1. Табиғаттағы биологиялық азотфиксация процесінің маңызы және оған сипаттама беріңіз. Азотфиксация – организмдердің молекулярлы азотты пайдаланып, одан клетканың барлық азот қосылыстарын құру қабілеттілігі. Бұл қабілеттілік топырақ пен суда бос тіршілік ететін көптеген микроорганизмдерге тән. Бактериялардың азотты сіңіруін екіге бөледі: симбиозды және симбиозды емес. Симбиозды емес азот сіңіруін еркін тіршілік ететін аэробты және анаэробты бактериялар жүзеге асырады. Аэробты белсенді түрлер Azotobacter, Klebsiella, Azospirillum туысына жатады. Олардың негізгі тіршілік ету ортасы - топырақ және өсімдік ризосферасы. Анаэробты азот сіңіруін суқоймаларда аноксигенді фотосинтездеуші бактериялар, ал топырақта анаэробты клостридиялар - Clostridium pasterianum жүзеге асырады. Негізгі симбиозды азотсіңірушілерге Rhizobium туысының бактериялары жатады, олар бұршақ тұқымдас өсімдіктермен селбесіп тіршілік етеді. Азоттың көп мөлшері (60%) жер беті экожүйесінде шоғырланған: жайылымдық, орман және шөлейт жерлерде, су экожүйесінде 40% молекулярлы азот сіңіріледі. Молекулярлы азотты сіңіретін микроорганизмдерді диазотрофтар деп атайды. Олардың барлығы молекулярлы азотты ауадан фиксациялауда ұқсас биохимиялық механизмге ие. Оның негізі келесі теңдік бойынша N₂ тотықсыздану үрдісінде жатыр.

N₂ + 6e-+ 6H+ → 2NH₃

Клеткада бұл реакция ішкі клеткалық мембраналарда орналасқан нитрогеназа ферментінің қатысуымен жүзеге асады. Нитрогеназа екі белок MoFe-белок және Fe-белок комплексінен тұрады. Трофикалық тізбек арқылы органикалық азот жануарларға беріледі. Жануарлар тіршілік барысында азотты аммиак (омыртқасыздар), несеп қышқылы және зәр (омыртқалылар) түрінде бөледі, оларды уробактериялар ыдыратады. Ал азоттың көп мөлшері тек өсімдік пен жануарлар өлгеннен соң бөлінеді. Өлі органика көптеген аммонификациялаушы микроорганизмдер көмегімен деградацияланады. Азоты бар органикалық заттарды микроорганизмдер минерализациялап, аммиакқа дейін ыдыратады. Бұл процестер аммонификация деп аталады. Оларды әр түрлі микроорганизмдер тобы жүзеге асырады. Микроорганизмдер тіршілігі барысында органикалық азот қосылыстарының көп мөлшері қарашірік күйінде топырақта сақталады. Аммонификация үрдісі нәтижесінде планета өсімдік, жануарлар және микроорганизмдер қалдықтарынан тазартылады. Аммонификациялауға көптеген споратүзуші және спора түзбейтін бактериялар, әртүрлі актиномицеттер және мицелиальды саңырауқұлақтар қабелітті. Бірақ бір ғана белокті қолдануға қабілетті бактериялар аз. Көптеген амонификаторлар – көп мөлшерде әртүрлі заттарды қолданатын полифагтар. Барлық аммонификаторлар ортаға белоктарды аминқышқылдарына дейін гидролиздейтін протеолитикалық ферменттер бөліп шығарады. Пайда болған аминқышқылдарын аммонификаторлар конструктивті және энергетикалық процестерде қолданады. Белокты ыдыраудың негізгі өнімдері: NH₃ және H₂S. Белоктардың ыдырауы аэробты және анаэробты жағдайда өтеді. Аэробты жағдайда құрамында азоты бар органикалық қосылыстарды Bacillus, Pseudomonas, Enterobacteriaceae туысының өкілдері, әртүрлі актиномицеттер мен мицелиалды саңырауқұлақтар ыдыратады. Анаэробты аммонификацияны Clostridium туысының кейбір өкілдері жүзеге асырады. Ауаның мөлшері шектеулі жағдайда аммонификацияны факультативті анаэробты бациаллалар мен бактериялар жүзеге асырады.

2. Бос тіршілік ететін, қауымдасып тіршілік ететін және симбиотикалық азотфиксаторларға сипаттама беріңіз.

Атмосфералық азотты фиксациялауға аэробты және анаэробты жағдайда бос тіршілік ететін микроорганизмдердің кең түрі жүзеге асырады. Бос азотты фиксациялауға фотосинтез немесе хемосинтезге қабілетті, құрамында гидрогеназ ферментті болатын микроорганизмдер қабілетті болады. Азотфиксация процесінің арнайы катализаторы ретінде нитрогеназ фрементінің құрамына кіретін молибден қызмет етеді. Азотфиксацияның тиімділігі азоттың органикалық көзінің концентрациясы және оттегінің парциональды қысымының төмен жағдайында жоғарлайды. Азотфиксациялаушы аэробты организмдер клетка морфологиясы бойынша ерекшелінетінбірнеше туыстардан тұратын Azotobactericeae тұқымдасына біріктірілген. Барлық туыс өкілдерінің клеткасы формасы мен көлемін дақылдау жағдайымен дақыл жасына байланысты өзгертеді. Азоты жоқ ортада өсу кезінде клеткаларға капсула түзу, ортада көп мөлшерде шырыш немесе шырышталған колониялар түзу тән. Азоттың негізгі массасы атмосферада бос күйінде кездеседі. Атмосфералық азоттың байланысқан азотқа айналуына бос тіршілік ететін және симбиозды тіршілік ететін азотфиксациялаушы бактериялар қатысады. Бос тірішілік ететін азотфиксациялаушы бактерияларға Azotobacter және Clostridium (C. Pasteurianum, C. Pectovorum, C. Acetobutyricum, C. Felsineum ) Azomonas, Beijerinckia, Klebsiella pneumoniae, Bacillus Polymyxa , және кейбір цианобактериялардың түрлері, Xanthobacter autotrophicus қабілетті. Өсімдіктермен байланысқа қабілеттілік архебактериялардан басқа азотфиксаторлардың барлық топтарында анықталған. Өсімдіктермен симбиозды тіршілік ететін азотфиксаторла үш топқа жіктеледі:

Жасуша ішілік симбионттар Rhizobium, Frankia және Gunnera өсімдігімен симбиозды тіршілік ететін Nostoc.

Өсімдік ішінде, бірақ жасушаға енбейтін микробтар Azolla мен симбиозды тіршілік етітін Nostoc немесе Anabaena, эндофитті бактериялар Acetobacter және Azoarcus

Тамырларда тіршілік етітін ассоциативті диазотрофтар Azospirillum, Flavobacterium.

Азотфиксациялаушы симбиоз серіктестерінің қарым-қатынасы жалпы стратегияны сипаттайды:

а) микроб азотфиксациялау өнімін ие жасушасына экспорттайды да, өсімдіктің байланысқан азотқа тәуелділігі төмендейді.

б) ие жасушасы микросимбионтқа экологиялық қуыс ұсынып, бос тіршілік ететін микроорганизмдердің бәсекелестіктерін жойады және азотфиксацияға жұмсалған энергетикалық шығынды толтырады. Бұршақ тұқымдас өсімдіктермен симбиозды азотфиксаторлар

Бұршақ тұқымдас өсімдіктер мен түйнек бактериялар арасындағы симбиоз кең таралған. Ризобийлер факультативті симбионттар. Ризобий мен өсімдіктердің арасындағы байланыс арнайы. Біріншіден, симбиоз тек бұршақ тұқымдас өсімдіктермен ғана түзейді. Жалғыз бұршақ тұқымдасқа жатпайтын өсімдік Parasponia (Ulmaceae тұқымдасы). Екіншіден, бұршақ тұқымдас өсімдіктердің шектелген туыстарымен ғана симбиоз құра алады. Бұршақ –ризобиальды симбиоздың дамуы күрделі көпкезеңді үдеріс, ол 4 кезеңнен тұрады

Алғашқы преинфекциялық қарым-қатынас;

Түйнектердің морфогенезі;

Эндосимбионттардың дамуын реттеу;

Түйнектердің азотфиксациялаушы мүше ретінде қызмет етуі.

Бұл үдерістер бакетриялардың және ие-өсімдіктердің қатаң бақылауында болады.