3. Дыхальны ланцуг і акісляльнае фасфарыляванне.
Другая стадыя дыхання – акісленне адноўленых на першым этапе (гліколіз і цыкл Крэбса) кафактараў НАДН2 і ФАДН2 у дыхальным ланцугу.
Дыхальны, ці электрон-транспартны ланцуг дыхання (ЭТЛ) – гэта сукупнасць арганічных рэчываў-пераносчыкаў электронаў і пратонаў, размешчаных у парадку паслядоўнага змянення іх акісляльна-аднаўляльнага патэнцыялу. Некаторыя з гэтых рэчываў з'яўляюцца прастатычнымі групамі ферментаў класу аксідарэдуктазы. Дыхальны ланцуг знаходзіцца на мембранах крыстаў мітахондрый
Пры акісленні НАДН2 і ФАДН2 вадарод (электрон і пратон) пераносіцца ад кафактараў да кіслароду паветра не адразу, а па ЭТЛ. Пратон праходзіць толькі частку ланцуга, затым перадаецца ў матрыкс мітахондрый. Электроны рухаюцца па ўсяму ланцугу да цыт а3, які з'яўляецца тэрмінальнай (канцавой) цытахромаксідазаю. Гэты фермент перадае электроны непасрэдна кіслароду. Адначасова да кіслароду далучаюцца і пратоны, якія знаходзяцца ў матрыксе мітахондрый. У выніку гэтай рэакцыі утвараецца вада. Такім чынам, роля кіслароду – звязванне пратонаў і электронаў (вадароду). Акісленыя ў дыхальным ланцугу кафактары НАДН2 і ФАДН2 могуць зноў удзельнічаць у першай фазе дыхання ў якасці акісляльніка. Без гэтага цыкл Крэбса ісці не можа.
Чарговыя пераносчыкі дыхальнага ланцуга пры ўспрыняцці электронаў аднаўляюцца, а папярэднія, якія аддаюць электроны, акісляюцца. Пры кожным акце акіслення-аднаўлення вылучаецца энергія, колькасць якой прапарцыянальная рознасці акісляльна-аднаўляльных патэнцыялаў пераносчыкаў. Такім чынам, пры акісленні кафактараў НАДН2 і ФАДН2 энергія выдзяляецца паступова невялікімі порцыямі, што дае магчымасць фіксіраваць яе ў макраэргічных сувязях АТФ. Працэс фасфарылявання АДФ, які спалучаецца з пераносам электронаў у дыхальным ланцугу мітахондрый, называецца акісляльным фасфарыляваннем. Невыкарыстаная энергія акіслення кафактараў рассейваецца ў форме цяпла.
На шляху адной пары электронаў ад НАДН2 да кісларода адбываецца тры акты фасфарылявання АДФ (сінтэзуецца 3 малекулы АТФ), на шляху ад ФАДН2 – 2 малекулы АТФ. Стасунак паміж зрасходаванай на фасфарыляванне Н3РО4 і зрасходаванага на дыханне кіслароду называецца каэфіцыентам фасфарылявання: Кф=Фн/О
Каэфіцыент карыснага дзеяння дыхання ў разліку на адзін моль глюкозы:
Гліколіз: 2АТФ+2НАДН2;
Цыкл Крэбса: 2АТФ+8НАДН2+2ФАДН2;
∑АТФ=4АТФ+10НАДН2*3АТФ+2ФАДН2*2АТФ=38АТФ.
η=(38АТФ*41,87 кДж*100)/2842 кДж=55,4 %
2824 – энергія аднаго молю глюкозы.
4. Роля дыхання ў абмене рэчываў.
Пры дыханні з вугляводаў (асімілятаў) ўтвараецца мноства метабалітаў – прадуктаў няпоўнага акіслення, якія выкарыстоўваюцца на сінтэз складаных арганічных рэчываў. Акрамя гэтага дыханне з‘яўляецца крыніцай энергіі, неабходнай для забеспячэння працэсаў сінтэзу. У гэтым і праяўляецца роля дыхання ў метабалізме клеткі.
Роля дыхання ў сінтэзе рэчываў клеткі:
Шлях утварэння складанага арганічнага рэчыва – метабалічны шлях. Усе метабалічныя шляхі ўзаемазвязаны паміж сабою.
Сінтэз алею ў клетках раслін:
Праз дыханне адбываюцца таксама метабалічныя працэсы ўзаемаператварэння пажыўных арганічных рэчываў у клетцы.
Асноўнымі запаснымі пажыўнымі рэчывамі расліны з'яўляюцца вугляводы (крухмал, алігацукры) і алей. У меньшай ступені запасаюцца бялкі. Крыніцаю запасных рэчываў з'яўляецца фотасінтэз. Накопліваюцца яны ва ўсіх жывых клетках расліны, у насенні (эндасперм, семядолі), акрамя таго – у органах вегетатыўнага размнажэння (карняплоды, клубні, цыбуліны).
Прадукты фотасінтэзу (асіміляты) транспартуюцца з лістоў па флаэме ў растваральнай форме, пераважна у форме цукрозы. У клетках расліны яны часткова выкарыстоўваюцца на атрыманне энергіі і метабалітаў. Другая частка адкладваецца ў запас. Для гэтага з цукрозы сінтэзуюцца запасныя вугляводы і алей.
Пры выкарыстанні запасных рэчываў яны зноў ператвараюцца ў растварымыя вугляводы і транспартуюцца ў органы і тканкі, дзе спажываюцца.
Ператварэнне алею ў вугляводы:
ФЕП – фосфаенолпіруват (блізкі да ПВК).
Ператварэнне крухмалу ў цукар разгледжана ў тэме “Фотасінтэз”.
Ператварэнне пажыўных рэчываў з адной формы ў іншую назіраецца таксама пры падрыхтоўцы раслін да зімы.
Утрыманне ў органах расліны ў адпаведны перыяд тых ці іншых рэчываў вызначаецца хуткасцю іх сінтэзу, ператварэння, спажывання і адтоку ў іншыя часткі расліны. На працягу года накапленне пажыўных рэчываў у драўняных раслінах характарызуецца наступнай дынамікай.
Увосень, калі працэс росту спыняецца, а фотасінтэз яшчэ ідзе актыўна, расліна накоплівае крухмал.
З наступленнем марозу крухмал ператвараецца ў цукры і алей для павышэння ўстойлівасці клетак да нізкіх тэмператур. У адных відаў раслін пераважна сінтэзуюцца цукры, а ў другіх пераважна сінтэзуюцца алеі ( у хваёвых і мягкалісцевых раслін – алеі, у цьвёрдалісцевых – цукры). На працягу зімы колькасць запасных рэчываў зніжаецца.
Бліжэй да вясны (з сакавіка) у раслін пачынаюць ператварацца нерастварымыя рэчывы (алей, крухмал – зімой яго амаль няма) у цукры, каб транспартавацца да кропак росту (мерыстэм). Цукар паднімаецца з водным патокам па ксілеме і флаэме ў парасткі (у хваёвых – і ў ігліцу), і ператварацца там у крухмал. У гэты час назіраецца другі (вясенні) пік крухмалу.
За рапусканнем лісця колькасць крухмалу зніжаецца – расходуецца на рост парасткаў. Але ўвесь запас у расліне ніколі не расходуецца, каб была магчымасць аднаўлення органаў пры іх пашкоджваннях неблагапрымнымі прыроднымі працэсамі.