16.Аммиактың азотты және азот қышқылына дейін тотығуы. С.Н.Виноградскийдің еңбектері және оның маңызын түсіндіріңіз.

Негізгі агент микроағзалар болып табылатын табиғаттағы азоттың айналымы бірнеше негізгі кезеңдерге бөлінеді. Бұл циклде азот газ тәрізді, минералды және органикалық қосылыстар түрінде қатысады. Азоттың микроағзалармен сіңірілуі кезінде оның қалпына келуі жүреді; органикалық азотты қосылыстардың ыдырауы (аммонификациясы) аммиак түріндегі азоттың босауына әкеліп соғады, әрі қарай ол нитриттер мен нитраттарға дейін тотығады (нитрленеді). Тотыққан азот денитрлену үдерісі нәтижесінде қайтадан N2-ге дейін қалпына келеді. Азот қосылыстарының аммонийлі және нитратты формалары өсімдіктермен және микроағзалармен ассимиляцияланады, ол азоттың органикалық заттарда уақытша бекінуіне, микроб биомассасында иммобилденуіне әкеледі. Нитрлену және денитрлену үдерістері кезінде азоттың тотығы N2O түріндегі газ күйінде жоғалуы мүмкін. Өсімдік және жануар тектес органикалық қосылыстардың микробты ыдырауы кезінде түзілетін аммиак топырақта әр түрлі айналымдарға ұшырайды: - сазды – қарашірінді кешенде бөлшектеп сіңіріледі немесе топырақ қышқылдығын бейтараптайды; - Азот көзі ретінде өсімдіктермен қолданылады және топырақ микроағзаларының метаболизмі үдерісінде иммобилденеді; - Атмосфераға бөлініп шығады; - Нитриттер мен нитраттарға дейін тотығады; Соңғы үдеріс нитрлену деген атпен белгілі, ол азот цикліндегі азот қосылыстарының тотыққан түрінің түзілуіне әкелетін жалғыз үдеріс. Нитрлену – аммиактың нитриттер мен нитраттарге дейін тотығатын үдерісі. Нитрленуді тудыратын микроағзалар нитрификаторлар деп аталады. Олар екі топпен белгілі, олардың әрқайсысы азот тотығуының 2 кезеңінің біреуін өткізеді: алдымен нитриттер, содан кейін нитраттар түзіледі. Нитрозды бактериялардың бірінші тобын Nitrosomonos, Nitrosococcus, Nitrosospira, Nitrosolobus түрлері, екіншісін нитратты бактериялар – Nitrobacter, Nitrospina, Nitrococcus түрлері құрайды. Бұлардың бәрі грамтеріс бактериялар, көп жағдайда өте ұсақ, полярлы және перитрихты талшықтармен қозғалғыш келеді. Көбінде цитоплазмаішілік мембранасы дамыған жүйелері болады. Метаболиттік жағынан нитрленуге қатысатын бактериялардың барлығы - СО2 органикалық заттардың синтезі үшін, яғни, хемосинтезді жүзеге асыру үшін аммиактың немесе азотты қышқылдардың тотығуынан бөлінетін энергияны пайдаланатын хемолитоавтотрофтылар. Қышқыл топырақтарда автотрофты нитрлену тежеледі, бұл үдеріс гетеротрофты микроағзалар – саңырауқұлақтар және бактериялармен аммиактың тотығуы немесе құрамында басқа да азоты бар заттар нитриттер мен нитраттарға дейін тотықсыздануымен алмасады. Бұл құбылыс гетеротрофты нитрлену деген атқа ие болды, себебі нитраттардың түзілуі органикалық заттардың тотығуымен қатар жүреді. Өсімдіктердің аммоний қосылыстарын пайдаланатынын Д.Н.Прянишников дәлелдегеннен кейін, өсімдіктің қоректенуінде нитраттардың маңызы артты. Нитратты тыңайтқыштардың өте жоғары дозаларын қолдана бастағалы азотты қоректену туралы мәселеге көп көңіл бөлінді. Өсімдіктер топыраққа енгізілген азот нитраттарының 50%-ын ғана пайдаланады, ал қалған бөлігі топырақтың органикалық және минералды заттардың құрамына кіреді, микроағзалар жасушасында иммобилденеді, азот тотығы мен N2 газ тәрізді өнімдеріне дейін тотықсыздануға ұшырайды, грунт суларымен шайылады да, өзендерге, теңіздерге және мұхиттарға құйылады. Аммиактың жағдайы секілді нитрлену кезінде түзілетін өнімдердің тағдырлары да біркелкі болмайды. Нитраттар келесі айналымдарға ұшырайды: ассимиляция кезінде жоғарғы сатыдағы өсімдіктермен пайдаланады; су қоймаларында шайылады; ассимиляциялық нитратредукция кезінде микроағзалармен бекітіледі (иммобилденеді); диссимиляциялық нитратредукция немесе денитрлену нәтижесінде молекулалық азотқа дейін тотықсызданады; Денитрлену деп негізінен нитраттар мен нитриттердің биологиялық жолмен азотты жоғалтуы нәтижесінде оны газ тәрізді күйге дейін тотықсыздануына әкеп соқтыратын үдерістердің жиынтығын айтады. Тікелей денитрлену кезінде барлық үдерістер толықтай микроағзалармен жүреді, ал жанама денитрлену кезінде кейбір реакциялар жасушадан тыс нитриттердің микроб метаболизмінің өнімдері – аминқышқылдармен химиялық әсерлесу нәтижесінде жүреді. Денитрлену анаэробты жағдайда жүреді және оттегімен басылады. Нитраттар анаэробты жағдайда тотыққан субстраттан келіп түсетін, органикалық немесе бейорганикалық зат түріндегі электрондардың акцепторы қызметін атқарады. Бірінші жағдайда үдерісті хемоорганотрофтар жүргізсе, екіншінде хемолитотрофтар жүргізеді. Диссимиляциялық нитратредукция ферменттері – нитратредуктазалар. Денитрленудің соңғы өнімдері микроағзалардың түріне және орта жағдайына байланысты жасушадан NO, N2О, N2 түріндегі газ тәрізді күйінде бөлініп шығады. Денитрлену үдерісін басқаша анаэробты нитратты тыныс алу деп те атайды. Нитратты тыныс алуға қабілетті бактерия туыстарының саны өте көп. Бұл үдерістің бірінші кезеңін – нитраттардың нитриттерге ауысуын әр түрлі микроағзалар жүзеге асыруға қабілетті, соның ішінде эукариоттар – балдырлар, саңырауқұлақтар және ашытқылар. Газ тәрізді өнімге дейінгі толық денитрленуді тек прокариоттар ғана жүргізе алады. Олардың көп бөлігі органикалық субстраттардың тотықтырғышы ретінде нитраттарды пайдаланатын Pseudomonos, Baccillus туысына жататын факультативті анаэробты хемоорганотрофтар. Органикалық субстраттар оттегімен тыныс алу кезінде СО2 және Н2О дейін тотығады, азот газ түрінде жоғалады. Хемолитотрофты бактериялар – денитрификаторлардың өкілдеріне – Thiobacillus denitrificans, Thiomicrospira denitrificans, Parаcoccus denitrificans жатады. Олар үшін нитраттар бейорганикалық заттарды тотықтырғыш ретінде жүреді: мысалы күкіртті, Н2 немесе тиосульфатты, нәтижесінде толық N2-ге немесе нитриттерге дейін тотықсызданады. Денитрлену – нитраттардың тотықсыздануның биологиялық жолдарының бірі. Бұл үдеріс микроағзалар үшін энергиялық маңызымен сипатталады, анаэробты жағдайда жүреді және азоттың NO, N2О, N2 түріндегі газ тәрізді формаларын қалыптастырады. Бұл үдерісті тек көптеген прокариоттардың таксономиялық, физиологиялық және экологиялық топтарының өкілдері жүзеге асырады. Табиғатта денитрлену кең масштабтарды алып жатыр. Денитрлену нәтижесінде атмосфераға жыл сайын 270 -330 млн т. N2 келіп түседі. Олардың көп бөлігі топырақтан жоғалған азоттар. Әсіресе, көңмен бірге нитраттар мен басқа да органикалық тыңайтқыштар енгізілген ылғалды топырақтарда олардың мөлшері өте жоғары болады. Органикалық заттардың тамырдан бөлінетін затар түрінде үнемі түсіп тұруына байланысты өсімдіктердің ризосферасында денитрлену белсенді жүреді. Денитрлену –топыраққа енгізілген азот тыңайтқыштарының өсімдіктермен толық сіңірілмеуінің негізгі себептерінің бірі. Түйіршікті тыңайтқыштарды қолдану, әлсіз еритін азотты тыңайтқыштарды бөлшектеп енгізу арқылы азоттың шығынын азайтуға қол жеткізуге болады. Бұл үдерістерді топырақтың белгілі бір су режимін жасау жолымен, сол арқылы аэрацияны өзгерте отырып реттеуге болады. Сонымен қатар, денитрленудің химиялық ингибиторлары да ұсынылады.

Топырақ саласында микробиологиялық жұмыстармен көзге түскен ғалымдардың бірі С.Н.Виноградский (1856-1953) еді. Бастапқы кезде ол табиғатта кездесетін күкірт бактерияларының күкіртті сутегін күкірт қышқылына дейін тотықтыра алатынын дәлелдеді. Осы реакция барысында бөлінетін энергия ауадағы көмірқышқыл газын күкірт бактерияларының сіңіруіне көмектеседі. Сондықтан бұл бактериялар органикалық қалдықтар жоқ жерде тіршілік ете береді. Бұл құбылысты С.Н. Виноградский хемосинтез деп атады. С.Н. Виноградскийдің ашқан елеулі жаңалықтарының біріне топырақта тіршілік етуші ерекше бактериялар тобы жатады. Оларды нитрификациялаушы бактериялар деп атайды. Топырақта азот қышқылының түзілуі екі сатыда жүреді екен Оның біріншісі аммиактың алдымен азотты қышқылға, онан соң азот қышқылына дейін тотығуы. Бұлар да көміртегі көзі ретінде көмір қышқылын сіңіреді.С.Н. Виноградский микробиологияда арнаулы қоректік ортоны дайындаудың негізгі принциптерін жасап берді. Клетчатканы ыдарутышы бактериаларды тауып егжей-тегжейлі зерттеген С.Н.Виноградский ілімін жалғастушылардың бірі В.Л.Омерянский (1867- 1928) еді. Ол сондай- ақ 1909 жылы болашақ микробиологтар даярлауда зор роль атқарған.