15. Молочнокислое и спиртовое брожение у растений. Их значение.
Брожение — это анаэробный метаболический распад молекул питательных веществ, например глюкозы.
Особенности брожения:
В строго анаэробных условиях.
Эффект Пастера – подавление брожения в присутствии О2.
Не обр-ся дополнительно АТР.
Приводит к регенерации окисленного NAD+, без которого 2-ой этап гликолиза идти не может.
Молочнокислое брожение:
ПВК →лактат (СН3-СНОН-СООН), NADH+H+ →NAD+, лактатдегидрогеназа (1кл.). (р-ция обратима).
Спиртовое брожение:
ПВК → Ацетальдегид (СН3-СН=О) + СО2, фермент – пируватдекарбоксилаза (4кл.)
Ацетальдегид → (обратима) этанол, NADH+H+ →NAD+, алкогольдегидрогеназа (1кл.)
Брожение в растении:
В растение брожение редко имеет место. Это случается при прорастании семян (когда прочная наружная оболочка препятствует доступу О2) или при затоплении корневой системы .
Этанол в отличие от молочной кислоты способен выходить из клеток в межклеточники, что менее опасно, чем накопление в цитозоле лактата. Брожение обеспечивает выживание растений ограниченное время в условиях недостаточного снабжения кислородом, т. е. при аноксии. По устойчивости к этому стрессу растения могут сильно различаться. Если некоторые болотные растения выживают в условиях аноксии в течение месяцев, то проростки ячменя или пшеницы не выдерживают и нескольких часов. Следует отметить, что в развивающихся пыльцевых зернах кукурузы и табака спиртовое брожение имеет место в аэробных условиях и протекает наряду с дыханием.
Брожение играет роль при анаэробном росте зеленых водорослей. При анаэробиозе обычно идет вначале молочнокислое брожение и накапливается лактат. При подкислении цитоплазмы активируются ферменты спиртового брожения и синтезируется этанол.
Т.о., основная функция брожения – окисление НАДН и обеспечение гликолиза окислительной формой этого кофермента в условиях анаэробиоза. Суммарный энергетический выход гликолиза и брожения = 2 АТР.
16. Пентозофосфатный окислительный путь (пфоп)(апотомический распад глюкозы). Основные этапы и значение в жизнедеятельности растений.
Является альтернативным путем распада глюкозы. Все реакции этого пути протекают в растворимой части цитоплазмы клетки, в пропластидах и хлоропластах. ПФОП особенно активен в клетках, в которых идет интенсивный синтез липидов, нуклеиновых кислот, элементов кл. стенки, фенольных соединений. В ходе ПФОП синтезируется НАДФН.
Выделяют 2 этапа. 1 этап – окислительный. Происходит последовательное окисление глюкозо-6-фосфата с образованием СО2, рибулозо-5-фосфата и 2х молекул НАДФН.
Суммарное уравнение: 6 Глюкозо-6-фосфат + 12 НАДФ+ + 2Н2О → 6 Рибулозо-6-фосфат + 12 НАДФН + 12 Н+ + 6 СО2.
2 этап - неокислительный: происходит регенерация глюкозо-6-фосфаа из пентоз. Реакции взаимопревращения сахаров.
Изомеризация (межклассовая и эпимеризация).
Транскетолазные (перенос с кетозы на альдозу 2С).
Трансальдолазные (перенос с кетозы на альдозу 3С).
В результате превращений 3х пентоз обр-ся 2 фруктозо-фосфата и 1 (шт.) 3-ФГА. При вступлении в цикл еще 3х пентоз, образуется еще 2 фр-6-фосфата и 1(шт.) 3-ФГА. Образовавшийся 3-ФГА изомеризуется в ДОАФ и они образуют 5-ую молекулу фр-6-фосфата.
Суммарное уравнение ПФОП:
6 Глюкозо-6-фосфат + 12 НАДФ+ + 7Н2О =
5 Глюкозо-6-фосфат + 12 НАДФН + 12 Н+ + 6 СО2 + Рн.
Функции ПФОП – поддержание пластического обмена.
Синтез НАДФН, который используется как вос-ль при биосинтезах ВЖК, липидов, углеводов в ц.Кальвина, вторичных соединений, органических кислот.
Синтез пентоз, которые идут на синтез нуклеиновых кислот и нуклеотидов АТФ, ГТФ, НАД(Ф)+, ФАД, КоА.
Поставляет углеводы С3-С7, которые являются основой для синтеза широкого спектра органических соединений. Образование эритрозо-4-фосфат, необходимого для синтеза фенольных соединений и алкалоидов у растений.
ПФОП в хлоропластах функционирует в темноте, предотвращая резкое изменение концентраций НАДФН в отсутствие света. (Процесс происходит только тогда, когда есть потребность в метаболитах).
Глюкоза на одном из этапов ПФОП может переходить на гликолитический путь. Образующиеся при этом в хлоропластах триозофосфаты, поступая в гликолиз и цикл Кребса, могут использоваться на синтез АТР.
