лекц. 6

Энергетическийобмен

АТФ

Любаядеятельностьифункционированиеживого

организма,будьтомышечное

сокращение,передачанервногоимпульса,биосинтез,пищеварение,выделительные

процессыипр,требуетрасходаэнергии. Энергию живыеорганизмыберутиз

окружающейсреды, скоторойонинаходятся впостояннойинеразрывнойсвязи.Эта

связьосуществляетсявпроцессеобменавеществ.Обменвеществвключает3этапа:

поступлениевеществворганизм,промежуточныйобмен(метаболизм),ивыделение

конечныхпродуктовиз организма.

Поступлениевеществворганизмпроисходитврезультатедыхания(кислород)ипитания.

В желудочно-кишечном тракте продукты питания перевариваются (расщепляются до

простых веществ). При переваривании происходит гидролиз полимеров - белков,

полисахаридов и других сложных органических веществ, до мономеров. Эти мономеры

всасываютсявкровьивключаютсявпромежуточныйобмен.

Совокупность всех химических превращений, которые происходят в клетке, или в целом

организме, и носит название

. Метаболизм включает 2 типа реакций:

.

метаболизма

катаболизмианаболизм

Катаболизм—процессрасщепленияорга ическихмолекул(углеводов,жировибелков)

до более простых конечных продуктов. Конечные продукты

превращений органических

веществ у животных и человека — С02, Н20 и мочевина.

В процессы катаболизма

объединяет

процессы,вкоторыхпростыестроительные

блоки соединяются в сложные макромолекулы, необходимые для организма.

реакцииАнаболизм).

биосинтетические

освобождающаяся при катаболизме

(эндергонические реакции).

анаболических реакциях используется энергия,

В

В результате катаболических реакций происходит высвобождение энергии, которая

необходима организмам в процессах жизнедеятельности для осуществления различных

видовработы.Небиологическиесистемымогутсовершатьработузасчёттепловойэнергии,

биологическиесистемы функционируютвизотермическомрежиме и дляосуществления

процессов жизнедеятельности используют

. Изучением превра-

щений энергии, сопровождающих химические реакции, занимается

илиС

биохимическая

химическую энергию

те модинамики.

биоэнергетика,

термодинамика

Термодинамика-

системой и окружающей средой возможен обмен(

энергии, который происходит в

соответствии с законами термодинамики.

наука о тепле и

Первый закон

закон сохранения энергии

особенностяхее преобразований).

; его можно сформулировать так:

—

Второй закон гласит, что все физические и химические процессы в системе

стремятся к необратимому переходу полезной энергии в хаотическую,

неуправляемую форму. Мерой неупорядоченности системы служит величина,

называемая

она достигает максимума, когда система приходит в

истинное равновесие сокружающейсредой.

энтропией (S),

Энергия преобразуется спонтанно только в нисходящем направлении, а процессы,

идущие против равновесия,могутосуществитьсялишь призатрате энергии.

энергии системы (

G) и изменением энтропии ( S) можно представить следующим

уравнением:

ΔG = Н — TΔS, где

Н — изменение энтальпии (внутренней энергии или теплоты,

окислении не будет каким-то способом улавливаться и сохранятся, то она перейдет

в тепло, и не сможет использоваться ни для механической работы, ни для

биосинтеза.

При расщеплении высокоэнергетического клеточного топлива часть содержащейся

в этом топливе свободной энергии улавливается, в том смысле что

она

используется для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата (Рi) – процесса

требующего затраты свободной энергии. Позже АТФ, распадаясь на АДФ и фосфат,

отдает значительное количество своей химической энергии тем процессам, для

которыхэтаэнергия необходима.ТакимобразомАТФвыступает вроли переносчика

химической

энергии,

связывающего клеточные процессы сопровождающиеся

выделением энергии,

с теми главными видами клеточной активности, в которых

энергияпотребляется.

АДФ

Аденозинтрифосфат и продукты последовательных стадий его гидролиза,

(аденозиндифосфат) и АМФ (Аденозинмонофосфат) принадлежат к классу

нуклеотидов. В молекулах АТФ, АДФ и АМФ роль основания играет аденин, а сахар

представлен рибозой. Концевые фосфатные группы претерпевают непрерывное

обновление.Пригидролизе концевыхгруппАТФ иАДФ освобождаетсяэнергия

7.3ккал/моль

AДФ+Pi

+7.3ккал/моль

ATФ +H2O

→

AДФ+H2O

→

AMФ+Pi

+7.3ккал/моль

При гидролизе АМФ до аденозина и фосфата

высвобождается всего 3.4 ккал/моль, так как АМФ

принадлежит к к низкоэнергетическим соединениям, а

АТФ и АДФ – к высокоэнергетическим. Есть и другие

высокоэнергетические соединения -фосфоенолпируват(14,8ккал/моль),

3-фосфоглицероилфосфат(-11,8),Креатинфосфат,ит.д.

Энергия от сверхвысокоэнергетических соединений, образующихся в процессе

катаболизма к низкоэнергетическим акцепторам переносится при помощи

фосфатныхгрупп,где АТФявляетсяуниверсальным посредником.

Переносэнергиипосредством АТФосуществляетсяв2этапа:

1. Фосфатная группа от сверхвысокоэнергетического фосфорилированного

соединения (X→~ P) переноситсянаАДФ,иобразуетсяАТФ.

X~P +ADP

ADP ~P (ATP)

2. На втором этапе концевая фосфатная группа АТФ переносится на другую

молекулу, повышаятемсамымее энергию

ATP+Y

Y~P + ADP

к Y

В ходе этих двух сопряженных реакций химическая энергия передается от X

→

посредством переноса фосфатнойгруппы.

Ферменты, переносящие фосфатную группу с молекулы АТФ на другое соединение,

называются

. Клетки обычно не содержат киназ,

способных

осуществлять перенос фосфатных групп непосредственно от

киназами (фосфотра феразы)

сверхвысокоэнергетических соединений

к низкоэнергетическим акцепторам, в

такихреакциях почти всегдапосредникомявляетсяАТФ.

человеческом организме расп дается и вновь синтезируется количество АТФ,

Существует другой путь передачи свободной энергии от катаболических реакций к

примерно равное весутела.

биосинтетическим.

не

фосфатными группами,

через

В этом случае передача совершается

из клеточного

топлива

под

Богатые энергией водородные атомы

образуются

дородныеатомы илиэлектроны.

действием

дегидрогеназ (группа ферментов из класса оксидоредуктаз) в ходе

окислительно-восстановительных реакций. Дегидрогеназы отщепляют водородные

атомы от молекул клеточного топлива и переносят на особые коферменты, в

частностинаокисленную форму NAD

+

иNADP .

+

и NADPH+ переносят богатые

Восстановленные формы этих коферментов NADH+

энергией электроны от катаболических реакций к биосинтетическим, подобно тому

какАТФпереноситвысокоэнергетические фосфатные группы.

Никотинамидзависимые дегидрогеназы содержат в качестве коферментов NAD+

илиNADP+. NAD+иNADP+ —производные витаминаPP.

Есть и другой тип дегидрогеназ, Флавиновые дегидрогеназы, которые содержат в

качестве коферментов FAD или FMN. Эти коферменты образуются в организме

человекаизвитаминаВ2.

Катаболические и анаболические процессы протекают в клетках одновременно,

однако их скорости регулируются независимо. Регуляция происходит на 3 уровнях:

1. Регуляция аллостерическимиферментами

2.Гормональная регуляция

3.Регуляция на уровне генетического аппарата – изменением концентрации

ферментов.

В эукариотических клетках ферменты различных метаболических путей разделены

пространственно, т.е. находятся в разных органеллах – в ядрах, митохондриях или

эндоплазматическом ретикулуме.

Метаболизм зависит от функционального состояния клетки - в интенсивно

работающей клетке катаболические,

деградационные процессы преобладают над

утем,

десяти

льных реакциях, до двух молекул пирувата,

(

пировиноградная

последовательности, содержащих по три углеродных атома.

На

кислота)

реакций

протяжении этой

значительная часть энергии,

т.е. теряет CO2, а оставшийся двухуглеродный фрагмент

уксусной кислоты

включается в цикл кребса и полностью расщепляется до

, с участием

молекулярногокислорода.

пирувата

до лакт та

2. Второй путь заключается в

восстанавлении

CO2 и H2O

. когда

некоторые животные ткани вынуждены функционировать в условиях анаэробиоза.

Например, на начальных стадиях интенсивной мышечной работы сердечные

сокращения могут не достигать нужной частоты, а потребности мышц в кислороде

для аэробного распада глюкозы велики. В подобных случаях включается процесс,

который протекает без кислорода и заканчивается образованием лактата из

пировиноградной кислоты. Этот процесс называют анаэробным распадом, или

анаэробным гликолизом. Анаэробный распад глюкозы энергетически

малоэффективен, но именно этот процесс может стать единственным источником

энергии для мышечной клетки в описанной ситуации. В дальнейшем, когда

снабжение мышц кислородом будет достаточным в результате перехода сердца на

ускоренныйритм,анаэробныйраспад переключаетсянааэробный.

У анаэробных микроорганизмов, осуществляющих молочнокислое брожение, где

продуктомгликолизаявляетсятакже лактат.

3. Третий путь превращений пирувата заключается в превращении пирувата в

этанол и CO2. Этот процесс носит название спиртового брожения. Например пивные

дрожжи превращают пируват, образовавшийся из глюкозы в процессе гликолиза, в

этанол и CO2.

– обозначает анаэробное расщепление глюкозы или каких нибудь других

органическихвеществ для полученияизнихэнергиивформе АТФ.

Б ожение

Гликолиз является также основным катаболическим путем для расщепления других

гексоз -

фруктозы, галактозы, маннозы. Гликолиз имеет место в

и для

проведенияэтихреакцийкислород

требуется.

цитозоле

Ваэробномгликолизе можновыделить2этапа.

1.

не

(первые 5 реакций), в ходе которого глюкоза

фосфорилируется и расщепляется на две молекулы фосфотриоз. Эта серия реакций

П дготови ельный

этап

протекаетсиспользованием2молекулАТФ.

. В результате

этой

серии

реакций

2следующие.

5 реакций),

фосфотриозы

(

Этап,

превращаются

в

пируват.

Энергия,

опряжённый

с

синтезом АТФ

высвобождающаясянаэтомэтапе,запасается ввиде 4молекулАТФ.

Общий выходАТФравен 2 молекулам.

Реакции.

гликолиза

: молекула D-глюкозы активируется для участия в

1

:

последующих реакциях путем фосфорилирования засчет АТФ в положении 6, с

Фосфорили ован е глюкозы

образованием глюкозо-6-фосфата. Эта реакция, которая в условиях клетки

протекает необратимо,

катализируется

ферментом

. Гексокиназа

катализирует фосфорилирование

и других гексоз, например

D-фруктозы и D-

маннозы.

гексокиназой

2. Реакция изомеризации. Глюкозо-6-фосфат в ходе следующей реакции

превращается в фруктозо-6-фосфат. Эта обратимая реакция протекает под

действием фермента

фосфоглюкоизомеразы

.

5.Реакцияизомеризациитриоз: Впоследующихреакцияхгликолизаиспользуется

толькоглицеральдегид-3-фосфат, поэтому дигидроксиацетонфосфатпревращается

с участиемфермента

триозофосфатизомеразы

вглицеральдегид-3-фосфат.

Реакциюкатализирует

глицеральдегид-3-фосфатдегидрфосфатдегидрогеназа

,которая

являетсяNAD-зависимым ферментом. Глицеральдегид-3-

катализируетсложную реакцию окисленияальдегиднойгруппы глицеральдегид-3-

фосфата, иприсоединение неорганическогофосфата, вследствие чего образуется

высокоэнергетическое вещество -1,3-дифосфоглицерат. Электроныотальдегидной

группыглицеральдегид-3-фосфатаприсоединяеткоферментглицеральдегид-3-

фосфатдегидрогеназы -NAD+.

Значение даннойреакциизаключаетсяне

тольковтом,чтообразуется

восстановленныйкофермент,окисление

которогов дыхательнойцеписопряженос

синтезомАТФ,нотакже ивтом,что

свободнаяэнергияокисленияконцентрируетсявмакроэргическойсвязипродукта

реакцииПеренос.

фосфатнойгруппы от 1,3-дифосфоглицератанаАДФ

7.

образован ем АТФ

: Вследующей

реакциивысокоэнергетическийфосфат передаётсянаАДФс

.

фосфогл цератк назой

Фермент,катализирующийэтопревращение,названпообратнойреакции

(киназыназываютсяпосубстрату,находящемусяв

уравненииреакциипооднусторонусАТФ)Образование АТФописаннымспособом

субстратным

не связаносдыхательнойцепью,иего

называют

фосфорилированием АДФ.Образованный

3-фосфоглицератуже не содержит

макроэргическойсвязи.

8. Перемещение функциональной группы внутримоле улы:Смыслследующих

внутримолекулярных перестроексводится ктому, чтонизкоэнергетический

фосфоглицератмутазы

фосфоэфир переходит всоединение,содержащее высокоэнергетическийфосфат.

Под действиемфермента

фосфатныйостатокиз

9.

:от образовавшегося2-фосфоглицерата

отщепляетсямолекулаводы при участиифермента

.Название

Д гидратация2-фосфоглицерата

2 молекулпирувата

2)надвухстадиях: из дифосфоглицератаи фосфоенолпирувата (реакц.7и 10)

образуютсямолекулы АТФ. Изкаждойтриозы2молекулыАТФ,всего впересчетна

глюкозу-4молекулы АТФ. Посколькунаактивацию глюкозыифруктозо-6-фосфата

былоизрасходовано2 молекулыАТФ,полныйбаланс гликолизасоставляет

.

2

молекулы АТФ

3)Образуются 2 молекулы NADH, откоторыхатомыводородапереносятсяв

митохондриальную дыхательную цепь игенерируютэнергию.

Гликолизхарактеризуетсязначительным уменьшениемсвободнойэнергии,

вследствие чегоэтот процессявляетсянеобратимым.