34. Фитогормоны, их химическая структура и функции.
Ауксин – β-индолилуксусная кислота (ИУК), являющаяся производным индола (С8Н7N). Присутствует во всех тканях, наибольшее количество в молодых почках и листьях, цветках, камбии, проводящей системе и семенах.
Есть несколько путей биосинтеза ИУК, 3 из них основаны на синтезе ауксина из триптофана. В зависимости от виды растение синтез из триптофана может идти через индол-3-пировиноградную кислоту, через триптамин, через индолил-3-ацетальдоксим.
Более 90% ауксина в растениях находится в конъюгированной, неактивной форме.
Известны конъюгаты с моносахаридами, аминокислотами и пептидами.
Физиологическая роль:
Ауксин активирует деление и растяжение клеток;
обладает аттрагирующим эффектом (притягивает питательные вещества);
инициирует формирование (рост) плодов;
играет ключевую роль в ростовых движениях и регуляции роста клеток листа растяжением, тормозит рост пазушных почек,
обеспечивает разметку и дифференцировку тканей в ходе онто- и морфогенеза.
Может вызывать партенокарпию (процесс, при котором околоплодник начинает расти, хотя оплодотворения не произошло; семена при этом не образуются).
Ризогенез.
Апикальное доминирование.
Синергизм с этиленом = опадание листьев.
Синтетические аналоги: нафтилуксусная, индолинмасляная кислоты. 2,4-дихлорфеноксиуксусная – для получения каллуса. Воздействует на 2дол, но НЕ возд – на 1дол.
Гибберелины – тетрациклические дитерпеноиды, состоящие из 4 остатков изопрена. Гибберелины синтезируются как и все изопреновые соединения из ацетил-СоА через мевалоновую кислоту и геранилгераниол. Непосредственный предшественник – энт-каурен.
Синтез идет в молодых, интенсивно растущих тканях растений.
Физиологическая роль:
1) вызывают удлинение стебля за счет активации деления клеток и/или их растяжения,
2) индуктор цветения (ускоряет цветение и вызывает переход от вегетативного этапа к генеративному при неблагоприятных условиях),
3) оказывают влияние на выраженность пола у некоторых видов растений (мужской),
4) угнетение развития семян в плодах, образующихся после оплодотворения,
5) вызывает партенокарпию,
6) определяет состояние покоя и выход из него.
7) влияет на синтез антоцианов.
Цитокины –производные аденина, у которого аминогруппа в шестом положении замещена различными радикалами. Синтезируются из мевалоновой кислоты главным образом в кончиках корней. Из меваловоной кислоты образуется изопентинилпирофосфат, который при взаимодействии с АМФ образует изопентиниладенинриботид, который далее превращается в транс-зеатинриботид и дигидрозеатинриботид, из которых образуются свободные формы цитокинов – изопентиниладенин, транс-зеатин и дигидрозеатин.
Физиологическая роль:
1) вместе с ауксинами контролируют процесса деления клеток,
2) активирует рост боковых почек,
3) участвует в регуляции роста плодов,
4) участвуют в формировании и развитии клубней,
5) регулируют выход семян и клубней некоторых растений из состояния покоя и их прорастание,
6) регулируют процессы морфогенеза у недифференцированных тканей,
7) задерживают процесса старения и распада хлорофилла.
8) открывание устьиц.
9) подавление развития корней.
Природные ингибиторы роста (АБК, этилен):
Абсцицовая кислота. Имеется у всех покрытосеменных, голосеменных, у папоротников, хвощей и мхов. АБК синтезируют цианобактерии, фитопатогенные, микоризообразующие и сапрофитные грибы. Много АБК сод-ся в старых листьях, зрелых плодах, покоящихся почках и семенах. В условиях засухи и засоления концентрация АБК в тканях растений возрастает.
Процессы, контролируемые АБК: регуляция покоя семян и почек, ранние этапы онтогенеза (развитие семян и проростков), закрывание устьиц, ответные реакции растений на засуху и засоление.
Природа и синтез.
АБК является сесквитерпеном (С15) и синтезируется из каротиноидов.
Пластиды: ИППФ → неоксантин → ксантоксин → Цитоплазма: ксантоксин → АБК-альдегид → АБК.
АБК обр-ся во всех органа растений, но преимущественно – в листьях и кончиках корней, оттуда она транспортируется по сосудистым пучкам акро- и базипетально. Много АБК синтезируют созревающие семена на стадии обезвоживания и перехода в состояние покоя.
Физиологическая роль:
АБК – ингибитор прорастания семян и роста почек: тормозит все процессы роста: задерживает растяжение и деление клеток у молодых проростков.
Накопление АБК вызывает покой у семян некоторых растений. Переход растений от состояния активного роста к физиологическому покою и наоборот опр-ся балансом фитогормонов. Увеличение АБК → покой, снижение АБК → выход из покоя, повышение гиббереллинов, цитокининов.
2.1 АБК → синтез полиаминов → полиамины несут + заряд, легко ассоциируют в РНК и ДНК → молекулы нукл.к-т в таком состоянии более устойчивы к изменению ионной силы и оьезвоживани → прекращение синтеза новых РНК и ДНК → переход в состояние покоя.
Играет роль антитранспиранта (закрывание устьиц во время засухи).
Способствует запасанию гидратной воды в клетке, т.к. активирует синтез пролина, увеличивающего оводненность белков в условиях засухи.
Увеличивает проницаемость клеток корня для воды → улучшает поступление воды в корни → затрудняет расход воды листьям → улучшение водного баланса в условиях засухи. Т.е. АБК уменьшает работу верхнего и стимулирует работу нижнего концевого двигателя.
Закрывание устьиц → уменьшение интенсивности фотосинтеза.
АБК разобщает окисление и фосфорилирование (т.е. является антогонистом гиббереллинов и цитокининов) → уменьшение синтеза АТР → уменьшение интенсивности темновой фазы → торможение ростовых процессов → подавление синтетических проессов и ускорение старения тканей.
От концентрации АБК зависит изгибание корней вниз у горизонтально расположенных растений (положительный геотропизм).
АБК участвует в клубнеобразовании, стимулирует опадение семядолей, листьев у хлопчатника, опадение цветков и плодов у винограда, маслин, цитрусовых, яблок, стимулирует созревание молодых плодов, увеличивает устойчивость растений умеренного климата к морозам (яблонь, люцерн, ясенелистого клена).
АБК называют стрессовым гормоном, т.к. ее концентрация сильно изм-ся при резких колебаниях температуры, засоления и водном дефиците.
АБК контролирует смену генераций листьев у полупустынных растений: влажный сезон С3-, а в сухой – С4-листья. Засуха → АБК → листопад С3-листьев → развитие им на смену С4-, приспособленные к водному дефициту.
Этилен. Этилен вместе с ацетиленом обладают способностью в очень низких концентрациях вызывать «тройной» эффект – горизонтальный рост (диагравитропизм), замедление роста в длину и утолщение стебля. Этилен синтезируют все растения, за исключением водорослей, а также грибы и некоторые бактерии. Много этилена накапливается в опадающих листьях и цветках, в узлах побегов. Высоким содержанием этилена отличаются созревающие плоды. В местах механических повреждений растения синтезируют «раневой этилен».
Синтез.
Метионин + АТР → S-аденозилметионин → АЦК (аминоциклопропанкарбоновая к-та) →(обязательно наличие кислорода) → этилен.
Синтез фермента АЦК-синтазы, катализируемой реакцию образования АЦК, происходит при активации генов при различных стрессовых воздействиях.
Не вся АЦК превращается в этилен, часть ее – в N-малонил-АЦК. Папоротники, хвощи и хи синтезируют этилен каким-то другим неизвестным пока способом, они не могут превратить АБК в этилен.
Т.к. метионин является единственным источником для синтеза этилена у покрыто- и голосеменных растений, то существует механизм его постоянного пополнения – цикл Янга, в ходе которого СН3-S-группа, освобождающая от метионина после синтеза АЦК, вновь используется для его образования.
Физиологическая роль этилена:
Созревание плодов. Этилен – гормон созревания. Ускоряет процессы расщепления элементов клеточных стенок, гидролиз крахмала, исчезновение органических кислот и фенольных соединений (+таннины) и накопление сахаров.
Старение тканей.
Опадение плодов и листьев. Опадение листьев обусловлено образованием зоны отделения у основания черешка, вдоль которой лист отделяется от ветви. Отделительная зона может также формироваться перед опадением цветков и плодов. В зоне отделения обр-ся 2 слоя клеток: отделительный слой, по которому происходит разлом, и защитный слой, который предохраняет обнажающуюся при опадении листа поверхность от высыхания и патогенов. Процесс опадения листьев определяется соотношением в тканях 2х гормонов – этилена и ауксина.
Подавление роста клеток растяжением.
Развитие цветков.
Индукция эпинастии, т.е. опускания листьев в результате того, что скорость роста клеток на верхней стороне черешка выше, чем на нижней. Эпинастия наблюдается и при затоплении (в корневой системе при анаэробных условиях активируется синтез АЦК, которая с ксилемным током поступает в надземную часть растения, где в аэробных условиях превращается в этилен, индуцирующий эпинастию).
Образование корневых волосков.
Ускорение прорастания семян. Формирование гипокотильного крючка. Верхняя часть формирующегося побега этиолированных проростков 2дольных растений имеет форму крючка из-за того, что растяжение клеток в его верхней части идет интенсивнее, чем в нижней. Такая форма облегчает продвижение проростка через почву и защищает от повреждения его нежную апикальную меристему. Процесс образования крючка и поддержание его за счет ассимертичного роста контролируется этиленом. Процесс формирования крючка – следствие различий в скоростях деления и растяжения клеток гипокотиля. Интенсивность этилена максимальная в зоне изгиба. Как только проросток выходит из почвы на свет, содержание этилена снижается и крючок распрямляется.
Участвует в ответных реакциях растительного организма на различные стрессовые воздействия – резкие колебания температуры, анаэробиоз, засуха, механические повреждения, повреждения патогенами. Этилену принадлежит роль в формировании системного приобретенного иммунитета растений.
Этилен – ингибитор роста. «Тройной эффект» - замедление роста стебля в длину, его утолщение и горизонтальный рост. Причина – под действием этилена происходит утолщение стебля из-за изодиаметрического роста клеток.
Формирование аэренхимы. Этилен индуцирует запускание изменения концентрации ионов кальция в цитоплазме клеток-мишеней, что запускает механизм программируемой гибели клеток коры корня и образование системы воздушных межклеточных полостей.
Брассиностероиды.
Это стероиды, обр-ся из кампестерола.
В концентрации 10 в -9 - -6 моль/л нужны:
для роста побегов (синергисты с ИУК, гибб, цитокининами). Их отсутвие = карликовость. и пыльцевой трубки,
Для ксилогенеза – образования ксилемы, - синергисты с ИУК.
Репродуктивного развития. При дефеците = стерильность пыльцы.
Высоко их содержание в пыльце и незрелых семенах, в молодых растущих тканях .
Повышают устойчивость растений к резким колебаниям температур, засухе, засолению, аноксии, патогенам.
Замедление старения.
Жасмонаты.
Летучие соединения, Это жирные кислоты- жасмоновая к-та, метиловый эфир жасмоновой к-ты. Действуют в высоких концентрациях.
Участие в ответных реакциях при повреждении растения патогенами и насекомыми.
Активация синтеза лигнина – ответ на стресс (повышение температуры, патогенны)
Участие в морфогенезе. Регуляция деления клеток, направление их на растяжение, уч-ют в созревании плодов, росте корня, формировании луковиц, производстве жизнеспособной пыльцы , форм-ии арбускулярной микоризы, клубнеобразовании.
Салициловая к-та.
Активируется в ответ на грибные инфекции, защищает от холода.
Активирует цианид-устойчивое дыхание растений, приводящее к выделению тепла.