Спецкурс «биохимия растений». Зачет.

1.Особенности азотного обмена у высших растений.

Молекулярный азот не усваивается растениями и может переходить в доступную форму для них только благодаря деятельности микроорганизмов-азотофиксаторов:

- свободноживущие

- симбиотрофные (эффективнее)

Химизм фиксации атмосферного азота

Конечным продуктом фиксации азота является аммиак.

В процессе восстановления азота до аммиака участвует мультиферментный комплекс - нитрогеназа.

Нитрогеназа состоит из двух компонентов: 

- MoFe-белок (содержит молибден, железо и серу и осуществляет связывание и восстановление азота)

- Fe-белок (содержит железо и серу; участвует в транспорте электронов от их доноров (ферредоксин) на MoFe-белок)

 

 

Источником протонов и электронов для восстановления азота служит дыхательная электрон-транспортная цепь. Это указывает на связь усвоения азота атмосферы с процессами дыхания и фотосинтеза (источника углеводов).

Для восстановления N₂ до NH₃ требуется шесть электронов:

Процесс требует АТФ как источника энергии: для восстановления одной молекулы N₂ требуется не менее 12 молекул АТФ.

Для работы нитрогеназы требуются анаэробные условия. Вместе с тем в клетках высшего растения кислород необходим для поддержания дыхания. В связи с этим роль леггемоглобина заключается в связывании О₂ в организме бактерий и создании условий для работы нитрогеназы.

Собственно азотный обмен растений.

общее уравнение

Высшие растения поглощают азот из почвы в виде нитратов, нитритов и аммонийных солей; для насекомоядных растений источником дополнительного азота являются белки насекомых и некоторых др беспозвоночных животных.

Корневая система растений хорошо усваивает нитраты, которые после ферментативного восстановления до нитритов превращаются в аммиак.

Ферментативное восстановление нитрата до аммиака:

1. Первая реакция протекает в цитозоле; катализируется нитратредуктазой, которая восстанавливает нитрат до нитрита НАДН (донор) образуется в процессе дыхания.

Большое влияние на восстановление нитратов оказывает свет, так как используются продукты образующиеся в процессе нециклического фотофосфорелирования (НАДФН₂ и АТФ), процесс стимулируется при освещении синим светом нитратредуктаза:

• ФАД (флавинаминодинуклеотид)

• Гем (цитохромb5)

• Молибдопротеин

2. Образующийся нитрит является очень активным и потенциально токсичным ионом, поэтому он сразу транспортируется из цитозоля в лейкопласты, которые содержат нитритредуктазу, восстанавливающую нитрит до аммония: Ферредоксин восстанавливается за счет НАДФН, образующегося в окислительном пентозофосфатном пути дыхания. нитритредуктаза:

• 2 домена

• 2 кофактора( железосерный кластер + сирогем )

• Группы растений (по способности к нитратредукции):

- восстанавливающие нитрат в корнях (древесные, черника)

- восстанавливающие нитрат в листьях (свекла)

- восстанавливающие нитрат и в корнях, и в листьях (травянистые)

Ассимиляция нитратов в листьях на свету тесно связана с процессом фотосинтеза. Реакции фотосинтеза используются как источник АТФ для синтеза нитрат- и нитритредуктазы и транспорта нитратов, а также как источник восстановителей и субстрата для связывания конечного продукта восстановления – аммиака.

Аммиак также может служить источником азотного питания для растений.

Накопление аммиака в клетках приводит к нежелательным последствиям, поэтому растения обладают способностью обезвреживать аммиак, присоединяя его к органическим кислотам с образованием амидов (глутамина и аспарагина). Это позволяет разделить растения на амидные, образующие аспарагин и глутамин, и аммиачные, образующие соли аммония.

Образование амидов в растении начинается в процессе дыхания, где в качестве промежуточных продуктов образуются органические кислоты α-кетоглутаровая и щавелевоуксусная. Эти кислоты в результате прямого восстановительного аминирования присоединяют аммиак.

 

HOOC∙CH₂CH₂∙CO∙COOH + NH₃ + HАДН₂ ↔ HOOC∙CH₂∙CH₂CH∙NH₂COOH + H₂O + НАД

α-кетоглутаровая кислота                              глутаминовая кислота

 

HOOC∙CH₂∙CO∙COOH + NH₃ + HАДН₂ ↔ HOOC∙CH₂∙CH∙NH₂COOH + H₂O + НАД

щавелевоуксусная кислота                      аспарагиновая кислота

 

Глутаминовая и аспарагиновая кислоты, присоединяя еще одну молекулу аммиака, дают амиды – глутамин и аспарагин. В реакциях образования амидов необходима энергия АТФ и присутствие ионом магния, для активации сентетаз.