17.Аэробты жағдайда целлюлозаны ыдырататын микроағзаларды атаңыз және оның маңыздылығын атаңыз.

Топыраққа түсетін өсімдік қалдықтарының құрамындағы азотсыз күрделі қосылыстар - негізінен полимерлер болып табылады. Оларға әртүрлі гемицеллюлоза, пектин, крахмал, клетчатка (целлюлоза) және лигнин заттары жатқызылады. Онда майлар, балауыздар, көмірсутектердің үлесі өте аз мөлшерде кездеседі. Полимерлердің алғашқы деструкторлары тек гидролитикалық ферменттері бар микроағзалар болып саналады, сондықтан оларды гидролитиктер деп атайды. Пектин заттарын көптеген топырақ микроағзалары, сондай-ақ фитопатогенді саңырауқұлақтар мен бактериялар ыдыратуға қабілетті, сол арқылы олар өсімдік ұлпаларына еніп, шіру секілді ауруларды тудырады. Целлюлозаның ыдырауы - өзінің масштабы бойынша ең көп табиғи деструкциялық үдеріс. Міне осындай көміртегі айналымында топырақ микроағзалары геохимиялық агенттер ретінде фотосинтезге қажетті көміртегінің СО2 түрінде атмосфераға қайтарылуын қамтамасыз етеді. Целлюлозаның микробтық ыдырауының маңызы осында жатыр, бірақ олардың маңызы осымен аяқталмайды. Топырақ құрылымының қалыптасуы мен топырақта гумустық заттардың түзілуі осы үдеріспен тікелей байланысты. Жануарлар мен өсімдіктердің ешқайсысында целлюлозаны ыдырату қабілетінің болмайтынын атап кеткен жөн. Полиферментті целлюлозалық кешенді өндірушілер ретінде Cetrichum candidum, Aspergillus niger, Trichoderma harzianum, T. viride және т.б. саңырауқұлақтар қолданылады. Табиғатта целлюлозаның ыдырауы целлюлоза молекулаларын ыдырата алатын негізгі компоненті бар микроағзалар қауымдастығының және ыдырау өнімдерін қолданатын серіктес микроағзалардың қатысуымен жүзеге асырылады. Кейбір базидиалды саңырауқұлақтарда целлюлазалық ферменттердің толық кешені болады. В.Л. Омелянский клетчатканың анаэробты жағдайда ыдырауын мұқият зерттеді және осы үдерістің қоздырғышын бөліп алды, кейін ол ғалымның құрметіне Clostridium omelianskii деп аталды. Олар жұқа, ұзындығы 12 мкм жететін, әлсіз иілген, домалақ немесе сопақ терминалды споралары бар «барабанды таяқшалар». Целлюлозаның анаэробты жағдайда ыдырау кезінде көптеген органикалық қышқылдар (сірке, янтар, сүт, май, құмырсқа, этил спирті, көмірқышқыл газы мен сутегі) түзіледі. Сондықтан целлюлозаның анаэробты жағдайда ыдырауы серіктес микроағзалардың белсенді дамуымен, көбінесе азотофиксаторлармен жүзеге асырылады. Табиғатта клетчатканың ашуы жоғары температураның қатысуында, мысалы көң, сабан, компостың қызуы кезінде жүреді. Мұндай жағдайда үдерістің қоздырғыштары термофилді бактериялар Clostridium termocellum немесе Eubacterium cellulosolvens болып табылады. Анаэробты жағдайда целлюлозаның ыдырау үдерісінен клетчатканың аэробты жағдайда ыдырау үдерісінің ерекшелігі әртүрлі систематикалық топтарға жататын көптеген микроағзалармен, нағыз бактериялар, микобактериялар, актиномицеттер, саңырауқұлақтар көмегімен жүзеге асырылуы болып табылады. Орманның қышқыл топырақтарында өлі ағаштардың құрамына кіретін клетчаткалардың көптеген мөлшері саңырауқұлақтармен ыдырайды. Целлюлозаны ыдыратушылардың ішінде белсенділері - жамылғы сапрофиттері Trichoderma viride, Chaetomium gibbosum, сонымен қатар Dicoccum, stachybotrys, Penicillum және Aspergillus туысының кейбір өкілдері болып табылады. Целлюлозаның саңырауқұлақтармен ыдырауының ерекшелігі – целлюлозалық ферменттердің ортаға бөлінуі, ал бактериялардың целлюлаза ферментінің жасуша бетімен жанасуына байланысты. Олар тек in situ жұмыс істейді және мұндай микроағзалардан ферменттерді бөліп алу біршама қиындықтар туғызады. Топырақта далалық және шалғындық ландшафтардың шөп жамылғысында целлюлозаның ыдырауына саңырауқұлақтардан басқа миксобактериялар, цитофагтар мен актиномицеттер қатысады. Cellvibrio туысына жататын вибриондар әртүрлі топырақтарда кеңінен таралған, бірақ олар орман топырақтарына қарағанда шалғындық топырақтарда көп кездеседі. Олар клетчаткаға тез әсер етіп, оның мацерациясын тудырады, бірақ миксобактериялармен салыстырғанда толық лизиске ұшыратпайды. Актиномицеттер Nocardia, Streptomyces, Strepto-Sorangium целлюлозаны баяу ыдыратады. Олар оңтүстік қоңыр және күлгін топырақтарда ең негізгі агент болып табылады. Гемицеллюлозаның ыдырауы саңырауқұлақтар, бактериялар мен актиномицеттер секілді әр түрлі топырақ микроағзалармен жүзеге асырылады. Ксиланаза жасушадан тыс фермент, ол көптеген саңырауқұлақтар мен кейбір ашытқыларда мысалы, орман жамылғысында мекен ететін Trichosporon туысына жататын ашытқыларда бар. Ксиланда шампиньондар белсенді өседі, ксиланазаны көптеген целлюлозаны ыдыратушы бактериялар түзеді. Топырақта майлар липазалық белсенділігі бар микроағзалармен ыдырайды. Майлардың ыдырауы нәтижесінде глицерин және май қышқылдары түзіледі. Аэробты жағдайда глицерин көптеген саңырауқұлақтар мен бактериялар метаболизмінде белсенді қолданылады, ал май қышқылдары берік болып келетіндіктен, олар топырақта жиналады, анаэробты жағдайда май қышқылдары көмірсутектерге дейін тотықсызданады. Липаза аэробты топырақ бактериялары, актиномицеттер мен саңырауқұлақтарда, сондай-ақ Clostridium туысына жататын анаэробты бактерияларда болады. Лигнинді негізгі ыдыратушылар – тіпті тірі өсімдіктердегі лигнинды ыдырата алатын базидиалды саңырауқұлақтар болып табылады. Мысалы, Armillariella mellea ағаш бұзушы базидиомицеттер ағаштың ақ шірігі ауыруын тудырады, кейбір жамылғы сапротрофтармен бірге лигнинді белсенді ыдыратады. Өлі ағаштарда саңырауқұлақтардың басқа топтары пайда болады – олар ағашты бояғыш Ceratosth mella, Cladosporium. Әрі қарай жартылай ыдыраған ағаштарға Collybia, Marasmius, Mycena туыстарының жамылғы сапротрофтары, сонан соң кеш сатысында топырақ саңырауқұлақтарының жетілмеген топтағы Fusаrium, Trichoderma, Aspergillus, Penicillium, Rhizoctoniа өкілдерінің колонизациясы жүреді. Лигниннің ыдырауының соңғы сатысында бактериялар, оның ішінде тек грамтеріс бактериялар қатысады. Ағаш сүрегі мен жапырақты ағаштардың қалдықтары қылқан жапырақтыларға қарағанда тез ыдырайды. Саңырауқұлақтардың әрекетімен шіріп жатқан ағаштарға азотсіңіруші микроағзалар белсенді қоныстанады. Лигниннің ыдырауы негізінен целлюлозаның ыдырауымен қатар жүреді және осы екі үдерісті тудыратын микроағзалардың түрлері де бірдей болуы мүмкін.