7. Белки цитоскелета и клеточной стенки растений.
Цитоскелет — это клеточный каркас или скелет, находящийся в цитоплазме живой клетки.
Цитоскелет — динамичная, изменяющаяся структура, в функции которой входит поддержание и адаптация формы клетки ко внешним воздействиям, экзо- и эндоцитоз, обеспечение движения клетки как целого, активный внутриклеточный транспорт и клеточное деление. Цитоскелет в самом общем случае состоит из трех структурных элементов: микрофиламенты, микротрубочки и промежуточные филаменты, которые у растений выделены не были.
Микрофиламенты - нити, состоящие из молекул глобулярного белка актина и присутствующие в цитоплазме всех эукариотических клеток. Под плазматической мембраной микрофиламенты образуют трёхмерную сеть, в цитоплазме клетки формируют пучки из параллельно ориентированных нитей или трехмерную сеть. Имеют диаметр около 6-8 нм. В основном служат для обеспечения циклоза, эндомитоза и перемещении везикул.
Актин. Водорастворимый глобулярный белок (М 42 000), состоящий из 376 аминокислотных остатков (G-актин). Существует в двух формах: мономер (G актин) и полимер (F-актин) С каждой молекулой G-актина связана одна молекула АТФ. При добавлении Mg2+ и некоторых других ионов актин быстро полимеризуется (с образованием неорганического фосфата), образуя двунитчатую спиральную структуру — F-актин, содержащий АДФ.
F-актин поляризован: имеет два разнозаряженных конца: + и -, и нестабилен – полимеризация с разных концов идет с разной скоростью. Удлиняется с +конца и укорачивается с –конца.
Кроме актина в микрофиламенты растительных клеток могут входить:
Профилин - это белок с молекулярной массой 14-16 кДа, участвующий в обеспечении динамической нестабильности и реструктуризации актинового цитоскелета. Важен для пространственного и временного контроля роста актиновых филаментов (Профилин – главный аллерген, содержащийся в пыльце берёзы и многих травянистых растений.)
Виллин - тканеспецифичный белок массой 92.5 кДа, влияет на скорость полимеризации актина, иногда синтезируется в различных тканях растений.
Фрагин, бета-актинин - стабилизируют концы нитей F-актина. Активность этих белков регулируется ионами Ca++ и протеинкиназами.
Микротрубочки. представляют собой полые внутри цилиндры диаметром 25 нм. Их стенка образована димерами тубулина. В составе такого димера к каждой молекуле тубулина присоединено по одной молекуле ГТФ.
Сборка: 13 протофиламентов, состоящих из гетеродимеров α- и β-тубулина, уложены по окружности полого цилиндра. Кольца полимеризуются, образуя длинный цилиндр. Расположение димеров одинаково -> микротрубочки полярны. Один из концов микротрубочки, называемый плюс-концом, постоянно присоединяет к себе свободный тубулин. От противоположного конца — минус-конца — тубулиновые единицы отщепляются
Микротрубочки чрезмерно чувствительны к биотическим и абиотическим факторам окружающей среды (холоду, освещению, засухе, засолению, влиянию гербицидов и пестицидов, затоплению, сжатию, воздействию электрического поля, давлению и силе тяжести), а также к фитогормонам, антимитотическим препаратам и ряду других биологически активных соединений.
Функционирование различных групп растительных микротрубочек зависит от наличия изоформ БАМ (белки, ассоциированные с микротрубочками) и регуляторных киназ и фосфатаз. За движение микротрубочек отвечают особые белки из семейств динеинов и кинезинов.
Микротрубочки растений являются высокодинамическими составляющими цитоскелета, которые вовлечены в важные клеточные процессы, в частности, сегрегацию хромосом, формирование фрагмопласта, микрокомпартментализацию, внутриклеточный транспорт, а также в поддержание постоянной формы и полярности клетки.
Белки клеточной стенки растений.
В формировании клеточных стенок участвует несколько типов структурных белков: гидроксипролин- и пролин-богатые гликопротеины, а также глицин-богатые белки. Основная масса гидроксипролин-богатых белков представлена экстенсинами. В меньших количествах содержатся арабтногалактановые белки.
Экстенсин – гликопротеид, у которого около 30% всех аминокислот белковой части представлено оксипролином. К оксипролину присоединяются углеводные цепочки, состоящие из четырех остатков моносахара арабинозы. По исследованиям Д. Лампорта, именно цепочки арабинозы придают устойчивость структуре экстенсина.
Функции экстенсинов: экстенсин является связующим звеном между полисахаридами, входящими в состав первичной клеточной оболочки, соединяя их в единый каркас. При этом последовательность веществ следующая: целлюлоза — гемицеллюлозы — пектиновые вещества — белок — пектиновые вещества — гемицеллюлозы — целлюлоза.
Функции белков клеточной стенки: структурные белки так же, как и пектин рамногалактуронан II, участвуют в процессах узнавания, определяя специфичность и пространственный паттерн(форма) клетки.
