЗ, Н4)2, «шар» из 8 молекул белков-гистонов, вокруг |
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
структур ой |
||
которого ДНК делает два оборота (длина такого участка ДНК составляет 146 пар |
|||||||||||
|
|
|
|
|
«нуклеосома». |
|
|
|
|
|
|
нуклеотидов). Такой комплекс гистоновых белков с ДНК является |
|
|
|
||||||||
единицей хроматина, её называют |
|
|
ДНК, связывающую нуклеосомные |
||||||||
частицы, называют линкерной ДНК. В среднем линкерная ДНК составляет 60 пар |
|||||||||||
нуклеотидных остатков. |
Молекулы гистона |
H1 |
связываются с |
ДНК |
в меж- |
||||||
нуклеосомных участках (линкерных последовательностях) и защищают эти участки от действия нуклеаз. Нуклеосомы связаны друг с другом и образуют регулярные структуры, в которых ДНК уложена еще больше компактно. Если на нуклеосомном уровне организации хроматин – это «ниточка бус», то хроматиновая фибрилла – это «ниточкабус»,уложеннаявспираль.
нуклеосома |
|
|
|
|
|
|
|
СДНКтакже связанынегистоновые белки - |
|
|
|||||
регуляторные белки |
иферменты, участвующие |
|
|
||||
всинтезе ДНКиРНК. |
|
|
|
|
|
|
|
Еслинуклеосомыявляютсяструктурными |
|
|
|||||
единицамиДНК,тофункциональными |
|
|
|
||||
единицамиДНК являютсягены. |
|
|
|
|
|||
|
|
|
Ген – это |
|
|
||
фрагментДНК, (последовательность |
|
|
|
||||
нуклеотидов),которыйсодержит |
|
|
|
|
|||
|
|
.Воднойхромосоме |
|
|
|||
информациюободномполипептиде или |
разкорочеисходноймолекулы |
|
|||||
сосредоточенобольшое числогенов. |
. |
|
|
||||
однойм л кулы РНК |
|
|
|
|
|
||
Кроме кодирующихбелокгеновчеловеческийгеномсодержиттысячи РНК-генов, |
|
||||||
|
|
|
|
|
|
ДНК. |
|
включаятранспортную РНК,рибосомную РНК,микро РНК ипрочие не кодирующие |
в |
||||||
белокРНКпоследовательности. |
|
|
–это совокупность всехгенов ,заключённых(С |
||||
гаплоидномнаборе хромосоморганизмоводногобиологическоговида. уммарная |
|
||||||
|
|
|
Ге ом |
|
|
|
|
ДНКгаплоидногонаборахромосоми внехромосомныхгенетическихэлементов |
|
||||||
многоклеточногоорганизма). |
|
|
|
|
|
||
Хромосомасодержит структурные и регуляторные гены. |
|
||||||
Структурные гены определяют |
|
структуру |
некоего конечного продукта |
||||
(полипептида или РНК); В нуклеотидную последовательность структурных генов вставлены участки ДНК, копии которых удаляются из первичного транскрипта и отсутствуют в зрелой РНК. Такие участки генов называются интронами. Интроны находятся в генах, кодирующих рибосомальные РНК (рРНК), транспортные РНК (тРНК)а также и информационные РНК (иРНК). Они не кодируют аминокислотную последовательностьполипептидного продукта.
Участки ДНК, копии которых составляют зрелую РНК в (том числе те участки структурныхгенов,которые транслируются), называются экзонами.
В геноме найдено множество различных последовательностей, отвечающих за регуляцию гена. Регуляторные участки принимают участие в запуске или прекращении транскрипции структурных генов. После транскрипции гена, из молекулы соответствующей РНК интроны вырезываются и остается только носящая информацию частьгена.Этотпроцесс называется сплайсингом.
БиосинтезДНК -Репликация
Хромосома содержит одну непрерывную двухцепочечную молекулу ДНК. При репликации каждая цепь родительской двухцепочечной ДНК служит матрицей для синтеза новой комплементарной цепи. Вновь образованная двойная спираль имеет одну исходную (родительскую) и одну вновь синтезированную (дочернюю) цепь. В
результате репликации . Первичная структура образуютсядочерней двецеписовершенноопределяетсяидентичныепервичноймолекулыструктуройДНК родительской цепи, потому что в основе её образования лежит принцип комплементарностиоснований(G=СиА = Т).
Репликацию можно разделитьнаследующие этапы:
1. -образование репликативной вилки-расплетение двойнойспиралии началоИнициациясинтезакомплементарнойДНК 2. -синтезновыхцепейнакаждойизцепейродительскойДНК(матрице), Элонгацияисключение праймеров,
4.Терминация-завершение синтезадвух дочернихцепейДНК.
Инициациярепликации |
|
|
|
|
|
|
|
|
ДвойнаяспиральДНКпредставляетсобойплотноскрученную структуру. |
|
|
||||||
Для того чтобы реплицирующие ферменты смогли «прочитать» нуклеотидную |
||||||||
последовательность матрицы, цепи родительской ДНК |
должны быть разделены. В |
|||||||
определённом сайте (точка начала репликации) происходит локальная денатурация |
||||||||
|
репликативной вилкой |
репликации, образуя Y-подобную структуру, |
||||||
ДНК. Цепи расходятся из точки |
||||||||
называемую |
|
|
. (Из одной точки образуются две репликативные |
|||||
|
|
|
|
ДНК-хеликаза |
|
|
|
|
вилки, движущиеся в противоположных направлениях). Разрыв водородных связей в |
||||||||
двухцепочечной молекуле ДНК осуществляет фермент |
|
|
. |
ДНК-хеликаза |
||||
использует энергию АТФ для расплетения двойной спирали ДНК. В результате |
||||||||
происходитраскручивание участкасуперспирализованноймолекулыДНК. |
||||||||
|
|
|
белки,связывающ еся одноцепочечными |
|||||
Вподдержанииэтого участкаДНКвраскрученномсостоянииучаствуютSSB-белки(от |
||||||||
нитямиДНК |
|
|
|
|
связываются |
|
||
англ.single strand binding proteins,т.е. |
|
|
с |
|||||
|
|
хеликаза |
|
|
|
|
||
|
).SSB-белки,не закрываяазотистыхоснований, |
|
|
|
||||
одноцепочечнойДНК повсей |
|
|
|
|
|
|
|
|
длине разделившихся цепейи |
|
|
|
|
|
|
|
|
такимобразом предотвращаютих |
|
|
|
|
|
|
|
|
комплементарноевоссоединение. |
|
|
|
|
|
|
|
|
Ониобладаютбольшимсродством |
|
|
|
|
|
|
SSB-белки |
|
кодноцепочечным участкамДНК, |
|
|
|
|
|
|
|
|
независимоотпервичной структурыцепей. Благодаряэтому
нуклеотидные последовательностиоказываютсядоступными длярепликативной системы.
Быстрое раскручивание цепей ДНК порождает еще одну проблему. Вся хромосома, расположенная впереди репликативной вилки, должна вращатся с большой скоростью, чтобы избежать суперспирализации. Фермент
оборачиваетсявокруг ДНКивносит разрыв, который позволяет вращаться только
Топоизомеразаучастку
короткому спирали ДНК и снимает напряжение. После релаксации топоизомераза соединяет разорванные концы. Топоизомераза помогает хеликазе в распрямлениицепии перемещаетсяв репликативнойвилке впередиДНК-полимеразы.
Элонгация |
|
|
|
|
|
|
|
|
лимеразами. Однако ДНК- |
||||||
Репликация ДНК осуществляется ДНК-зависимыми ДНК- |
|||||||||||||||
полимераза не в состоянии сама по себе начать синтез новой цепи ДНК, так как не |
|||||||||||||||
имеет |
сродства к одиночной |
нити ДНК. Она |
способна |
только |
длинять уже |
||||||||||
|
|
|
|
, поэтому на раскрытой цепи сначала синтезируется короткий |
|||||||||||
отрезок (4-10 нуклеотидов) комплементарной |
|
|
, который называется |
|
ДНК— |
||||||||||
существующую цепь |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
(затравкой). Одноцепочечная затравка — праймер синтезируется при участии |
|
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
РНК |
|
|
|
|
праймером |
||
|
|
|
|
|
|
|
После этого возможно происоединение |
||||||||
дезоксирибонуклеотидов к 3’ концу, посредством ДНК полимеразы III. После |
|||||||||||||||
|
ависимой РНК—полимеразы (праймазы). |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
завершениясинтезаРНК-затравкаудаляется. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
ДНК-полимераза последовательнонаращиваетцепь, шаг зашагомприсоединяякней |
|||||||||||||||
соответствующие дезоксинуклеотиды. ВыборДНК-полимеразой очередного |
|
||||||||||||||
нуклеотидаопределяетсяматрицей.Включение дезоксирибонуклеозидмонофосфатов |
|||||||||||||||
врастущую цепь ДНКсопровождаетсягидролизоммакроэргическихсвязей |
|
|
|||||||||||||
соответствующихнуклеозидтрифосфатови отщеплениемпирофосфата(Н4Р207). |
|
||||||||||||||
Энергиямакроэргическихсвязейрасходуетсянаобразование 3',5'-фосфодиэфирной |
|||||||||||||||
связимежду последнимнуклеотидомрастущейцепиДНКиприсоединяемым |
|
||||||||||||||
нуклеотидом. Вкаждойрепликативной вилке |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
идётодновременносинтез двухновых(дочерних) |
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
цепей.Направление синтезацепиДНКсовпадаетс |
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
направлением движениярепликативной вилки |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
лишьдляоднойизвновьсинтезируемыхцепей |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
( |
|
|
).Навторойматричнойцепи |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
синтездочернейДНКосуществляется двумя |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
ведущаяцепь |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ферментами: ДНК-полимеразой III иДНК- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
полимеразой I внаправлении5' |
|
3',но против |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
движения репликативнойвилки.Поэтомувторая |
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
→ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
цепьсинтезируетсяпрерывисто,короткими фрагментами,которые называют«
(поимениоткрывшегоихфрагменты исследователяОказаки» ).ДочерняяцепьДНК,синтез которой происходит фрагментами,называют
.КаждыйфрагментОказаки, примерноотстающей100цепьюнуклеотидныхостатков,содержит праймер. ПраймерыудаляетДНК-полимераза I, постепенно отщепляя с 5'-конца фрагмента по одномурибонуклеотиду.КОН-группе наЗ'-конце предыдущегофрагментаДНК-полимераза I присоединяет дезоксирибонуклеотидыв количестве,равномвырезанному праймеруи
такимобразомзаполняетбрешь,возникающую приудалении рибонуклеотидов. Фермент катализируетобразование фосфодиэфирнойсвязимеждуЗ'-ОН- группой дезоксирибозыДНК-лигаза одногофрагмента цепиДНКи5'-фосфатомследующего фрагмента. Реакцияпротекаетс затратойэнергииАТФ.Такимобразом,измножества фрагментовОказакиобразуетсянепрерывнаяцепьДНК.
ДНКхромосомычеловекасодержитпримерно150млн парнуклеотидов. Репликация такойбольшоймолекулысоскоростью 50нуклеотидов вминуту шлабыпримерно800 ч.Поэтомуинициация синтезаДНКпроисходитвнесколькихточках(сайтах) хромосомы,которые называютсайтамиинициациирепликации. Изкаждойтакой точкиодновременно движутся две репликативные вилки,перемещающиесяв противоположныхнаправлениях. Репликацияпрекращается,когдавстречаютсядве репликативные вилки.Посколькухромосоммного,все они реплицируются одновременно.Вэто времяобразуетсябольшое числорепликативных«пузырьков».
После завершениярепликации происходитметилирование нуклеотидныхостатков вновьобразованныхцепейДНК.Метильные группы присоединяютсяко всемостаткам аденинав последовательности –GATC.Количество метилированныхоснованийравно примерно 1-8%.Присоединение метильныхгруппк остаткамаденина ицитозинане нарушаеткомплементарностицепей.
Наличие метальныхгруппв цепяхДНК необходимо дляформированияструктуры хромосом,атакже длярегуляциитранскрипциигенов.В течениенепродолжительного временив молекуле ДНК последовательности -GATC-метилированы по аденинутолько в матричной,но не в новойцепи.Это различие используетсяферментамирепарации дляисправленияошибок,которые могутвозникать прирепликации.
Ошибки репликации
Процесс,позволяющий живыморганизмамвосстанавливатьповреждения, возникающие в ДНК,называют репарацией. Все репарационные механизмы основаны на том,что ДНК —двухцепочечнаямолекула, т.е.в клетке есть2копиигенетической информации. Если нуклеотидная последовательность однойиз двухцепейоказывается повреждённой(изменённой),информацию можно восстановить,так как вторая (комплементарная) цепьсохранена.
Процесс репарациипроисходитв несколько этапов.Напервомэтапе выявляется нарушение комплементарностицепейДНК.В ходевторого этапа некомплементарный нуклеотидилитолько основание устраняется,натретьемичетвёртомэтапах идёт восстановление целостностицепипо принципукомплементарности. Оченьредко происходятповреждения,затрагивающие обе цепиДНК,т.е.нарушенияструктуры нуклеотидов комплементарнойпары.Такие поврежденияв половыхклеткахне репа-
рируются,так как дляосуществлениясложнойрепарации с участиемгомологичной рекомбинациитребуетсяналичие диплоидного наборахромосом. Если повреждение не восстановилосьипередалосьпо наследству,такое постоянное изменение называется
мутацией.
БиосинтезРНК –транскрипция |
|
|
Транск ипция —перваястадия реализациигенетической информациивклетке.В |
||
ходе процессаобразуютсямолекулы мРНК, служащие матрицей длясинтезабелков,а |
||
также транспортные, рибосомальные и другие видымолекул РНК,выполняющие |
|
|
структурные,адапторные икаталитические функции. |
|
|
Транскрипция уэукариотовпроисходит вядре.Воснове механизматранскрипции |
||
лежиттотже структурный принципкомплементарногоспариванияоснованийв |
|
|
молекуле РНК(G=C,A=U иТ=А). |
азличие |
: |
Между процессами репликацииитранскрипцииимеетсясущественное |
|
|
Впроцессе репликациипроисходиткопирование всейхромосомы. Дочерние ДНК |
|
|
идентичные родительскойДНК. |
|
|
Притранскрипцииобычнотранскрибируютсялишьотдельные гены,илигруппы |
|
|
генов–комплементарнаяРНКстроится наоднойизцепейДНК. ДНКслужиттолько |
||
матрицейивходе транскрипциине изменяется. |
|
|
Синтез молекулРНК начинаетсяв определённыхпоследовательностях(сайтах)ДНК, которые называют промоторы, изавершаетсяв терминирующихучастках(сайты терминации).Участок ДНК,ограниченный промоторомисайтомтерминации, представляетсобойединицутранскрипциии —транскриптон.У эукариотов это один ген,аупрокариотов несколько генов.В каждомтранскриптоне присутствует неинформативнаязона;онасодержитспецифические последовательности нуклеотидов,скоторымивзаимодействуютрегуляторныетранскрипционные факторы. Транскрипционые факторы — белки,взаимодействующие с определёнными регуляторнымисайтами иускоряющие или замедляющие процесстранскрипции. Транскрипцияне связанас фазамиклеточного цикла;онаможетускорятьсяи замедлятьсявзависимостиотпотребностиклеткиилиорганизмав определённом белке.
БиосинтезРНКосуществляется ДНК-зависим |
миРНК-полимеразами.Вотличииот |
|||||
ДНК-полимеразы для работыРНК-полимеразызатравка(праймер)не требуется. |
||||||
РНК-полимеразаI |
|
|
|
|
||
Вядрахэукариотовобнаружены3специализированные РНК-полимеразы: |
||||||
|
р-РНК |
|
,находитсявядрышке и участвует главнымобразомвбиосинтезе |
|||
РНК-полимеразаII |
|
|
мРНК |
|||
пре |
|
. |
|
|
|
; |
РНК-полимеразаIII,ответственнаязасинтезпре- |
||||||
|
|
|
|
,синтезирующаяпре- |
. |
|
тРНК
Впроцессе транскрипцииразличают3стадии: инициацию,элонгацию итерминацию. вызываютизменение конформацииРНК-полимеразыи
обеспечиваютФакторы инициациираскручивание примерноодноговиткаспиралиДНК,т.е.образуется транскрипционнаявилка,вкоторойматрицадоступна дляинициациисинтезацепи РНК.
Факторы элонгации повышаютактивностьРНК-полимеразыиоблегчают |
|
||||||||||||
расхождение цепейДНК.Синтезмолекулы РНКидётот 5'-кЗ'-концукомплементарно |
|||||||||||||
матричнойцепиДНК. Настадииэлонгации,вобластитранскрипционнойвилки, |
|||||||||||||
одновременноразделеныпримерно18нуклеотидныхпарДНК.Растущийконеццепи |
|||||||||||||
РНКобразует временную гибридную спираль,около12 парнуклеотидныхостатков, с |
|||||||||||||
матричнойцепью ДНК.Помере продвиженияРНК-полимеразыпоматрице в |
|
||||||||||||
направленииот3'-к 5'-концу вперединеё происходит расхождение,апозади — |
|||||||||||||
восстановление двойнойспиралиДНК. |
|
|
|||||||||||
Раскручивание двойнойспиралиДНКвобластисайтатерминацииделаетего |
|
||||||||||||
доступным для |
|
|
|
|
|
|
|
.ЗавершаетсясинтезРНКв строгоопределенных |
|||||
участкахматрицы — терминаторах(сайты терминации).Фактор терминации |
|
||||||||||||
|
|
|
|
факторатермин ции |
|
|
|
||||||
облегчает отделение первичноготранскрипта(пре-мРНК),комплементарного |
|||||||||||||
матрице,и РНК-полимеразыот матрицы.РНК-полимеразаможет вступитьв |
|
||||||||||||
следующийциклтранскрипции. |
|
|
|
|
|
||||||||
роцессинг матричной |
мРНК |
|
|
|
|
|
|
||||||
Первичные транскрипты |
,(пре-мРНК),прежде чембудутиспользованыв ходе |
||||||||||||
синтезабелка,подвергаютсяряду |
|
|
|
|
мРНК). |
||||||||
Этимодификациинеобходимы для функционированиямРНКвкачестве матрицы. |
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ковалент ыхмодификаций (проц ссинг |
|
|||
|
мРНКполиА-полимеразанаращиваетполиА-«хвост» от100 до 200остатков |
||||||||||||
адениловойкислоты). Наличие полиА-последовательностина З'-конце облегчает |
|||||||||||||
КЗ'-концу |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
( |
|
выход мРНКизядраи замедляетеё гидролизвцитоплазме. |
|
|
|||||||||||
|
транскрипта присоединяется 7-метилгуанозинпосредством |
|
|||||||||||
трифосфатногомоста, соединяющегоихвнеобычной позиции5'-5'(кэпирование 5'- |
|||||||||||||
К5'-концу |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
конца).Кэпирование защищает5'-конецпервичноготранскриптамРНКот действия |
|||||||||||||
5’→3'. |
|
|
,специфическиразрезающихфосфодиэфирные связивнаправлении |
||||||||||
рибонуклеаз |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
ПритранскрипцииРНК-полимеразаIIсинтезируетсоответствующую целомугенуРНК, |
|||||||||||||
образуяочень длинный предшественникмРНК. Такимобразом,первичный транскрипт |
|||||||||||||
—строгокомплементарнаяматрице нуклеиноваякислота(пре-мРНК), содержащая |
|||||||||||||
какэкзоны,такиинтроны. (Длинаинтронов |
|
|
|||||||||||
варьируетот 80 до1000нуклеотидов.) |
|
|
|||||||||||
Последовательности интронов«вырезаются» |
|
|
|||||||||||
изпервичноготранскрипта,концыэкзонов |
|
|
|||||||||||
соединяются друг сдругом.Такую |
|
|
|
|
|
||||||||
модификацию РНКназывают |
|
|
|
|
|
|
|
||||||
(отангл.tosplice —всращивать). Сплайсинг |
|
|
|||||||||||
происходитвядре, |
|
|
«сплайсинг» |
|
|
||||||||
цитоплазмупос упает |
|
|
|||||||||||
Геныэукариотов содержатбольше |
интронов, |
|
|
||||||||||
уже«зрелая»мРНК. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
чемэкзонов, поэтому оченьдлинные |
|
|
|
||||||||||
молекулы пре-мРНК(около5000 |
|
|
|
|
|
||||||||
нуклеотидов)после сплайсинга |
|
|
|
|
|
||||||||
превращаютсявболее короткие молекулы |
|
|
|||||||||||
цитоплазматической мРНК(от 500 до 3000 |
|
|
|||||||||||
нуклеотидов). |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
Процесс«вырезания» интронов протекает |
|
|
|||||||||||
при участии |
|
|
|
(мяРНП). |
|
|
|
|
|
||||
|
|
малыхядерных |
|
|
|
|
|
|
|
||||
рибонуклеопротеинов
Когдапроцессинг завершается,зрелаямРНКпокидаетядро.