Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Нуклеотиды и нуклеиновые кислоты

.pdf
Скачиваний:
11
Добавлен:
12.04.2020
Размер:
314.4 Кб
Скачать

 

 

 

 

Нуклеотиды инуклеиновые кислоты

 

 

 

 

 

 

 

Нуклеиновые кислоты —высокомолекулярные соединениясострогоопределённой

линейнойпоследовательностью мономеров.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

обеспечивает

 

 

 

информации,

 

 

 

 

 

 

Основной функцией ДНК

РНК

 

 

 

 

 

 

 

 

 

во времени

 

в пространстве биосинтеза

 

 

компонентовклеток,

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ь

организмоввтечениевсегоего

 

 

является хранение

 

передачанаследственной

 

нфор

ации.

ДНК

 

 

 

 

 

 

 

хране ие

 

 

 

 

 

регулирование

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

жизненногоциклаиобеспечивает

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

данногоорганизма. аРНК

 

 

 

 

 

 

 

определяетдеятельност

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

принимает участие в процессахгеннойэкспрессииибиосинтезабелка. Хранение

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

индивидуальность

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

информацииобеспечиваетсяструктуройДНК,обладяющей способностью

 

 

 

 

воспроизведения. Удвоение молекулДНКназывают

 

 

 

 

 

 

 

 

результате

 

 

этогопроцессаипоследующегоделениядочерниеклеткинаследуютгеном

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

«репликация».В

 

 

 

 

 

 

 

родительскойклетки,вкоторомсодержится полныйнаборгенов, или«инструкций»

остроениивсех РНКи всехбелковорганизма.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Передача наследственной информации происходит в процессе жизнедеятельности

клетки. В этом случае происходит «считывание», или

 

 

 

 

 

 

 

генов в форме

полинуклеотидных последовательностей мРНК и использованиеих в качестве матриц

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

транскр пция,

 

 

 

 

 

 

для синтеза соответствующих белков. В последнем случае осуществляется «перевод»-

 

 

 

 

информации, заключённой в мРНК, на «язык» аминокислот. Этот поток

информации от ДНК через РНК на белок получил название

 

 

 

 

 

 

 

 

 

трансляция,

 

 

 

 

 

 

 

Он характерен для всех живых организмов,

за

исключениемнекоторыхРНК-содержащихвирусов.

 

 

 

 

 

 

«центральная догма

био огии», (ДНК →

РНК → Белок).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

В каждом живом организме присутствуют 2 типа нуклеиновых кислот:

СТРУКТУРНАЯОРГАНИЗАЦИЯНУКЛЕИНОВЫХКИСЛОТ

 

 

 

 

 

 

 

 

 

рибонуклеиновая кислота (РНК)

 

дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). ДНК и

РНК состоят из мономерных единиц

— нуклеотидов, поэтому нуклеиновые кислоты

являются полинуклеотидами. Нуклеотид

-

Это

бога ые

 

 

 

 

соединения,

кото ые играют важную роль как в

информационных, такжеэнергиейв энергетических

внутриклеточных процессах.

 

химически

различных компонента:

азотистое

Каждый

,

нуклеотид содержит 3

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

В

 

состав

 

 

 

 

 

 

.

 

 

 

 

кислот

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

нуклеиновых

 

 

основание моносахарид (пентозу)и остатокфосфорнойкислоты

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

входятазотистые основаниядвухтипов:

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

пуриновые

 

 

аденин(А),гуанин(G)

 

 

 

 

 

 

 

Пуриновое или

 

 

 

 

 

(

 

).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

фосфат

 

 

 

пиримидиновое

 

 

 

пиримидиновые

 

цитозин (С), тимин (Т)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

основание

 

 

 

 

урацил U

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

и

 

и

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Пентозывнуклеотидах представленылибо

 

 

 

 

 

 

 

 

 

пентоза

 

 

 

 

 

(всоставе РНК), либо

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

рибозой

 

 

 

 

 

 

 

(всоставе ДНК).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

дезоксирибозой

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

пурин

пиримидин

Нуклеотиды, в которых пентоза представлена

 

называют рибонуклеотидами,

а нуклеиновые кислоты, построенные из рибонуклеотидов, —

 

дезоксирибоза,

 

 

 

рибозой,

мономеры которых входит

 

Нуклеиновые кислоты, в

 

называют

 

N-гликозидная связь,

 

рибонуклеиновыми

кислотами, или РНК.

 

 

 

 

образованная С1-атомом

Пентозу соединяет с основанием

 

 

 

 

 

дезоксирибонуклеиновыми кислот ми, илиДНК.

пентозы (рибозы или дезоксирибозы) и N1-атомом пиримидина или N9-атомом

пурина.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Пентоза (С4) соединена с 1, 2 или 3 остатками фосфорной кислоты, которые связаны

между

собой

 

 

 

 

 

 

 

. В зависимости от числа имеющихся в

молекуле остатков фосфорной кислоты различают нуклеозидмонофосфаты (НМФ),

 

 

 

 

 

 

сфодиэфирной связью

 

 

 

 

 

 

 

 

 

н

уклеозиддифосфаты

(НДФ), нуклеозидтрифосфаты (НТФ). Нуклеозид дифосфаты и

нуклеозидтрифосфаты

легко

подвергаются гидролизу.

Вследствие гидролиза

фосфодиэфирных связей выделяется много энергии, поэтому эти связи называются

 

ATФ +H2O

AДФ +Pi +7ккал/моль

 

 

 

 

 

 

 

 

 

макроэргическими.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

AДФ +H2O

AMФ +Pi +7ккал/моль

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Клетка

использует

энергию

мононуклео идов

(Аденозинтрифосфат,

Аденозиндифосфат, Гуанозинтрифосфат, Цитидинтрифосфат, Уридинтрифосфат,

Тимидинтрифосфат) для проведения множества реакций,

однако АТФ является

 

 

 

 

 

 

переносчиком фосфатных групп, а другие нуклеотиды

обслуживают строгоопределенные биосинтетические пути.

 

 

 

 

универсальным

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

дов. Для катализа

В клетке нуклеотиды присутствуют также в виде динукле

НАД

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ФАД

 

флавинадениндинуклеоти

 

некоторых окислительно-восстановительных реакций необходимы динуклеотиды

Кофермент

A-CoA

 

 

 

 

 

 

 

(

 

 

 

 

д).

 

 

(Никотинамидадениндинуклеотид) и

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

участвует в многих метаболических процессах, выполняя

функциюпромежуточногопереносчикаацильныхгрупп.

 

нуклеотидов: 5’-

Полинуклеотиды образуются

при

ковалентном

соединении

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

фосфодиэфирной

 

 

гидроксильнаягруппапентозыодногонуклеотидаприсоединенак3’-гидроксильной

группе пентозысоседнегонуклеотида припомощи

 

 

 

 

 

связи.

 

основания

фосфорнойкисоты

пентоза

Остовнуклеиновойкислотыимеетодинаковоестроениеповсейдлине молекулыи

состоитизчередующихся групп—пентоза-фосфат-пентоза.Вариабельными

группами вполинуклеотидных цепяхслужатазотистыеоснования—пуриныи

пиримидины.Вмолекулы

 

 

входятаденин(А),урацил (U),гуанин (G)ицитозин

(С),в

—аденин(А),тимин(Т), гуани (G)и цитозин(С).Основанияможно

 

 

 

 

РНК

 

 

 

 

 

 

 

рассматриватькакбоковыегруппы,присоединенныекостовунаравныхрасстояниях.

 

ДНК

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Уникальностьструктурыи функциональнаяиндивидуальностьмолекулДНКиРНК

определяютсяих

 

 

идной

цепи.

 

—последовательностью азотистых

основанийвполинуклеот

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

первичн

структурой

 

 

 

 

 

 

 

 

Каждаяполинуклеотиднаяцепьимеет5’-конеци3’–конец.

 

 

 

 

Концевые нуклеотиды ДНК различают по структуре: на 5'-

 

 

 

 

конце находится фосфатная группа, а на З'-конце цепи —

 

 

 

 

свободная ОН-группа. Этиконцыназывают5'-иЗ'-концами.

 

 

 

 

Линейная последовательность дезоксирибонуклеотидов в

 

 

 

 

полимерной цепи ДНК обычно сокращённо записывают с

 

 

 

 

помощью однобуквенного кода, например -A-G-C-T-T-A-C-A-

 

 

 

 

от5'- кЗ'-концу.

 

 

 

 

 

 

 

В каждом мономере нуклеиновой кислоты присутствует

 

 

 

 

остаток фосфорной кислоты. При рНin7 фосфатная группа

 

 

 

 

полностью

ионизирована,

поэтому

 

нуклеиновые

 

 

 

 

кислоты имеют множественный отрицательный заряд,

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

vivo

 

 

 

 

 

остатки пентоз тоже проявляют гидрофильные свойства

 

 

 

 

(полярная часть молекулы). Азотистые основания почти

 

 

 

 

нерастворимы в воде, они являются гидрофобными

 

 

 

 

компонентами молекулы, но некоторые атомы пуринового

 

 

 

 

и

пиримидинового циклов способн ы

образовывать

 

 

 

 

водородныесвязи.

 

 

 

В 1953 г. Дж ймсом Уот оном и Френсис Криком была

 

 

предложенамодельпространственнойструктурыДНК.

 

 

Согласно этой модели, молекула ДНК имеет форму спирали,

 

 

образованную

 

двумя

 

полинуклеотидными

цепями,

 

 

закрученными относительно друг друга и вокруг общей оси.

 

 

Двойная спираль

 

, т.е.

 

 

 

полинуклеотидные цепи в

 

 

ней

если одна из них ориентирована в

 

 

 

 

 

правозакрученная,

 

 

3'. Поэтому

 

 

направлении 3' 5', то вторая — в направлении 5'

 

 

 

нтипараллельны

 

 

 

 

 

 

 

 

 

на каждом из концов молекулы ДНК расположены5'-конец од- нойцепииЗ'-конецдругойцепи.

Пентозофосфатный остов находится снаружи двойной спирали ДНК, а основания уложены стопкой внутри спирали, перпендикулярно оси. Каждая из цепей состоит из чередующихсяостатковдезоксирибозыи фосфатныхгрупп.

 

 

комплементарными

 

 

 

 

 

Полинуклеотидные цепиудерживаютсяотносительнодругдругаза счётводородных

 

А

Т

 

 

 

G

С

 

 

связей между

 

 

 

 

пуриновыми и пиримидиновыми азотистыми ос-

нованиями

сочетании

 

содержит

 

 

 

(двесвязи)имежду

 

 

(трисвязи).

При таком

 

 

 

каждая пара

 

 

 

 

по три кольца, поэтому общий размер

этихпароснованийодинаков повсей длинемолекулы.

комплементарные

основания

Цитозин':':': Гуанин

Тимин ::: Аденин

(две водородные связи)

 

Пары оснований уложены в спирали на расстоянии 0,34 нм друг от друга. На один

(три водородные связи)

 

полный виток двойной спирали приходится приблизительно 10 нуклеотидных пар оснований. Диаметр двойннойспиралисоставляетоколо2нм.

Последовательность нуклеотидов одной цепи полностью комплементарна последовательности нуклеотидов второй цепи. Поэтому, согласно правилу Чаргаффа, число пуриновых оснований (А + Г) равно числу пиримидиновых оснований(Т +Ц).

Эрвин Чаргафф, изучая ДНК множества разных организмов, установил закономерности в соотношении пуриновых и пиримидиновых основваний в молекуле ДНК. Открытие Чаргаффа стало ключом к разгадке структуры Д НК. Эти выводы известны как ЗаконыЧаргаффа:

1.Препараты ДНК,выделенные из разныхтканейодного итого же видаорганизма, имеютодинаковыйнуклеотидныйсостав.

2.Нуклеотидныйсостав ДНК уразныхвидовразличен.

3.Нуклеотидный состав ДНК у данного вида не меняется с возрастом организма, не зависитотего питания иотизмененийокружающей его среды.

4.В ДНК всех организмов сумма пуриновых остатков равна сумме пиримидиновых остатков,т.е.А+Г =Т+Ц.

Кроме этого число адениновых остатков всегда равно числу тиминовых остатков и число гуаниновыхостатков равно числуцитозиновыхостатков

А=Т, Г=Ц.

СТРУКТУРАРИБОНУКЛЕИНОВЫХКИСЛОТ (РНК)

ни:

 

 

рибонуклеотидов. В отл чие от ДНК

 

Молекулы РНК представляют собой полимерные цепи, состоящие из мономерных

единиц –

 

 

Не образуют д войную спираль,

в РНК пентоза представлена рибозой (вместо дезоксирибозы в ДНК), вместо тимина РНК содержит Урацил. В РНК, как и в ДНК, нуклеотиды связаны между собой 3',5'- фосфодиэфирнымисвязями.На одном концеполинуклеотидныхцепей РНКнаходится фосфорилированнаяОН-группа5'-углеродногоатома,надругомконце—ОН-группаЗ'- углеродногоатомарибозы,поэтомуконцыназывают5'-иЗ'-концами цепиРНК.

Гидроксильная группа у 2'-углеродного атома рибозы делает молекулу РНК нестабильной. Так, в слабощелочной среде молекулы РНК гидролизуются.даже при нормальной температуре, тогда как структура цепи ДНК не изменяется Молекула рибонуклеиновойкислотыпостроенаизоднойполинуклеотиднойцепи,однакоотдельные участки цепи РНК образуют спирализованные петли— «шпильки»,засчётводородных связеймеждукомплементарнымиазотистымиоснованиямиA-УиГ-Ц.УчасткицепиРНК в таких спиральных структурах антипараллельны, но не всегда полностью комплементарны, в них встречаются неспаренные нуклеотидные остатки или даже одноцепочечныепетли,невписывающиесявдвойнуюспираль.Наличиеспирализованныхучастков характерно длявсехтипов РНК.

В

 

транспортные

 

 

 

 

риб сомные

 

м тр

ные

РНК

 

цитоплазмеклетокприсутствуют3типарибонуклеиновыхкислот —

 

 

 

(мРНК),

 

 

 

 

 

РНК (тРНК), и

 

 

 

 

РНК (рРНК). Они различаются по

первичной структуре, молекулярной массе, конформации, продолжительности жизни и,

самоеглавное,пофункциональнойактивности.

 

 

 

 

 

 

информационной, или матричн й РНК

 

 

 

 

 

 

 

 

РНК, которая переносит информацию от ДНК к рибосомам, называется

в процессе

транскрипции

, в

ходе

 

(мРНК). мРНК синтезируется в ядре клетки

 

 

 

 

которого нуклеотидная последовательность

 

 

 

 

 

 

 

 

комплементарна

 

 

 

 

 

 

одной из цепей ДНК «переписывается»

с образованием одиночной цепи мРНК.

Образующаяся

цепь мРНК

 

 

 

 

 

 

соответствующей цепи ДНК. После

 

 

 

матрицы

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

определяет

завершения транскрипции мРНК переходит в цитоплазму, где используется в

последовательность аминокислот в

 

 

 

 

 

 

 

 

 

качестве

 

 

 

. Последовательность нуклеотидов в цепи мРНК

 

 

 

Функция

транспор ной РНК

 

синтезируемомбелке.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

-(тРНК) состоит в том, чтобы в ходе белкового

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

тРНК

синтеза переносить на рибосому определенные аминокислоты. Каждой из 20

аминокислотсоответствует, покрайнеймере,однатРНК.

 

 

 

 

Пространственную структурулюбых тРНК,

 

 

 

 

 

 

 

независимоотразличийвпоследовательности

 

 

 

 

 

 

нуклеотидов,описываютуниверсальной

 

 

 

 

 

 

 

 

моделью «клеверного листа».Вкаждоймолекуле

 

 

 

 

 

тРНКестьучасткицепи, ответственные

 

 

 

 

 

 

 

 

засвязывание саминокислотой

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

наЗ'-конце молекулы иантикодон —

 

 

 

 

 

 

 

 

 

специфический триплетнуклеотидов,

 

 

 

 

 

 

 

 

 

взаимодействующий комплементарноскодономмРНК.

 

 

 

 

Аминокислотный остаток переносится к концу

 

 

 

 

растущей полипептидной цепи на поверхности

 

 

 

 

Рибосомные

РНК

(рРНК)

являются

основными

 

 

 

 

рибосомы.

 

 

 

 

 

 

 

компонентами рибосом. Это несколько молекул РНК, которые в комплексе сбелками составляют рибосомы. Каждая рибосома состоитиз двухсубъединиц—малойибольшой. Субъединицы рибосом различаются не только набором рРНК, но и количеством и структурой белков. Во время Биосинтеза белка обе субъединицы связываются с матричной РНК.

Основной функцией рибосом является осуществление процесса трансляции — считывания информации с мРНК при помощи адапторных молекул тРНК и катализ образования пептидных связей между присоединенными к тРНК аминокислотами.

Синтез рибосом у эукариот происходит в специальной внутриядер ной структуре — ядрышке. В эукариотических клетках рибосомы располагаются на мембранах эндоплазматической сет и, хотя могут быть локализованы и в неприкрепленной форме в цитоплазме.

 

 

Организация генома

 

 

 

Совокупность генов в организме составляет его геном. Основная функция генома -

обеспечить жизнедеятельность клеток, тканей и органов и передат ь информацию о

наследственных свойствах организма следующему поколению. Геномы прокариот и

эукариот

имеют некоторые сходство, но есть между ними и

принципиальные

различия.

 

 

 

 

 

Основная особенность прокариот - отсутствие у них ядра с ядерной мембраной. Все

матричные процессы (репликация, транскрипция, трансляция) у таких организмов

совершаются в одном компартменте - цитоплазме. К прокариотам относятся

архебактерииибактерии,в томчисле цианобактерии,илисинезеленые водоросли.

ДНК прокариот представлена кольцевой двухцепочечной суперспирализованной

(сверхскрученной) моле кулой, расположенной в цитоплазме

в виде клубка,

называемого нуклеоидом. Суперспирализация необходима для плотной упаковки

молекулы ДНК в малых объемах, не ограниченных мембранами (линейные ДНК не

образуютсверхспираль, покаее концыне зафиксированы). Вцитоплазме бактерий

находятся крошечные фрагменты ДНК - плазмиды, которые

содержат только

К эукариотам

 

 

 

 

несколькогенов.

 

 

 

 

 

относятся как одноклеточные организмы (реснитчатые, эвгленовые,

амебы, жгутиковые), так и многоклеточные (грибы, растения

и животные). Их

 

 

 

одной

 

генетический материал распределен по хромосомам, расположенных в ядре, которое

окруженно ядерной мемб раной. Каждая хромосома состоит из

 

 

очень длинной

двухцепочечной, линейной молекулы ДНК, связанной с белкам и- гистонами, на которые наматывается Д НК при компактизации хроматина. Чи сло хромосом у эукариот колеблется от единиц до сотен и определено для каждого вида. Например в диплоидных клетках человека содержится 46 хромосом. Каждая хромосома содержитуникальныйнаборгенов.

Нуклеосомы – структурные единицы ДНК –похожие на бусинки структуры, состоящие из двухцепочечной ДНК, и набора молекул гистонов, вокруг ко торого дважды

обвита эта ДНК. Служат

Генетическийупаковке хромосомматериалв ядре. эукариотической клетки включает хромосомную (ядерную) ДНК, и ДНК цитоплазматических органелл (митохондрийи хлоропластов).

Вирусы

 

 

 

 

 

,

геном

которых

представлен

-

 

 

 

 

 

дезоксирибонуклеиновой кислотой и

 

репликация

идёт посредством

 

-

ДНК содержащие

вирусы

 

вирусы

 

 

 

 

 

 

зависимой

 

-полимеразы, без использования промежуточного звена-посредника

РНК. Геномная

 

этих

 

 

 

 

 

 

 

ДНК

 

 

 

 

может быть двуцепочечной или одноцепочечной

 

ДНК

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ииметьлинейную иликольцевую форму.

 

 

 

 

 

 

 

 

ДНК

 

вирусов