Пищевая цепь, резервный и обменный фонд

Некоторые органические вещества в процессе своего «путешествия» вступают в реакции и взаимодействия с другими веществами. В результате образуются смеси, которые в том виде, в каком они есть, не могут быть переработаны редуцентами. Такие смеси остаются «храниться» в земле. Не все органические вещества, попадающие на «стол» могильщиков, не могут ими переработаться. Не все могут перегнить при помощи бактерий. Такие неперегнившие остатки попадают на хранение. Все, что остается на хранении или в резерве, выбывает из процесса и в круговорот веществ в биосфере не входят.

Таким образом, в биосфере круговорот веществ, движущей силой которого является деятельность живых организмов, можно разделить на две составляющие. Одна – резервный фонд – это часть вещества, которая не связана с деятельностью живых организмов и до времени в обороте не участвует. И вторая – это оборотный фонд. Он представляет собой лишь небольшую часть вещества, которая активно используется живыми организмами.

Атомы каких основных химических элементов столь необходимы для жизни на Земле? Это: кислород, углерод, азот, фосфор и некоторые другие. Из соединений, основным в кругообороте, можно назвать воду.

Кислород

Круговорот кислорода в биосфере следует начать с процесса фотосинтеза, в результате которого миллиарды лет назад он и появился. Он выделяется растениями из молекул воды под воздействием солнечной энергии. Кислород образуется также в верхних слоях атмосферы в ходе химических реакций в парах воды, где химические соединения разлагаются под воздействие электромагнитного излучения. Но это незначительный источник кислорода. Основным является фотосинтез. Кислород содержится и в воде. Хотя его там, в 21 раз меньше, чем в атмосфере.

Образовавшийся кислород используется живыми организмами для дыхания. Он также является окислителем для различных минеральных солей.

И человек является потребителем кислорода. Но с началом научно-технической революции, это потребление многократно возросло, так как кислород сжигается или связывается при работе многочисленных промышленных производств, транспорта, для удовлетворения бытовых и иных нужд в ходе жизнедеятельности людей. Существовавший до этого так называемый обменный фонд кислорода в атмосфере в размере 5% общего его объема, то есть вырабатывалось в процессе фотосинтеза столько кислорода, сколько его потреблялось. То теперь этого объема становиться катастрофически мало. Происходит потребление кислорода, так сказать, из неприкосновенного запаса. Оттуда, куда его уже некому добавить.

Незначительно смягчает эту проблему, что некоторая часть органических отходов не перерабатывается и не попадает под воздействие гнилостных бактерий, а остается в осадочных породах, образуя торф, уголь и тому подобные ископаемые.

Если результатом фотосинтеза является кислород, то его сырьем – углерод.

Азот

Круговорот азота в биосфере связан с образованием таких важнейших органических соединений, как: белки, нуклеиновые кислоты, липопротеиды, АТФ, хлорофилл и другие. Азот, в молекулярной форме, содержится в атмосфере. Вместе с живыми организмами — это всего около 2% всего, имеющего на Земле азота. В таком виде он может употребляться только бактериями и сине-зелёными водорослями. Для остального растительного мира в молекулярной форме азот не может служить питанием, а может перерабатываться лишь в виде неорганических соединений. Некоторые виды таких соединений образуются во время гроз и с дождевыми осадками попадают в воду и почву.

Самыми активными «переработчиками» азота или азотофиксаторами являются клубеньковые бактерии. Они поселяются в клетках корней бобовых и преобразовывают молекулярный азот в его соединения, пригодные для растений. После их отмирания, азотом обогащается и почва.

Гнилостные бактерии расщепляют азотосодержащие органические соединения до аммиака. Часть его уходит в атмосферу, а другая иными видами бактерий окисляется до нитритов и нитратов. Те, в свою очередь, поступают в качестве питания для растений и нитрифицирующими бактериями восстанавливаются до оксидов и молекулярного азота. Которые вновь попадают в атмосферу.

Таким образом, видно, что основную роль в кругообороте азота, играют различные виды бактерий. И если уничтожить хотя бы 20 таких видов, то жизнь на планете прекратится.

И опять установленный кругооборот был разорван человеком. Он для целей увеличения урожайности сельскохозяйственных культур, стал активно применять азотосодержащие удобрения.

Содержание азота в различных веществах сопоставляют с содержанием там углерода. Оборотные циклы этих двух элементов крепко связаны.

 УглеродКруговорот углерода в биосфере неразрывно связан с кругооборотом кислорода и азота.В биосфере схема круговорота углерода базируется на жизнедеятельности зеленых растений и их способности к превращению углекислого газа в кислород, то есть фотосинтезе.Углерод взаимодействует с другими элементами различными способами и входит в состав практически всех классов органических соединений. Например, он входит в состав углекислого газа, метана. Он растворен в воде, где его содержание значительно больше чем в атмосфере.Хотя по распространённости углерод не входит в десятку, но в живых организмах он составляет от 18 до 45% сухой массы.

Мировой океан служит регулятором содержания углекислого газа. Как только его доля в воздухе повышается, вода выравнивает положения, поглощая углекислый газ. Еще одним потребителем углерода в океане являются морские организмы, которые используют его для строительства раковин.

Круговорот углерода в биосфере основывается на наличии в атмосфере и гидросфере углекислого газа, который является своеобразным обменным фондом. Пополняется он за счет дыхания живых организмов. Бактерии, грибы и другие микроорганизмы, принимающие участие в процессе разложения органических остатков в почве, также участвуют в пополнении углекислым газом атмосферы.Углерод «консервируется» в минерализованных неперегнивших органических остатках. В каменном и буром угле, торфе, горючих сланцах и тому подобных отложениях. Но основным резервным фондом углерода являются известняки и доломиты. Содержащийся в них углерод «надежно спрятан» в глубине планеты и высвобождается лишь при тектонических сдвигах и выбросах вулканических газов при извержениях.

Благодаря тому, что процесс дыхания с выделение углерода и процесс фотосинтеза с его поглощением проходит через живые организмы очень быстро, в кругообороте участвует лишь незначительная доля всего углерода планеты. Если бы этот процесс был невзаимным, то растения только суши использовали весь углерод всего в течение 4-5 лет.

В настоящее время, благодаря деятельности человека, растительный мир не имеет недостатка с углекислым газом. Он пополняется сразу и одновременно из двух источников. Путем сжигания кислорода при работе промышленности производств и транспорта, а также в связи с использованием для работы этих видов человеческой деятельности тех «консервов» — угля, торфа, сланцев и так далее. Отчего содержание углекислого газа в атмосфере возросло на 25%.

Фосфор

Круговорот фосфора в биосфере неразрывно связан с синтезом таких органических веществ, как: АТФ, ДНК, РНК и другие.

В почве и воде содержание фосфора очень мало. Основные его запасы в горных породах, образовавшихся в далеком прошлом. С выветриванием этих пород начинается кругооборот фосфора.

Растениями фосфор усваивается лишь в виде ионов ортофосфорной кислоты. В основном это продукт переработки могильщиками органических остатков. Но если почвы имеют повышенный щелочной или кислотный фактор, то фосфаты практически в них не растворяются.

Фосфор является прекрасным питательным веществом для различного вида бактерий. Особенно сине-зеленой водоросли, которая при увеличенном содержании фосфора бурно развивается.

Тем не менее большая часть фосфора уносится с речными и другими водами в океан. Там он активно поедается фитопланктоном, а с ним морским птицам и другим видам животных. Впоследствии фосфор попадает на океаническое дно и формирует осадочные породы. То есть возвращается в землю, лишь под слоем морской воды.

Как видно кругооборот фосфора специфичен. Его трудно и назвать кругооборотом, так как он не замкнут.

Сера

В биосфере круговорот серы необходим для образования аминокислот. Он создает трехмерную структуру белков. В нем участвуют бактерии и организмы, потребляющие кислород для синтеза энергии. Они окисляют серу до сульфатов, а одноклеточные доядерные живые организмы, восстанавливают сульфаты до сероводорода. Кроме них, целые группы серобактерий, окисляют сероводород до серы и далее до сульфатов. Растения могут потреблять из почвы лишь ион серы — SO^2-_4. Таким образом, одни микроорганизмы являются окислителями, а другие восстановителями.

Местами накопления серы и ее производных в биосфере является океан и атмосфера. В атмосферу сера поступает с выделением сероводорода из воды. Кроме того, сера попадает в атмосферу в виде диоксида при сжигании на производствах и в бытовых нуждах горючего ископаемого топлива. В первую очередь угля. Там она окисляется и, превращаясь в серную кислоту в дождевой воде, с ней же выпадает на землю. Кислотные дожди сами по себе наносят существенный вред всему растительному и животному миру, а кроме этого, с ливневыми и талыми водами, попадают в реки. Реки несут ионы сульфатов серы в океан.

Содержится сера также в горных породах в виде сульфидов, в газообразном виде — сероводород и сернистый газ. На дне морей имеются залежи самородной серы. Но это все «резерв».

Вода

В биосфере нет более распространенного вещества. Его запасы в основном в солено-горьком виде вод морей и океанов – это около 97%. Остальное пресные воды, ледники и подземные и грунтовые воды.

Круговорот воды в биосфере условно начинается с ее испарения с поверхности водоемов и листьев растений и составляет примерно 500 000 куб. км. Обратно она возвращается в виде осадков, которые попадают либо непосредственно обратно в водоемы, либо, пройдя через почву и подземные воды.

Роль воды в биосфере и истории ее эволюции такова, что вся жизнь с момента своего появления, была полностью зависима от воды. В биосфере вода многократно через живые организмы прошла циклы разложения и рождения.

Кругооборот воды имеет под собой в большей степени физический процесс. Однако, животный и, особенно, растительный мир принимает в этом немаловажное участие. Испарения воды с поверхностных участков листьев деревьев таков, что, например, гектар леса испаряет в сутки до 50 тонн воды.

Если испарение воды с поверхностей водоемов естественно для ее кругооборота, то для континентов с их лесными зонами, такой процесс – единственный и главный способ его сохранения. Здесь кругооборот идет как бы в замкнутом цикле. Осадки образуются из испарений с поверхностей почвы и растений.

В процессе фотосинтеза растения используют водород, содержащийся в молекуле воды, для создания нового органического соединения и выделения кислорода. И, наоборот, в процессе дыхания, живые организмы, происходит процесс окисления и вода образуется снова.

Описывая кругооборот различный видов химических веществ, мы сталкиваемся с более активным влиянием человека на эти процессы. В настоящее время природа, за счет многомиллиардной истории своего выживания, справляется с регулированием и восстановлением нарушенных балансов. Но первые симптомы «болезни» уже есть. И это «парниковый эффект». Когда две энергии: солнечная и отраженная Землей, не защищают живые организмы, а, наоборот, усиливают одна другую. В результате чего повышается температура окружающей среды. Какие последствия такого повышения могут быть, кроме ускоренного таяния ледников, испарения воды с поверхностей океана, суши и растений?

31. Основные закономерности дробления; образование однослойного зародыша - бластулы. Гаструляция; закономерности образования двухслойного зародыша - гаструлы.3. Основные закономерности дробления, образования бластулыПосле проникновения сперматозоида в яйцо происходит ряд быстро следующих друг за другом изменений - завершение митотических делений, слияние мужского и женского пронуклеусов, сложные перемещения цитоплазматических компонентов яйца и начало дробления. У некоторых видов после оплодотворения резко повышается потребление кислорода и усиливается синтез белка. Есть данные в пользу того, что на ранних стадиях дробления синтезом белка в зиготе управляет РНК, которая синтезировалась в овоците еще до оплодотворения и, следовательно, является продуктом материнского генотипа, а не генотипа зиготы. В неоплодотворенном яйце эта РНК как бы «замаскирована» (возможно, в результате соединения с белком) и не может использоваться для трансляции, т. е. в качестве матрицы для синтеза пептидных цепей. Неоплодотворенное яйцо обычно содержит лишь одиночные рибосомы, а полирибосомы появляются только после оплодотворения. Таким образом, одно из последствий оплодотворения состоит, по-видимому, в «демаскировании» материнской РНК, которая теперь может быть использована в синтезе белков. Лишь позднее, примерно на стадии гаструляции, начинается транскрипция генома зиготы с образованием «эмбриональной» информационной РНК, кодирующей структуру белков, которые будут участвовать в процессах гаструляции и дальнейшего развития.  Дробление изолецитальных яиц. Первая борозда дробления изолецитального яйца проходит через анимальный и вегетативный полюсы и расщепляет его на две одинаковые клетки. Вторая борозда дробления также проходит через оба полюса яйца, но под прямым углом к плоскости первого деления, так что из двух клеток образуется четыре одинаковые клетки. Третье деление происходит в горизонтальной плоскости, под прямыми углами к плоскостям двух первых делений, и из 4 клеток образуется 8 - по 4 сверху и снизу от третьей борозды дробления. В результате дальнейших делений образуются 16, 32, 64, 128 клеток и т. д., пока не получится полый клеточный шарик, называемый бластулой. Стенка бластулы, бластодерма, состоит из одного слоя клеток, окружающих центральную полость (бластоцель).  В результате впячивания внутрь (инвагинации) одного из участков бластодермы однослойная бластула превращается в двухслойное сферическое образование - гаструлу. При этом инвагинирующий участок, в конце концов, приходит в соприкосновение с противоположной стенкой, и бластоцель исчезает. Вновь образовавшаяся полость гаструлы называется первичной кишкой (архентероном); она открывается наружу бластопором в том месте, где началось впячивание бластодермы при гаструляции. Наружный слой двойной стенки гаструлы представляет собой эктодерму, из которой впоследствии образуются кожа и нервная система. Внутренний слой, выстилающий первичную кишку, состоит в основном из клеток будущей энтодермы, из которой образуются пищеварительный тракт и органы, закладывающиеся в виде его выростов, - печень, поджелудочная железа и легкие; из внутреннего слоя образуются также зачаток хорды и мезодерма, из которой развиваются остальные органы тела. По мере того как гаструла удлиняется в передне-заднем направлении, материал будущей хорды вытягивается в продольную полоску клеток, лежащую посредине дорсальной стороны внутреннего слоя. Будущая мезодерма образует две продольные полоски клеток по обе стороны от закладки хорды. Боковые, вентральный и передний участки внутреннего слоя составляют материал будущей энтодермы.  Дробление телолецитальных яиц. Телолецитальные яйца содержат большие количества желтка, поэтому процессы дробления и гаструляции здесь существенно видоизменяются. Деление клеток, происходящих из нижней части яйца лягушки, замедляется из-за присутствия инертного желтка, и бластула поэтому состоит из большого числа мелких клеток, расположенных у анимального полюса, и нескольких крупных клеток, лежащих у вегетативного полюса. В результате нижняя стенка значительно толще верхней, и бластоцель оказывается смещенным вверх.  В яйцах, богатых желтком, например в куриных, дробление захватывает только небольшой диск цитоплазмы, расположенный у анимального полюса. Вначале все плоскости деления располагаются вертикально, и все бластомеры образуют один слой клеток. Борозды дробления отделяют бластомеры друг от друга, но не от желтка. Центральные бластомеры своими нижними концами сливаются с желтком, а бластомеры, расположенные по краям диска, не отделены ни от лежащего под ними желтка, ни от примыкающей к ним наружной стороны цитоплазмы, еще не подвергшейся дроблению. По мере дальнейшего дробления от этой цитоплазмы отделяются новые клетки, что приводит к расширению диска, но эти новые бластомеры тоже не отграничены от подстилающего их нераздробленного желтка. В конце концов центральные бластомеры обособляются от желтка либо в результате клеточных делений, происходящих в горизонтальной (тангенциальной) плоскости, либо в результате образования щелей под верхними частями клеток, содержащими ядра. При делении в горизонтальной плоскости образуются два бластомера: верхний, полностью окруженный плазматической мембраной, отделяющей его как от соседних клеток, так и от желтка, и нижний, который сохраняет связь с желтком. В конце концов крайние бластомеры диска и клетки нижнего слоя, примыкающие к желтку, вновь сливаются между собой, образуя единый многоядерный синцитий - так называемый перибласт, который не участвует в формировании зародыша. Как полагают, этот синцитий расщепляет желток и делает его питательные вещества доступными для использования растущим эмбрионом.  У птиц и некоторых рептилий обособленные бластомеры, целиком окруженные плазматической мембраной, образуют два слоя: лежащий сверху эпибласт и нижний тонкий слой плоских эпителиальных клеток - гипобласт. Гипобласт отделен от эпибласта зародышевой полостью (бластоцелем), а от находящегося еще глубже желтка - субгерминальным пространством; это пространство образуется только под центральным участком бластодермы. Участок бластодермы, лежащий над субгерминальным пространством, прозрачен, а менее прозрачная область, где бластодерма непосредственно прилегает к желтку.  Дробление центролецитальных яиц. Дробление яиц этого типа, например яйца насекомого, начинается с деления ядра в центральном островке цитоплазмы. После нескольких ядерных делений, при которых цитоплазма не делится, ядра начинают перемещаться к периферии яйца; при этом каждое ядро остается окруженным небольшой частью первоначальной центральной цитоплазмы. Когда ядра подходят к поверхности яйца, окружающая их цитоплазма сливается с поверхностным слоем цитоплазмы и наружный слой яйца превращается таким образом в синцитий. Впоследствии цитоплазму разделяют борозды, идущие вглубь от поверхности. Образующие таким путем бластомеры некоторое время остаются неотделенными от массы желтка, но в конце концов обособляются от него; компоненты желтка постепенно используются для питания развивающегося эмбриона. Эту стадию можно сравнить с образованием бластулы, хотя здесь нет полости, подобной бластоцелю, бластодерма окружает массу нераздробившегося желтка, а не полость.  Синтез нуклеиновых кислот в период дробления. Во время дробления в химическом составе эмбриона не происходит качественных изменений - никаких новых веществ не появляется. Общее количество ДНК возрастает, так как число ядер быстро увеличивается, а содержание ее в расчете на одно ядро остается постоянным. В период дробления синтезируются небольшие количества информационной и транспортной РНК, тогда как рибосомная РНК до начал гаструляции совсем или почти совсем не образуется. Видимо, дробление может происходить и без синтеза новой РНК, так как яйца, обработанные актиномицином Д (тормозящим ДНК-зависимый синтез РНК), продолжают дробиться нормально. Но если обработать оплодотворенные яйца пиромицином, который тормозит РНК-зависимый синтез белка, то дробление прекратится или будет сильно нарушено. Это говорит о том, что синтез белков необходим для нормального дробления.  Очень важно выяснить, остаются ли дочерние ядра, образующиеся в процессе дробления яйца, совершенно равноценными по своим генетическим потенциям или же они как-то дифференцируются. Имеется множество данных, говорящих о том, что никакой дифференцировки в отношении генетических потенций при дроблении не происходит. Изолированные бластомеры, взятые на стадии 4 или 8 бластомеров, развиваются в полного эмбриона со всеми его обычными частями, но только меньшей величины. Лимитирующим фактором в таких опытах оказывается не генетический материал ядра, а количество цитоплазмы, необходимое для нормального развития.  Это ограничение удается устранить, пересаживая ядра из бластомеров или из клеток эмбриона, достигшего более поздней стадии развития, в зрелое яйцо лягушки, из которого собственное ядро было удалено еще до начала дробления. Одну из клеток такого эмбриона отделяют от соседних клеток, всасывая ее микропипеткой; при этом плазматическая мембрана клетки разрывается, так что в пипетке оказывается ядро с остатками цитоплазмы; этот материал вводят глубоко в цитоплазму яйца, из которого предварительно удалили ядро, после чего клетку осторожно извлекают. Оперированные яйца начинают дробиться, и некоторые из них развиваются в нормальных головастиков, претерпевающих потом метаморфоз.  Яйца, взятые из поздней бластулы или ранней гаструлы, в которой уже 16 000 клеток, могут после пересадки в нераздробившееся яйцо обеспечить нормальное развитие эмбриона. Даже из яиц, которым пересадили ядра, взятые на более поздних стадиях, например из нервной пластинки или из ресничных клеток пищеварительного тракта плавающего головастика, иногда развиваются нормальные зародыши. Яйца развивались и в том случае, если в них пересаживали ядра из злокачественных (раковых) клеток, но ядра из нормальных клеток взрослого животного оказались неспособны к этому. По-видимому, хромосомы ядер, взятых на поздних стадиях эмбрионального развития или от взрослого организма, не могут удваиваться достаточно быстро с тем, чтобы не отставать от деления цитоплазмы на ранних стадиях зародышевого развития. Удвоение хромосом происходит очень медленно, дочерние клетки не получают полных наборов хромосом, и это ведет к нарушению нормального развития.4. Гаструляция: закономерности образования гаструлыГаструляция у птиц. У птиц гаструла образуется также путем миграции клеток, но иначе, чем у амфибий. Видимо, клетки эпибласта поодиночке перемещаются вниз. Вначале появляется первичная полоска - утолщенный участок эпибласта, который тянется по средней линии эмбриона вперед до заднего края; в середине первичной полоски образуется узкий первичный желобок, а на ее переднем конце - клеточный бугорок, называемый гензеновским узелком. Утолщение эпибласта в области первичной полоски возникает в результате передвижения клеток к середине из боковых частей эпибласта. Клетки первичной полоски уходят вглубь и попадают в пространство между эпибластом и гипобластом; достигнув гипобласта, они образуют скопление мигрирующих клеток, которые движутся в стороны и вперед от области первичной полоски. Первичная полоска - динамичное образование, она продолжает существовать, хотя образующие ее клетки все время сменяются, мигрируя сначала к средней линии эпибласта, затем вниз в области первичной полоски и, наконец, в стороны и вперед в пространстве под эпибластом.  Клетки будущего нотохорда скапливаются в гензеновском узле, а затем растут вперед, образуя узкий отросток под самым эпибластом. Будущая мезодерма растет в стороны и вперед от первичной полоски между эпибластом, которому предстоит стать эктодермой, и гипобластом. Первоначальные клетки гипобласта и другие клетки, мигрирующие в этот нижний слой из первичной полоски, составляют материал будущей энтодермы, из которой образуются пищеварительный тракт и желточный мешок.  Развитие яиц млекопитающих. Дробление яйца в типичном случае приводит к образованию плотного клеточного шарика (морулы), который затем подразделяется на внутреннюю массу клеток, из которой впоследствии развивается эмбрион, и наружный полый клеточный пузырек - трофобласт. Клетки внутренней массы отличаются более базофильной цитоплазмой, и по мере дальнейшего развития эта особенность усиливается, что свидетельствует об интенсивном синтезе РНК. Полость бластоциста можно сравнить с бластоцелем, но сам зародыш не является бластулой, так как его клетки дифференцированы на два типа. Внутренняя клеточная масса в свою очередь дифференцируется: на ее внутренней поверхности, обращенной к бластоцелю, образуется тонкий слой плоских клеток - гипобласт, т. е. будущая энтодерма. Остальная часть внутренней массы становится эпибластом. Клетки гипобласта распространяются по внутренней поверхности трофобласта и в конце концов окружают полость бластоциста, образуя желточный мешок, хотя эта полость наполнена жидкостью, а не желтком.  По мере того как гипобласт растет вширь, вся внутренняя клеточная масса также увеличивается и превращается в дисковидную клеточную пластинку, сходную с зародышевым диском в яйце птицы или рептилии. Этот зародышевый диск, ясно ограниченный теперь от остальной части эмбриона, состоит из эпибласта, который образован из утолщенных столбчатых клеток, и гипобласта, образованного из плоских клеток менее правильной формы. Гаструляция начинается с образования первичной полоски и гензеновского узелка - участков, где клетки мигрируют вниз, а затем в стороны и вперед. Некоторые из этих мигрирующих клеток присоединяются к гипобласту и становятся материалом будущей энтодермы; другие клетки направляются в стороны и вперед между эпибластом и позже дают начало мезодерме. Между клетками внутренней клеточной массы появляется щель, которая затем расширяется и превращается в амниотическую полость. Полость бластоциста заполняют клетки мезенхимы, а под самым гипобластом образуется вторичная небольшая полость желточного мешка. Двухслойный зародышевый диск, состоящий из двух пластинок, лежит теперь между двумя полостями (амниотической и полостью желточного мешка), а задний его конец соединен с трофобластом группой клеток внеэмбриональной мезодермы - ножкой плода, или ножкой аллантоиса. Нефункционирующая энтодермальная часть аллантоиса, которая развивается в виде трубки из желточного мешка, носит рудиментарный характер и никогда не достигает трофобласта. Таким образом, после двух недель развития человеческий эмбрион представляет собой двухслойный клеточный диск около 250 мкм в поперечнике, соединенный ножкой с трофобластом.  Гаструляция у эмбрионов всех рассмотренных типов связана с передвижением (миграцией) клеток, которое совершается по определенным путям и приводит к определенному расположению клеточного материала. Эти морфогенетические движения охватывают значительные участки эмбриона, которые вытягиваются, образуют складки, сжимаются или расширяются.  Движение клеток и их конечное расположение отчасти обусловлены избирательным сродством определенных клеток друг к другу. Это сродство можно продемонстрировать, разъединив клетки раннего эмбриона и инкубируя их в различных сочетаниях. Клетки будущего эпидермиса скапливаются у поверхности клеточной массы, а мезодермальные клетки располагаются между эктодермой и энтодермой. Клетки нервной пластинки образуют полые пузырьки, напоминающие нервную трубку или мозговой пузырь, а мезодермальные клетки группируются вокруг целомических полостей.32. Биогеография. Основы биомассы суши (Области: Неарктическая, Палеарктическая, Восточная, Неотропическая, Эфиопская, Австралийская). Рассмотренные в предыдущем параграфе факторы, действующие в течение многих миллионов лет, привели к образованию на нашей планете различных биогеографических областей. Ученые выделяют шесть таких регионов: Неарктическую, Палеарктическую, Восточную, Неотропическую, Эфиопскую и Австралийскую области. Некоторые из них захватывают подчас несколько материков и характеризующихся определенным комплексом биомов (от греч. bios — жизнь и лат. ота — совокупность), вносящих свой конкретный вклад в биосферу Земли. Различают ряд основных биомов суши; названия большинства из них определяются типом растительности, например хвойные или лиственные леса, пустыня, тропический лес и т.д. Однако в конечном счете фактором, определяющим тип биома, является климат, поскольку характер среды задается в основном температурой, количеством осадков, а также направлением и силой ветров. Так, например, и в северном и в южном полушарии в областях, лежащих в экваториальном поясе, ветры в основном дуют в направлении к экватору. Они несут с собой влагу, которая выпадает в виде обильных дождей в тропическом поясе; в результате возникают тропические леса. Однако и к северу и к югу от тропиков те же самые ветры являются причиной образования саванн и пустынь. Еще дальше от экватора чередующиеся ветры из субтропической и полярных зон создают сложную последовательность выпадения осадков в разных районах, что приводит к образованию степей и лесов умеренно го пояса. Близость к океану влияет на распределение осадков, а следовательно, и на распространение типов растительности. Одни и те же биомы встречаются по всему земному шару, на разных континентах, в различных частях света. Однако леса, степи и т.д. имеют свои характерные особенности в различных областях планеты. Различны и животные, приспособившиеся к существованию в этих биомах. Рассмотрим кратко представителей фауны и флоры, образующих биомы различных биогеографических областей.Неарктическая область Неарктическая область включает территорию всей Северной Америки, Ньюфаундленд и Гренландию. На севере снега и льды сменяются тундрой, а затем широким поясом хвойных лесов. Южнее следует массив лесов умеренного пояса на востоке, прерии в центральной части и смешение гор, пустынь и хвойных лесов — на западе. Основные биомы следующие. Тундра. Низкорослая растительность: мхи, лишайники, f осока, чахлые кустарники. Основные животные: олень, мускусный бык, леминг, полярный заяц, песец, волк, белый полярный медведь, белая сова. Хвойные леса. В основном густые леса из пихты, ели и других хвойных деревьев. Основные животные: лось, олень, дикобраз, полевка, землеройки, росомаха, рысь, дятлы, американские рябчики. Степи. Различное сочетание травяной и кустарниковой растительности. Основные животные: бизон, антилопа, дикий кролик, американский барсук, лисица, койот, степной тетерев, большое количество гремучих змей.Лиственные леса. Широколиственные леса, имеющие плотную крону: дуб, бук, клен; множество цветов. Основные животные: крот, суслик, черная белка, енот-полоскун, опоссум, бурундук, красная американская лисица, черный медведь, певчие птицы. Жестколистные леса. Заросли можжевельника и кустарников с кожистыми листьями. Представители фауны попадают из соседних биомов. Пустыни. Из растений широко распространены кактусы, древовидная юкка, полынь и кустарники. Основные животные: дикий кролик, суслик, кактусовая мышь, карманчиковая мышь, кенгуровая крыса и другие. Палеарктическая область Палеарктическая область включает в себя всю Евразию от Британских островов на западе до Берингова пролива на востоке и Индии и Индокитая на юге (рис.17.2,Б). Так же, как и в Неарктике, вдоль всей Палеарктики тянутся зоны вечных льдов, тундра и хвойные леса. Области с умеренным климатом в Китае и Японии, так же как и в Европе, покрыты лиственными лесами, однако видовой состав азиатских лесов богаче. Центральные районы Азии засушливы и безлесны. Животные севера Палеарктики близкородственны неарктическим, а на юге встречаются формы, характерные для Восточной области.Тундра. В тундре и флора и фауна существенно не отличаются от обитателей этой зоны в неарктической области. Хвойные леса. Древесные породы, составляющие эти леса, сосна, пихта, ель — принадлежат к тем же родам, что и соответствующие деревья Неарктики, но представляют собой отличные от них виды. То же самое относится и к животным — рыси, росомахе, лосю. Травы примерно такие же, как и в Неарктике. Типичные животные: сайгак и антилопа, дикие ослы, лошадь и верблюд, а также суслик, хомяк, тушканчик, куницы, шакал. Лиственные леса. В основном бук, клен, дуб, граб, липа, но других, нежели в Неарктике, видов. Фауна лиственных лесов также очень напоминает неарктическую.Район Средиземноморья очень похож на соответствующий неарктический биом, в котором обитают животные из различных соседних сообществ.Пустыни. Разрозненные кустики полыни, пальчатой травы, заросли верблюжьей колючки, саксаула и тамариска. Животный мир представлен несколькими видами травоядных, а также ежами, тушканчиками, песчанками, мешотчатой крысой и хомяками. Из птиц — орлы, соколы, совы.Восточная область Включает в себя Индию и Индокитай, а также острова Цейлон, Яву, Суматру, Борнео, Тайвань и Филиппины. Все острова сплошь покрыты пышными тропическими лесами, тогда как значительная доля материковой части области занята горами с разнообразным растительным покровом, в западной Индии переходящим в сухие степи. Из всех тропических районов. Восточная область наиболее бедна эндемичными (от греч. endemos — местный), т.е. встречающимися только в данной местности, формами, хотя и является центром происхождения и расселения позвоночных. Тропический лес. Как и в других тропических лесах, здесь в изобилии растут сотни видов растений, образующих непроходимые заросли. Некоторые типичные растения: лианы, бамбук, манильская конопля и тик, баньян и черное дерево. Среди животных широко представлены приматы — гиббоны, орангутанг, мелкие сородичи обезьян — тупайя, долгопят, лори. Характерны также индийский слон, тапир, два рода носорогов, дикобраз, тигр, медведь-губач и бамбуковый медведь, олень и антилопы. Много фазанов, ядовитых змей и различных ящериц, два рода носорогов, дикобраз, тигр, медведь-губач и бамбуковый медведь, олень и антилопы. Много фазанов, ядовитых змей и различных ящериц.Неотропическая область. В состав области входят Южная и Центральная Америка, тропическая часть Мексики и острова Карибского архипелага. В континентальной Южной Америке огромные пространства покрыты тропическими лесами и степями (пампой), однако в некоторых частях континента, так же как и в Центральной Америке, существуют относительно небольшие территории, представляющие собой один из самых сложных и своеобразных растительных комплексов мире. Поскольку эта область долгое время была полностью изолированной, ее фауна, в особенности грызуны, резко отличается от животных других областей. Тропический лес. Половина континента покрыта тропическим лесом, необыкновенно богатым лишайниками, мхами, орхидеями, бромелиевыми. Из других растений характерны капустная пальма, древовидный папоротник, тропический миндаль, бамбук, лианы. Множество мелких животных. Пустыня. Растительность состоит главным образом из трав и редких кустарников, в оазисах растут финиковые пальмы. На юге встречаются молочай и растения с клубненосными корнями. Из животных распространены газель, дикобраз, тушканчик, орел, ящерицы.  Степи (пампа). Растительный покров представляет собой смешение различных трав. Животный мир — нанду, пампасский олень, морская свинка, туко-туко, скунсы.  Австралийская область Австралийская область включает в себя Австралию, Тасманию, Новую Гвинею, Новую Зеландию и острова Тихого океана. В Австралии центральная часть материка представлена пустыней, окаймленной степями и саваннами с редкими участками тропического леса. Биомы островов различны — от тропической Новой Гвинеи до сравнительно холодной Новой Зеландии. Перешейки, соединявшие когда-то отдельные участки суши, давно исчезли, и на изолированных островах возникло множество эндемичных растений и животных. Нишу, во всех частях света занятую плацентарными млекопитающими, здесь занимают сумчатые звери и отчасти бескрылые птицы (киви). Основные биомы:Пустыня. Основная растительность — местные формы лебеды, акации и различные эвкалипты. Из животных — сумчатый крот, кенгуровая мышь, тушканчиковая сумчатая крыса, длиннохвостые попугайчики. Саванна. В основном степи и заросли различных кустарников, эвкалиптов, в том числе красного эвкалипта и других специфических австралийских растений. Из животных наиболее характерны гигантский рыжий кенгуру и эму; встречаются также бандикуты, сумчатый кролик, вомбаты, какаду и другие попугаи. Тропический лес представляет собой либо типичный лес жаркого и влажного климата со сплошным пологом, многочисленными вьющимися растениями и лианами, либо редкий эвкалиптовый лес. В лесах обитают древесный кенгуру, коала, опоссум, сумчатый волк, тасманийский дьявол, утконос, летучая собака, лирохвост. Таким образом, весьма краткий обзор биогеографических областей земного шара показывает, что на разных континентах сообщества, относящиеся к одним и тем же типам (например, влажные тропические леса или степи, лиственный лес или тундра), населены растениями и животными, принадлежащими к разным систематическим группам. Однако, эти животные и растения характеризуются сходными особенностями организации, обусловленными близкими экологическими условиями обитания. В каждом биоме имеются доминирующие, т.е. преобладающие, группы как среди типов растительных сообществ, так и между животным населением. Знание генетического родства форм, свойственных тому или иному сообществу в разных регионах нашей планеты, позволяет проследить не только развитие фауны и флоры, но и происхождение биома в целом.33. Первичный органогенез и дальнейшая дифференциация тканей, органов и систем. Регуляция эмбрионального развития; эмбриональная индукция. Роль нервной и эндокринной систем в обеспечении эмбрионального развития организмов.Первоначальный органогенез – нейруляция.В процессе нейруляции образуется мезодерма.1способ: Энтероцельный- с двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания- карманы. Они полностью отшнуровываются от первичной кишки , разрастаются между эктодермой и энтодермой и превращаются в мезодерму ( у хордовых)2способ: Телобластический – в близи бластопора с двух сторон от первичной кишки образуется по одной крупной клетке- телобласту. В результате размножения телобластов и образуется мезодерма.( у безпозвоночных).Образование осевых органов у зародышев хордовых

• Эктодерма на спинной стороне зародыша прогибается, образуя продольный желоб, края которого смыкаются. Образовавшаяся нервная трубка погружается в эктодерму

• Спинная часть энтодермы , расположенная под нервным зачатком, постепенно обособляется и образуется хорда.

• Из эктодермы и энтодермы образуется кишечная трубка.

Эктодерма – эпидермис, кожные железы, волосы, эмаль, конъюктива, хрусталик, сетчатка глаза, уши , эпителиальная выстилка полости носа и ротовой полости, анального отверстия и влагалища, передняя и задняя доля гипофиза, ЦНС, мозговое вещество надпочечников, челюсти.Мезодерма – скелетные мышцы , диафрагма, позвонки, дентин, почечные канальцы, мочеточники, яйцеводы, матка,часть яичников и яичик, кора надпочечников, сердце, кровь, лимфатическая система, легкие склера, сосудистая и роговая оболочка глаза.Энтодерма- хорда, большая часть пищеварительного тракта, выстилка кишечника, мочевого пузыря, легких, поджелудочной железы, тимус, щитовидная железа, околощитовидная железа.Эндокринная система человеческого организма оказывает значительное влияние на все стороны его жизнедеятельности: от самых примитивных физиологических функций до многогранных и сложнейших психических процессов и явлений. Эндокринная система представлена органами – железами внутренней секреции. К ним относят щитовидную, околощитовидную, вилочковую железу, надпочечники, гипофиз и эпифиз. Существуют также смешанные железы, являющиеся одновременно железами внешней и внутренней секреции: поджелудочная железа и половые железы – семенники (у мужчин) и яичники (у женщин) В железах образуются сложные химические, физиологически активные вещества, называемые гормонами (от греч. hormone– возбуждать). В железах внутренней секреции гормоны выделяются непосредственно в кровь, а в железах смешанной секреции часть клеток выполняет внешнесекреторную функцию, другая часть – внутрисекреторную. Так, часть клеток поджелудочной железы вырабатывает гормон инсулин и глюкагон, другие ее клетки вырабатывают поджелудочный сок. Половые железы вырабатывают не только половые гормоны, но и половые клетки (яйцеклетки и сперматозоиды).Кроме вышеперечисленных, к железам внешней секреции можно отнести слюнные и потовые железы, выделяющие образующиеся в них вещества через специальные протоки в ротовую полость или на поверхность тела. Необходимо также отметить, что гормональные вещества образуются в желудке, двенадцатиперстной кишке, почках, сердце и т. д. В слизистой оболочке пилорического отдела желудка образуется гормон гастрин, стимулирующий секрецию желудочного сока с низким рН и малым содержанием пепсина. В слизистой двенадцатиперстной кишки вырабатывается гормональное вещество секретин, активизирующий внешнесекреторную функцию поджелудочной железы. Из экстрактов секретина выделен холецистокинин, стимулирующий моторную активность желчного пузыря. В слизистой двенадцатиперстной кишки образуется также энтерогастрон, оказывающий тормозное влияние на секретную и моторную активность желудка. В почках образуется гормон ренин, который способствует превращению белка плазмы крови ангиотензиногена в ангиотензин. Последний вызывает сужение кровеносных сосудов и повышение кровяного давления. В предсердиях сердца образуется атриальный натриуретический гормон, стимулирующий выделение натрия почками.Гормоны принимают участие в регуляции роста и развития организма, обмене веществ и энергии, в процессах координации всех физиологических функций организма. В последние годы доказано также участие гормонов в молекулярных механизмах передачи наследственной информации и в определении периодичности некоторых функциональных процессов организма – биологических ритмах (например, половые циклы у женщин).34. Взаимоотношения организма и среды. Естественные сообщества живых организмов. Биогеоценозы. Абиотические факторы среды: температура, свет, ионизирующее. Взаимодействие факторов среды. Ограничивающий фактор излучение, загрязняющие вещества, интенсивное действие факторов среды. Биотические факторы среды. Окружающая среда служит источником необходимых веществ для процессов обмена в организме.Комплекс факторов естественной среды обитания воздействует на живой организм. Поэтому любой организм адаптируется к факторам среды.Важнейшие экологические факторы, действующие на жизнедеятельность организмов, следующие.Температура. Влияет на скорость обменных процессов. Существуют верхний и нижний температурный пороги жизни. Эти пороги неодинаковы для разных видов живых организмов. Ряд видов бактерий обитают в горячих источниках с температурой воды 70 "С, растения степей, саванн и пустынь выдерживают нагревание до 5060 "С, растения влажных тропических лесов, водоросли теплых морей погибают при температуре чуть выше 0 °С, морозоустойчивые формы растений выдерживают полное зимнее промерзание.Вода и минеральные соли. Вода составляет основную массу организмов растений и животных (5080%, у ряда видов до 95%). Водный обмен организма со средой складывается из двух процессов:1) поступления воды в организм - в виде питья из источников, в виде росы, тумана, дождя, с пищей;2) отдачи ее во внешнюю среду - с мочой, экскрементами, путем испарения.Осадки определяют режим водоемов, почвенной влаги и влажности воздуха. Необходимое условие нормальных функций организма - определенный набор солей, входящих в ткани и играющих важную роль в обменных механизмах клеток.Многие растения (суккуленты и склерофиты) приспособились к жизни в условиях постоянного и регулярного дефицита влаги, на засоленных почвах (растения-галофиты). Пустынные животные адаптируются к водному голоданию. Изменение содержания солей в пище вызывает у млекопитающих-фитофагов также ряд адаптивных реакций.Кислород. Кислород необходим абсолютному большинству живых организмов, в том числе высшим растениям и животным, для получения энергии в результате аэробного окисления органических веществ. У растений дыхание осуществляется всеми органами и тканями.Организмы, обитающие в водной среде, используют специальные органы дыхания (жабры) либо извлекают его всей поверхностью тела. В транспорте кислорода принимают участие дыхательные пигменты (гемоглобин) крови.У обитателей воздушной среды увеличена дыхательная поверхность и активизирована вентиляция легких. У видов, обитающих в высокогорных районах, повышено содержание гемоглобина и эритроцитов. У ныряющих животных запасы кислорода накапливаются в крови и мышцах.Свет. Большинству видов растений и животных свойственны суточная периодичность проявления активности, сезонный характер репродукции.Дубрава является одним из наиболее сложных среди наземных биогеоценозов. Ну, во-первых, что такое биогеоценоз? Биогеоценоз – это комплексы взаимосвязанных видов (популяций разных видов), обитающих на определенной территории с более или менее однородными условиями существованиями. Его определение понадобится для пользования в дальнейшем. Дубрава – это совершенная и устойчивая экологическая система, способная при неизменных внешних условиях существовать веками. Биогеоценоз дубравы составляют более сотни видов растений и несколько тысяч видов животных. Понятно, что при таком разнообразии видов, населяющих дубраву, поколебать устойчивость данного биогеоценоза, истребив один или несколько видов растений или животных, будет сложно. Сложно, потому что в результате длительного сосуществования видов растений и животных из разрозненных видов они стали единым и совершенным биогеоценозом – дубравой, которая, как уже было сказано выше, способна при неизменных внешних условиях существовать веками.Основные компоненты биогеоценоза и связи между ними; растения – главное звено в экосистемеОснову подавляющего большинства биогеоценоза составляют зеленые растения, которые, как известно, являются производителем органического вещества (продуцентами). А так как в биогеоценозе обязательно присутствуют растительноядные и плотоядные животные – потребители живого органического вещества (консументы) и, наконец, разрушители органических остатков – преимущественно микроорганизмы, которые доводят распад органических веществ до простых минеральных соединений (редуценты), то не трудно догадаться, почему растения являются главным звеном в экосистеме. А потому, что в биогеоценозе все потребляют органические вещества, или соединения образующиеся после распада органических веществ и ясно, что если растения – главный источник органического вещества исчезнут, то жизнь в биогеоценозе практически исчезнет.Экологические факторы и их взаимодействиеЖивые организмы находятся в постоянном взаимодействии друг с другом и факторами неживой природы. Видовой состав данной местности определяется историческими и климатическими условиями, а взаимоотношение организмов друг с другом и с окружающей средой - характером питания.Среда - это комплекс окружающих условий, которые действуют на особь, популяцию, сообщество (биоценоз) в месте их обитания.Жизнь возникла в воде. Из водной среды организмы вышли на сушу и освоили почвенно-воздушную и почвенную среды. Специфической средой обитания для ряда организмов стали другие живые организмы. Так возникли паразитические формы, симбионты, комменсалы. Любой организм существует в соседстве с другими живыми существами, на которые он влияет и в то же время находится под их воздействием. Оказывают влияние на живые организмы такие факторы, как свет, температура, влажность, климат и др. Элементы среды обитания, которые способны оказывать прямое или косвенное влияние на живые организмы хотя бы на одной из стадий их индивидуального развития, называются экологическими факторами. Среди них различают три группы факторов.1. Абиотические, или физические - факторы неживой природы (свет, температура, вода, соленость, радиоактивные излучения, рельеф местности и т.д.).2. Биотические факторы - совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие. Есть внутривидовые и межвидовые взаимодействия.К внутривидовым взаимоотношениям относят факторы, проявляющие себя на популяционном уровне (особенности поведения, продолжительность жизни, возраст, половой состав и др.). К внутривидовым взаимоотношениями относят конкуренцию (соперничество между особями одного вида за местообитание и пищевые ресурсы).Межвидовые взаимоотношения могут быть безразличными, вредными и полезными для партнеров.При нейтрализме две популяции не влияют друг на друга, так как экологические требования у них различны, например, гидроидные полипы на раковине моллюска.К вредным взаимоотношениям можно отнести межвидовую конкуренцию. К взаимополезным относят: протокооперацию, симбиоз и мутуализм. К полезнонейтральным относят комменсализм: нахлебничество, квартирантство, сотрапезничество.Полезно-вредными считаются паразитизм и хищничество.3. Антропогенные факторы - человек и все формы его деятельности, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни.Одни экологические факторы необходимы организму, без них невозможна жизнь; другие не являются обязательными. Все факторы, необходимые для жизни организма (популяции, сообщества), определяют условия его существования.Большинство экологических факторов (температура, влажность, интенсивность солнечной радиации, источники пищи, конкуренты, паразиты и др.), подвержены значительным колебаниям в пространстве и времени.Воздействие экологического фактора зависит от его интенсивности.Интенсивность действия факторов называют оптимальной (opt) в том случае, если обеспечивается наиболее благоприятное существование организма. Для каждой особи, популяции, биоценоза оптимальное значение того или иного фактора различно. Оно меняется с возрастом, зависит от силы воздействия других факторов. Недостаточное или избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизни особи. Минимальное (min) и максимальное (max) значение действующего фактора, при которых возможна жизнедеятельность, называют пределами выносливости. Это критические точки, за пределами которых существование живого уже невозможно.Границы, за которыми наступает гибель, называют верхними и нижними пределами выносливости. Фактор среды в конкретных условиях, наиболее удаленный от оптимума, снижает возможность существования вида в данных условиях, несмотря на оптимальные сочетания остальных факторов. Такой фактор, интенсивность которого приближается к пределу выносливости или выходит за его пределы, называют ограничивающим, или лимитирующим.Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида - расселение его по земной поверхности. Так, например, распространение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, а на юг в сухие (аридные) районы - недостатком влаги и слишком высокими температурами. Ограничивающим фактором, определяющим низкую "плотность населения" в глубоководной зоне океана при всей жесткости условий, является пища, ее ограниченность. Биотические факторы также могут быть ограничивающими. Инжир, который на родине (районы Средиземноморья) опыляется одним из видов ос, завезен в Калифорнию, где стал плодоносить только после того, как туда были доставлены опылители - осы.Факторы среды могут оказаться ограничивающими в одних условиях и неограничивающими в других. Например, в условиях яркого солнечного освещения недостаток цинка в почве может быть ограничивающим фактором для растений. В тени то же количество микроэлемента для данного вида растения оказывается вполне достаточным.Сочетание всех "ограничивающих" факторов называют сопротивлением среды.Одни виды способны выдерживать значительные отклонения от оптимального значения фактора, т.е. обладают широким диапазоном выносливости (например, медведь) и могут существовать при значительных изменениях климата и пищи. Их называют эврибионтными. Другие (стенобионтные) имеют узкий диапазон выносливости и существуют в относительно постоянных условиях среды (например, форель).Иногда может происходить компенсация одного фактора другими, например, в местах, где мало кальция и много стронция, моллюски используют последний для построения раковины. Низкая температура на северном пределе распространения растительности компенсируется продолжительностью в течение суток светового периода (беспрерывный световой день летом).Компенсация одного фактора другим всегда ограничена. Ни один из необходимых для жизни факторов не может быть заменен другим.Для жизни и процветания в тех или иных условиях организм должен располагать всеми веществами, которые ему необходимы. Потребности к факторам внешней среды неодинаковы у разных видов, у одного и того же вида в разных условиях, а также на разных этапах жизненного цикла. Например, взрослые крабы из моря могут заходить в реки с достаточным содержанием в воде хлорида. Однако их личинки в реке жить не могут.

35. Постэмбриональное развитие. Формы постэмбрионального периода развития. Непрямое развитие; полный и неполный метаморфоз. Биологический смысл развития с метаморфозом. Прямое развитие. Дорепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный период. Прямое, непрямое постэмбриональное развитие свойственно человеку и другим млекопитающим, птицам, пресмыкающимся, некоторым насекомым.В развитие человека выделяют следующие периоды: детство, отрочество, юность, молодость, зрелость, старость. Каждый период характеризуется рядом изменений в организме. Старение и смерть – последние этапы индивидуального развития. Старение характеризуются многими морфологическими и физиологическими имениями, ведущими к общему понижению жизненных процессов и устойчивости организма. Причины и механизмы старения до конца не изучены. Смерть завершает индивидуальное существование. Она может быть физиологической, если наступает в результате старения, и патологической, если вызвана преждевременно каким-нибудь внешним фактором (ранение, болезнь).

Непрямое постэмбриональное развитие.  

Метаморфоз представляет собой глубокие преобразования в строении организма, в результате которых личинка превращается во взрослое насекомое. В зависимости отхарактера постэмбрионального развития у насекомых различают два типа метаморфоза:неполный (гемиметаболия), когда развитие насекомого характеризуется прохождением только трех стадий - яйца, личинки и взрослой фазы (имаго);полный (голометаболия), когда переход личинки во взрослую форму осуществляется на промежуточной стадии - куколочной.Вылупившийся из яйца цыпленок или родившийся котенок похож на взрослых животных соответствующего вида. Однако у других животных (например, земноводные, большинство насекомых) развитие протекает с резкими физиологическими изменениями и сопровождается образованием личиночных стадий. При этом все части тела личинки претерпевают значительные изменения. Меняются также физиология и поведение животных. Биологическое значение метаморфоза в том, что на стадии личинки организм растет и развивается не за счет запасных питательных веществ яйца, а она может питаться самостоятельно.Из яйца выходит личинка, обычно устроенная проще взрослого животного, со специальными личиночными органами, отсутствующими во взрослом состоянии. Личинка питается, растет, и, со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослым животным. При неполном метаморфозе замена личиночных органов происходит постепенно, без прекращения активного питания и перемещения организма. Полный метаморфоз включает стадию куколки, в которой личинка преобразовывается во взрослое животное.У асцидий (тип хордовые, подтип личиночно-хордовые) образуется личинка, обладающая всеми основными признаками хордовых животных: хордой, нервной трубкой, жаберными щелями в глотке. Личинка свободно плавает, затем прикрепляется к какой-либо твердой поверхности на дне моря и совершает метаморфоз: хвост исчезает, хорда, мышцы, нервная трубка распадаются на отдельные клетки, большая часть которых фагоцитируются. От нервной системы личинки остается лишь группа клеток, дающая начало нервному узлу. Строение взрослой асцидии, ведущей прикрепленный образ жизни, нисколько не напоминает обычные черты организации хордовых животных. Только знание особенностей онтогенеза позволяет определить систематическое положение асцидий. Строение личинки указывает на происхождение их от хордовых животных, которые вели свободный образ жизни. В процессе метаморфоза асцидии переходят к сидячему образу жизни, в связи с чем упрощается их организация.Непрямое развитие характерно для земноводныхЛичинка лягушки – головастик - напоминает рыбку. Он плавает у дна, проталкивая себя вперед хвостом, обрамленным плавником и дышит сначала наружными жабрами, торчащими пучками по бокам головы, а позднее внутренними жабрами. У него один круг кровообращения, двухкамерное сердце, есть боковая линия. Все это – черты строения рыб.1 неделя, длина тела 7 мм – Вылупляется из слизистой капсулы. Имеются наружные жабры, хвост, рот с роговыми челюстями; под ротовым отверстием слизистые железы.2 неделя, длина тела 9мм – Наружные жабры начинают атрофироваться, над внутренними жабрами образуется жаберная крышка. Глаза хорошо развиты.4 неделя, длина тела 12 мм – Утрата наружных жабр и слизистых желез. Развивается брызгальце. Хвост расширяется и помогает плавать.7 неделя, длина тела 28 мм – Появляются почки задних конечностей.9 неделя, длина тела 35 мм – Задние конечности вполне сформированы, но не используются при плавании. Голова начинает расширяться.11-12 неделя, длина тела 35 мм – Левая передняя конечность выходит через брызгальце, а правая прикрыта жаберной крышкой. Задние конечности используются при плавании.13 неделя, длина тела 25 мм – Глаза увеличиваются, рот расширяется.14 неделя, длина тела 20 мм – Хвост начинает рассасываться.16 неделя, длина тела 15мм – Все внешние личиночные признаки исчезли. Лягушка выходит на сушу.Земноводные растут всю жизнь, но чем старше, тем медленнее.У рыбы из икринки появляется малёк, который растет и превращается во взрослую особь. Скорость метаморфоза зависит от количества пищи, температуры и внутренних факторов. Например, личинка лягушки – головастик питается растениями, а взрослая лягушка – насекомыми. Головастик и гусеница отличается от взрослых форм по строению, внешнему виду, образу жизни, питанию.Личинки бабочек, называемые гусеницами, имеют вытянутое, насеченное туловище, напоминая червей с обрубленными концами тела. Ротовой аппарат у гусениц в отличие от такого взрослых насекомых – грызущий. На нижней губе открываются прядильные железы, выделяющие секрет, застывающий на воздухе в шелковые нити. На груди у личинок, как и взрослых, имеются три пары членистых ножек, но они пользуются ими лишь для захвата пищи и для опоры. Для передвижения гусеницы применяют нечленистые мясистые брюшные ложноножки, на подошвах которых  имеются мелкие крючочки. Подавляющее большинство гусениц питается растительной пищей. По образу жизни они очень разнообразны. Развитие с полным превращением.36. Взаимоотношения между организмами. Позитивные отношения - симбиоз: кооперация, мутуализм, комменсализм. Антибиотические отношения: хищничество, паразитизм, конкуренция. Нейтрализм. Взаимоотношения между организмами. Среди огромного разнообразия взаимосвязей живых существ выделяют определенные типы отношений, имеющие много общего у организмов разных систематических групп.1. Нейтрализму при котором совместно обитающие на одной территории организмы не влияют друг на друга. При нейтрализме особи разных видов не связаны друг с другом непосредственно. Например, белки и лось в одном лесу не контактируют друг с другом.2. Симбиоз - сожительство (от греч. сим- вместе, биосжизнь) - форма взаимоотношений, из которых оба партнера или хотя бы один извлекают пользу.3. Антибиоз, при котором обе взаимодействующие популяции или одна из них испытывают отрицательное влияние.Симбиоз и антибиоз - существенные факторы естественного отбора, поэтому разберем эти формы взаимоотношений подробнее.Симбиоз. В тропических морях на небольших глубинах обитают своеобразные кишечнополостные животные, относящиеся к коралловым полипам, — актинии. В отличие от других кораллов они лишены твердого скелета и имеют вид небольшого цилиндра, окаймленного на верхнем конце венчиком щупалец. Как и все кораллы, актинии ведут сидячеприкрепленный образ жизни. Однако нередко можно видеть, как актинии медленно перемещаются по морскому дну. Это бывает в тех случаях, когда актиния поселяется на пустой раковине какого-нибудь моллюска. В раковине находит убежище рак-отшельник, прячущий в ней свое мягкое брюшко, он и «везет» на себе раковину вместе с актинией. Такое сожительство взаимовыгодно: перемещаясь по дну, рак увеличивает пространство, используемое актинией для ловли добычи. Часть добычи, пораженная стрекательными клетками актинии, но не подхваченная ею, падает на дно и достается раку. Польза для обоих организмов очевидна, но связь их необязательна: и рак, и актиния могут существовать самостоятельно.У свободноживущих организмов всегда очень много паразитов. Поэтому в некоторых случаях они становятся единственным источником пищи для чистильщиков. Известны креветки, выполняющие ту же роль, что и губаны. Рыбы, мелкие и крупные (те же мурены), приплывают к местам, где их ожидают креветки, принимают определенную позу - ложатся на бок и открывают пасть - и ждут, пока креветки не соберут паразитов с поверхности тела или в ротовой полости. Заодно с паразитами креветки выстригают клешнями поврежденные омертвевшие ткани.Среди позвоночных животных такое явление распространено достаточно широко. Многие птицы кормятся на копытных, выбирая из их шерсти паразитов - клещей. Столь же часто птицы выщипывают зимнюю шерсть у оленей, лосей, коров и т. д. во время линьки, используя ее при постройке гнезд.Одна из широко распространенных форм симбиоза - взаимоотношения, при которых один вид получает пользу от сожительства, а другому это безразлично. В открытом океане крупных морских животных - акул, дельфинов, черепах - часто сопровождают не большие рыбы - лоцманы. Лоцманы кормятся остатками пищи животных, которых они сопровождают, а также их экскрементами и паразитами. Близость к крупным хищникам защищает лоцманов от нападения. Такие отношения между видами называютнахлебничеством. Нахлебничество может принимать разные формы, например, гиены подбирают остатки недоеденной львами добычи.Антибиоз. Одна из самых распространенных форм антибиоза, имеющая большое значение в саморегуляции биоценозов, -хищничество. Хищниками называют животных (а также некоторые растения), питающихся другими животными, которых они ловят и умерщвляют. Объекты охоты хищников чрезвычайно разнообразны. Добывание жертвы требует много сил и энергии, охота часто оказывается неудачной. Узкая специализация, т.е. питание каким-либо одним предпочитаемым видом, поставила бы хищников в сильную зависимость от его численности. Поэтому большинство хищников может переключаться с одной добычи на другую, которая в данный момент более доступна и многочисленна.Хищничество встречается во всех крупных группах эукариотических организмов. Уже у одноклеточных поедание особей одного вида представителями другого вида - обычное явление. Медузы парализуют стрекательными клетками организмы, попадающие в сферу досягаемости их щупалец (у крупных форм - до 20-30 м в длину), хищные насекомые нападают на гусениц и поедают их. Крупные лягушки нападают на птенцов и могут наносить серьезный ущерб разведению водоплавающей домашней птицы. Змеи охотятся на амфибий, птиц и мелких млекопитающих. Нередко объектами их охоты бывают не только взрослые особи, но и яйца птиц. Гнезда птиц, расположенные как на земле, так и на ветвях деревьев, буквально опустошаются змеями.Частным случаем хищничества служит каннибализм - поедание особей своего вида, чаще всего молоди. Каннибализм часто встречается у пауков (самки нередко съедают самцов), у рыб (поедание мальков). Самки млекопитающих также иногда съедают своих детенышей.В эволюции отношений «хищник - жертва» происходит постоянное совершенствование и хищников, и их жертв.Организмы могут использовать другие виды не только как место обитания, но и как постоянный источник питания. Такая форма сожительства получила название паразитизма. Известно несколько десятков тысяч видов паразитических форм, из них около 500 - паразиты человека. Изучение паразитов необходимо для предупреждения и лечения заболеваний человека. Паразиты причиняют большой ущерб и сельскому хозяйству. Изучением их жизнедеятельности, путей распространения и разработкой мер борьбы с паразитарными заболеваниями занимается наука паразитология.Переход вида к паразитизму резко увеличивает для него возможность выжить в борьбе за существование. Организм-хозяин служит для паразита источником питания, очень часто - местом обитания, защитой от врагов. Тело хозяина создает для живущих в нем организмов благоприятный и относительно ровный микроклимат, не подверженный тем значительным колебаниям, которые всегда имеют место снаружи, во внешней среде.Различают несколько форм паразитизма. Паразиты могут быть временными, когда организм-хозяин подвергается нападению на короткий срок, лишь на время питания. Таковы клопы, в частности; постельный клоп, следующий за человеком по всему свету.К числу постоянных паразитов относятся простейшие (малярийный плазмодий, дизентерийная амеба), плоские черви (сосальщики, цепни), круглые черви (аскарида, трихина, власоглав и многие другие), членистоногие (чесоточный зудень, вши). Поскольку при постоянном паразитизме организм хозяина - единственное место обитания для паразита, с гибелью хозяина погибает и паразит. С течением времени отбор на сопротивляемость организма хозяина приводит к тому, что вред от присутствия паразита становится менее ощутимым.От паразитов часто страдают и растения. Особенно широко распространены паразитические бактерии и грибы. Они поселяются на вегетативных органах древесных и травянистых растений, вызывая у них заболевания.В одном и том же растительном сообществе могут быть виды, пораженные паразитами и совсем не затронутые ими. В пределах одного вида часть особей также может быть свободна от паразитов. Вследствие этого конкурентоспособность растений в сообществах за свет, воду, минеральные соединения не одинакова. Среди факторов, определяющих устойчивость растений к поражению паразитами, ведущая роль принадлежит генотипу. Поэтому так важна селекционная работа, направленная на выведение сортов культурных растений, устойчивых к паразитам.Своеобразна форма паразитизма, при которой паразит использует для питания не ткани и соки организма хозяина, а пищу, предназначенную для его потомства. Есть мухи, откладывающие яйца в гнезда одиночных ос, где личинки мух питаются парализованными гусеницами, заготовляемыми осой для своего потомства.В тех случаях, когда паразиты поселяются в теле другого животного или человека, они зачастую оказывают неблагоприятное воздействие на хозяина. Механические повреждения причиняют личинки паразитических червей, когда они проходят через кожу или стенки сосудов или полостей. Крупные паразиты - лентецы, цепни, аскариды - могут образовывать клубки и закрывать просвет кишечника и даже вызывать разрыв его стенки. Токсическое действие оказывают продукты жизнедеятельности паразитов. Например, при выходе малярийных плазмодиев из эритроцитов в плазму крови сюда поступают и продукты их обмена. В результате у больного повышается температура - развивается приступ лихорадки.У человека некоторые паразиты не только снижают жизнедеятельность, но зачастую приводят к инвалидности. В странах с тропическим и субтропическим климатом широко распространены круглые черви-нитчатки, получившие это название благодаря нитевидной форме тела. Они имеют 5-10 см в длину и 0,2-0,36 мм в толщину. Поселяясь в лимфатических сосудах, нитчатки могут закупоривать их просвет и тем самым нарушать отток лимфы. Объем пораженного органа резко увеличивается, достигая громадных размеров. Если закупориваются лимфатические сосуды нижних конечностей, развивается слоновость.В практической деятельности человека большой интерес представляет использование паразитов для борьбы с переносчиками возбудителей инфекционных заболеваний или с вредителями сельского хозяйства. В настоящее время предпринимаются попытки культивирования грибов - паразитов насекомых.Все перечисленные формы биологических связей между видами служат регуляторами численности животных и растений в биоценозе, определяя его устойчивость.

37. Сходство зародышей и эмбриональная дивергенция признаков (закон К.Бэра). Био-генетический закон (Э.Геккель, Ф.Мюллер). Работа А.Н. Северцова об эмбриональной изменчивости.Закон зародышевого сходства К. БэраИсследователи начала XIX в. впервые стали обращать внимание на сходство стадий развития эмбрионов высших животных со ступенями усложнения организации, ведущими от низкоорганизованных форм к прогрессивным. В 1828 г. Карл фон Бэр сформулировал закономерность, которую называют Законом Бэра: "Чем более ранние стадии индивидуального развития сравниваются, тем больше сходства удается обнаружить". Сопоставляя стадии развития зародышей разных видов и классов хордовых, К. Бэр сделал следующие выводы.1. Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны.2. Они последовательно переходят в своем развитии от более общих признаков типа ко все более частным. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, индивидуальные черты.3. Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга К. Бэр, не будучи эволюционистом, не мог связывать открытые им закономерности индивидуального развития с процессом филогенеза. Поэтому сделанные им обобщения имели значение не более чем эмпирических правил.Развитие эволюционной идеи в последующем позволило объяснить сходство ранних зародышей их историческим родством, а приобретение ими все более частных черт с постепенным обособлением друг от друга — действительным обособлением соответствующих классов, отрядов, семейств, родов и видов в процессе эволюции.Эволюционное учение, разработанное Ч. Дарвином, ярко высветило фундаментальное значение проблемы онтогенетического развития. Зародышевое сходство объясняется теперь действительным родством организмов, а их постепенное расхождение (эмбриональная дивергенция) служит очевидным отражением исторического расхождения данных форм (филогенетической дивергенции). В зародыше потомков, писал Дарвин, мы видим «смутный портрет» предков. Следовательно, по индивидуальному развитию можно проследить историю данного вида.Биогенетический закон Э.ГеккеляФ. Мюллер в работе «За Дарвина» (1864г.) сформулировал мысль, что изменения онтогенетического развития, лежащие в основе процесса эволюции, могут выражаться в изменениях ранних или поздних стадий развития органов. В первом случае сохраняется лишь общее сходство молодых эмбрионов. Во втором случае наблюдается продление и усложнение онтогенеза, связанное с надставкой стадий и повторением (рекапитуляцией) в индивидуальном развитии признаков более далеких взрослых предков.  Работы Мюллера послужили основой для формулировки Э. Геккелем (1866) основного биогенетического закона, согласно которому онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза. То есть органическая особь повторяет во время быстрого и краткого течения своего индивидуального развития важнейшие из тех изменений формы, через которые прошли ее предки во время медленного и длительного течения их палеонтологического развития по законам наследственности и изменчивости. Признаки взрослых предков, которые повторяются в эмбриогенезе потомков, он назвал палингенезами. Приспособления к эмбриональным или личиночным стадиям получили название ценогенезов.Однако представления Геккеля сильно отличались от взглядов Мюллера в вопросе о соотношении онтогенеза и филогенеза в процессе эволюции. Мюллер считал, что эволюционно новые формы возникают путем изменения хода индивидуального развития, свойственного их предкам, т.е. изменения онтогенеза первичны по отношению к филогенетическим изменениям. По Геккелю, наоборот, филогенетические изменения предшествуют изменениям индивидуального развития. Эволюционно новые признаки возникают не в ходе онтогенеза, а у взрослого организма. Эволюционирует взрослый организм, и в процессе этой эволюции признаки сдвигаются на более ранние стадии онтогенеза. Таким образом, возникла проблема соотношения онтогенеза и филогенеза, которая не разрешена и до сих пор. Геккель в отличие от Мюллера считал, что на филогенез оказывают влияние лишь удлинение онтогенеза путем надставки стадий, а все другие стадии остаются без изменения. Следовательно, Геккель принял только второй путь исторических изменений онтогенеза (по Мюллеру) и оставил в стороне изменение самих стадий онтогенеза как основы филогенетических преобразований. Именно на этой форме взаимообусловленности онтогенеза и филогенеза делали акцент Дарвин и Мюллер. Трактовка биогенетического закона в понимании Мюллера позднее была развита А.Н. Северцовым (1910-1939) в теории филэмбриогенезов. Северцов разделял взгляды Мюллера о первичности онтогенетических изменений по отношению к изменениям взрослых организмов и рассматривал онтогенез не только как результат филогенеза, но и как его основу. Онтогенез не только удлиняется путем прибавления стадий: он весь перестраивается в процессе эволюции; он имеет свою историю, закономерно связанную с историей взрослого организма и частично ее определяющую.Филэмбриогенезы – это эмбриональные изменения, связанные с филогенетическим развитием взрослого организма. В процессе эволюции перестраиваются все стадии развития. Новые изменения падают нередко на последние стадии формообразования. Онтогенез усложняется путем прибавления, или надставки, стадий (анаболия). Только в этом случае имеются все предпосылки для повторения в онтогенезе исторических этапов развития данных частей у далеких предков (рекапитуляция). Онтогенез может, однако, изменяться и на любых иных стадиях развития, отклоняя при этом все позднейшие стадии от прежнего пути (девиация). Наконец, возможно и изменение самих зачатков органов или частей (архаллаксис). Тогда весь онтогенез оказывается измененным и в индивидуальном развитии потомков не сохраняется указаний на последовательность прохождения исторических этапов развития их предков.Биологическая сущность биогенетического закона Э. Геккеля Биогенетический закон Геккеля и теория филэмбриогенезов Северцова играют важную роль в развитии морфологии и самого эволюционного учения. Изучение индивидуального развития животных дало достаточно доказательств их исторического развития. Биогенетический закон является важной составной частью разработанного Э. Геккелем метода тройного параллелизма, с помощью которого производят реконструкцию филогенеза. Этот метод основан на сопоставлении данных морфологии, эмбриологии и палеонтологии. Морфологи при реконструкции филогенеза до сих пор пользуются геккелевским принципом, согласно которому онтогенез потомков кратко повторяет, рекапитулирует этапы филогенеза предков. Опираясь только на основной биогенетический закон, невозможно объяснить процесс эволюции: бесконечное повторение пройденного само по себе не рождает нового. Так как жизнь существует на Земле благодаря смене поколений конкретных организмов, эволюция ее протекает благодаря изменениям, происходящим в их онтогенезах. Эти изменения сводятся к тому, что конкретные онтогенезы отклоняются от пути, проложенного предковыми формами, и приобретают новые черты.К таким отклонениям относятся, например, ценогенезы — приспособления, возникающие у зародышей или личинок и адаптирующие их к особенностям среды обитания. У взрослых организмов ценогенезы не сохраняются. Примерами ценогенезов являются роговые образования во рту личинок бесхвостых земноводных, облегчающие им питание растительной пищей. В процессе метаморфоза у лягушонка они исчезают и пищеварительная система перестраивается для питания насекомыми и червями. К ценогенезам у плацентарных млекопитающих и человека — плаценту с пуповиной.Ценогенезы, проявляясь только на ранних стадиях онтогенеза, не изменяют типа организации взрослого организма, но обеспечивают более высокую вероятность выживания потомства. Они могут сопровождаться при этом уменьшением плодовитости и удлинением зародышевого или личиночного периода, благодаря чему организм в постэмбриональном или постличиночном периоде развития оказывается более зрелым и активным. Возникнув и оказавшись полезными, ценогенезы будут воспроизводиться в последующих поколениях.Другой тип филогенетически значимых преобразований филогенеза — филэмбриогенезы. Они представляют собой отклонения от онтогенеза, характерного для предков, проявляющиеся в эмбриогенезе, но имеющие адаптивное значение у взрослых форм. Так, закладки волосяного покрова появляются у млекопитающих на очень ранних стадиях эмбрионального развития, но сам волосяной покров имеет значение только у взрослых организмов. Такие изменения онтогенеза, будучи полезными, закрепляются естественным отбором и воспроизводятся в последующих поколениях. В основе этих изменений лежат те же механизмы, которые обусловливают врожденные пороки развития: нарушение пролиферации клеток, их перемещения, адгезии, гибели или дифференцировки. Однако от пороков их так же, как и ценогенезы, отличает адаптивная ценность, т.е. полезность и закрепленность естественным отбором в филогенезе.В зависимости от того, на каких этапах эмбриогенеза и морфогенеза конкретных структур возникают изменения развития, имеющие значение филэмбриогенезов, различают три их типа.1. Анаболии, или надставки, возникают после того, как орган практически завершил свое развитие, и выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат. К анаболиям относят такие явления, как приобретение специфической формы тела камбалой лишь после того, как из икринки вылупляется малек, неотличимый от других рыб, а также появление изгибов позвоночника, сращение швов в мозговом черепе, окончательное перераспределение кровеносных сосудов в организме млекопитающих и человека.2. Девиации — уклонения, возникающие в процессе морфогенеза органа. Примером может являться развитие сердца в онтогенезе млекопитающих, у которых оно рекапитулирует стадию трубки, двухкамерное и трехкамерное строение, но стадия формирования неполной перегородки, характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитием перегородки, построенной и расположенной иначе и характерной только для млекопитающих. В развитии легких у млекопитающих также обнаруживается рекапитуляция ранних стадий предков, позднее морфогенез идет по-новому.3. Архаллаксисы — изменения, обнаруживающиеся на уровне зачатков и выражающиеся в нарушении их расчленения, ранних дифференцировок или в появлении принципиально новых закладок. Классическим примером архаллаксиса являетсяразвитие волос у млекопитающих, закладка которых наступает на очень ранних стадиях развития и с самого начала отличается от закладок других придатков кожи позвоночных. По типу архаллаксиса возникают хорда у примитивных бесчерепных, хрящевой позвоночник у хрящевых рыб, развиваются нефроны вторичной почки у пресмыкающихся.Ясно, что при эволюции за счет анаболии в онтогенезах потомков полностью реализуется основной биогенетический закон, т.е. происходят рекапитуляции всех предковых стадий развития. При девиациях ранние предковые стадии рекапитулируют, а более поздние заменяются развитием в новом направлении. Архаллаксисы полностью не допускают рекапитуляции в развитии данных структур, изменяя сами их зачатки.В эволюции онтогенеза наиболее часто встречаются анаболии как филэмбриогенезы, лишь в малой степени изменяющие целостный процесс развития. Девиации как нарушения морфогенетического процесса в эмбриогенезе часто отметаются естественным отбором и встречаются поэтому значительно реже. Наиболее редко в эволюции проявляются архаллаксисы в связи с тем, что они изменяют весь ход эмбриогенеза, и если такие изменения затрагивают зачатки жизненно важных органов или органов, имеющих значение эмбриональных организационных центров, то часто они оказываются несовместимыми с жизнью.Кроме ценогенезов и филэмбриогенезов в эволюции онтогенеза могут обнаруживаться еще и отклонения времени закладки органов — гетерохронии — и места их развития — гетеротопии. Как первые, так и вторые приводят к изменению взаимосоответствия развивающихся структур и проходят жесткий контроль естественного отбора. Сохраняются лишь те гетерохронии и гетеротопии, которые оказываются полезными. Примерами таких адаптивных гетерохронии являются сдвиги во времени закладок наиболее жизненно важных органов в группах, эволюционирующих по типу арогенеза. Так, у млекопитающих, и в особенности у человека, дифференцировка переднего мозга существенно опережает развитие других его отделов.Гетеротопии приводят к формированию новых пространственных и функциональных связей между органами, обеспечивая в дальнейшем их совместную эволюцию. Так, сердце, располагающееся у рыб под глоткой, обеспечивает эффективное поступление крови в жаберные артерии для газообмена. Перемещаясь в загрудинную область у наземных позвоночных, оно развивается и функционирует уже в едином комплексе с новыми органами дыхания — легкими, выполняя и здесь в первую очередь функцию доставки крови к дыхательной системе для газообмена.Гетерохронии и гетеротопии в зависимости от того, на каких стадиях эмбриогенеза и морфогенеза органов они проявляются, могут быть расценены как филэмбриогенезы разных типов. Гетеротопия семенника у человека из брюшной полости через паховый канал в мошонку, наблюдающаяся в конце эмбриогенеза после окончательного его формирования, — типичная анаболия.Ценогенезы, филэмбриогенезы, а также гетеротопии и гетерохронии, оказавшись полезными, закрепляются в потомстве и воспроизводятся в последующих поколениях до тех пор, пока новые адаптивные изменения онтогенеза не вытеснят их, заменив собой. Благодаря этому онтогенез не только кратко повторяет эволюционный путь, пройденный предками, но и прокладывает новые направления филогенеза в будущем.38. Воздействие человека на природу в процессе становления общества. Природные ресурсы и их использование. Неисчерпаемые ресурсы. Исчерпаемые ресурсы. Последствия хозяйственной деятельности человека для окружающей среды. Загрязнение воз-духа, вод, почв. Влияние человека на растительный и животный мир. Радиоактивное загрязнение биосферы. Охрана природы и перспективы рационального природопользования. Взаимодействие человека и природы. Взаимодействие человека и природы насчитывает более 3,5 млн. лет. Отправным пунктом взаимоотношения человека и природы можно считать начало формирования человеческого общества. На протяжении столь длительного времени характер взаимоотношений человека и природы сильно изменялся. На первых порах определяющую роль в этих взаимоотношениях играл природный фактор, и зависимость древнейших людей от природы была наибольшей. Древнейшие люди (архантропы) были по существу одним из биологических компонентов природных экосистем. Но, постепенно развиваясь, используя свои умственные и физические способности и совершенствуя свою материальную культуру, древнейшие люди все более и более видоизменяли окружающую их природу. Между человеком и окружающей средой возникла новая система связей, осуществляемая с помощью технических приспособленийПриродные ресурсы - это объекты и силы природы, используемые человеком для поддержания своего существования. К ним относятся солнечный свет, вода, почва, воздух, полезные ископаемые, энергия приливов и отливов, сила ветра, растительный и животный мир, внутриземная теплота и др.Человек использует природные ресурсы в качестве источников энергии, предметов потребления, средств и предметов труда и др. На фоне роста масштабов производства на первый план выступает вопрос об ограниченности природных ресурсов, необходимых для удовлетворения потребностей цивилизации, и о путях их рационального использования. Человечество не может существовать, не используя природных ресурсов, не влияя на их количество и качество, а следовательно, не внося изменений в окружающую его природную среду.К неисчерпаемым природным ресурсам относятся преимущественно процессы и явления, внешние по отношению к нашей планете и присущие ей как космическому телу. Прежде всего - это ресурсы космического происхождения, например, энергия солнечного излучения и ее производные - энергия движущегося воздуха, падающей воды, морских волн, приливов и отливов, морских течений, внутриземная теплота. К исчерпаемым ресурсам относятся все природные тела, находящиеся в пределах земного шара как физического тела, имеющего конкретную массу и объем. В состав исчерпаемых ресурсов входит животный и растительный мир, минеральные и органические соединения, содержащиеся в недрах Земли (полезные ископаемые).40.Бионика. Наука бионика Датой рождения бионики принято считать 13 сентября 1960 г. – день открытия в США Международного симпозиума «Живые прототипы искусственных систем – ключ к новой технике». Однако в действительности основные концепции бионики сложились задолго до этого, а симпозиум лишь ознаменовал начало широкого международного сотрудничества в этой области.Доисторический человек, наблюдая за окружающей природой, извлекал из нее некоторые уроки, помогавшие ему создавать полезные устройства. В известном смысле такой подход можно назвать бионикой. В какой-то степени элементы бионики вложены в изобретение колеса, ножа и других инструментов. Арабские врачи задумались об использовании хрусталя или стекла для увеличения изображения подобно тому, как это происходит в хрусталике глаза. Русский ученый Н.Е. Жуковский разработал методику расчета подъемной силы крыла самолета на основе изучения полета птиц.После того как бионика получила официальное признание как самостоятельная область знаний, ее позиции существенно укрепились, а область исследований расширилась. Потребителями и партнерами бионики становятся самолето- и кораблестроение, космонавтика, машиностроение, радиоэлектроника, навигационное приборостроение, инструментальная метеорология, архитектура и т.д.Изучая биологические системы, бионика ищет оптимальные решения инженерных проблем. При этом она не только занимается коренным усовершенствованием существующих, но и созданием принципиально новых машин, аппаратов, приборов, строительных конструкций и технологических процессов, построением технических устройств, характеристики которых приближаются к таковым у живых систем.Конечно, такое определение существенно упрощает ее понятийное содержание. Однако здесь имеется одно существенное ограничение. Оно заключается в том, что далеко не все природные системы опережают уже созданные технические.В 1963 г. на Всесоюзной конференции по бионике академик А.И. Берг, один из создателей и идеологов бионики, отметил, что в природе существует много лишнего и несовершенного, избыточного и с технической точки зрения неоправданного. Поэтому бионика не слепо копирует природу, она лишь заимствует у нее совершенные конструктивные схемы и механизмы биологических систем, обеспечивающие в сложных условиях существования особую гибкость и живучесть, выработанные живыми системами за время эволюционного развития. Основными направлениями бионики считаются следующие.Изучение и моделирование нейронов, нейронных сетей нервных центров, принципов организации мозга с целью их использования в технических системах.Изучение принципов повышения надежности биологических систем, их резервирования и способности к адаптации.Изучение органов зрения, слуха и обоняния с целью их моделирования.Изучение систем навигации, локации, ориентации и стабилизации движения у животных в целях создания принципиально новых технических устройств.Изучение методов кодирования, передачи и обмена информацией в биологических системах на уровне коллектива, отдельного организма, органа, на клеточном и молекулярном уровне с целью создания новых средств связи.Разработка методов изучения психофизиологических возможностей и способностей человека, оптимальных методов обучения и тренировки, облегчения работы человека-оператора, контроля и прогнозирования его состояния (бионические аспекты проблемы «человек–машина»).Изучение гидродинамических свойств рыб и китообразных, аэродинамических характеристик насекомых и птиц, рыхлящих и землеройных приспособлений животных с последующим моделированием в авиа и судостроении, робототехнике.Получение энергии в технических системах по аналогии с биологическими, в том числе непосредственно от биологических систем.Разработка биологических способов добычи полезных ископаемых, биологических методов в технологиях производства сложных органических веществ.Изучение природных конструкций и форм в целях их использования в строительной технике и архитектуре.Здесь перечислены наиболее важные, но далеко не все направления исследований, из которых складывается современная бионика. В настоящее время началось и прогнозируется на последующие годы бурное развитие таких направлений, как математическая бионика, занятая совершенствованием и созданием компьютерных моделей, в том числе информационных; медико-биологическая бионика, использующая достижения природы для разработки методов лечения заболеваний человека, их профилактики; ветеринарно-биологическая, занимающаяся близкими задачами, но применительно к домашним и диким животным.Снегоходная машина, имитирующая принцип передвижения пингвинов по рыхлому снегу, была разработана в Горьковском политехническом институте под руководством А.Ф. Николаева. Пингвины передвигаются по снегу, отталкиваясь ластами, подобно лыжникам, использующим для этой цели палки. Основанная на этом принципе снегоходная машина «Пингвин», лежа на снегу широким днищем, способна двигаться со скоростью до 50 км/ч. В подобных машинах нуждаются исследователи Арктики и Антарктиды, а также жители наших северных регионов – охотники, оленеводы и т.д. Здесь тягачи, тракторы и снегоходы при своем движении по снегу образуют глубокую колею, буксуют и увязают. Подобные машины могут использоваться и на мелководных озерах, где обычные плавсредства чаще всего не могут применяться.Судостроители во всем мире давно уже обратили внимание на грушеобразную форму головы кита, более приспособленную к перемещению в воде, нежели ножеобразные носы современных судов. Японский ученый ТакоИнуи учел это при создании модели пассажирского парохода «Куренаи Маару». По сравнению с обычными судами китообразный пароход оказался более экономичным. При уменьшении мощности двигателей на 25% он сохранил прежнюю скорость и грузоподъемность. Американская подводная лодка «Скипджек», корпус которой по форме напоминает тунца, имеет более высокую скорость, повышенную маневренность по сравнению с другими подводными судами.В последнее время ученые приблизились к разгадке высокоскоростного плавания рыб. Обитатели открытых морских просторов развивают скорость до 42 км/ч, морские млекопитающие, например, киты, до 40 км/ч, а рыба-меч – 130 км/ч.Традиционно считалось, что рыбы при плавании используют движение хвоста и отчасти плавников. Но вот рыб пустили в аквариум, заполненный молоком, чтобы проследить за движением жидкости при плавании рыбы. При каждом ударе хвоста наблюдалось движение жидкости у жабр, а не у хвоста. При этом основная движущая сила возникала при колебательных движениях туловища; слои жидкости, вдоль которых скользила рыба, превращались в завихрения с вертикальной осью вращения. Рыба как бы плыла, отталкиваясь от водоворотов, которые выталкивали ее вперед.Остроумный опыт подтвердил эти предположения. В доску вбили два ряда гвоздей и положили рыбу между ними и она «поплыла» посуху, отталкиваясь корпусом и хвостом от гвоздей как от водоворотов. На основе этого принципа кораблестроители начали работать над созданием подводных судов, двигающихся с легкостью рыбы.Вскоре эти исследования дополнились работами ученых, изучающих плавание дельфинов. Последние способны развивать в воде скорость до 56 км/ч, сопровождая часами и даже днями быстроходные корабли. Расчеты показали, что для достижения такой скорости мышцы дельфинов должны быть в 10 раз мощнее, чем они есть на самом деле. Однако оказалось, что точно воспроизведенная по весу и форме тела модель дельфинов, получающая равную тягу, плывет гораздо медленнее живого дельфина. При этом было замечено, что вокруг живого дельфина возникает струйное течение, не переходящее в вихревое. Обтекание модели дельфина было турбулентным, и, вынужденная преодолевать турбулентность со значительной затратой сил, она перемещалась гораздо медленнее.Секрет высокой скорости движения дельфина разгадали советские ученые В.Е. Соколов и А.Г. Томилин с сотрудниками.Оказалось, антитурбулентность дельфина обеспечивается особенностями строения кожи. Его эпидермис очень эластичен и напоминает лучшие сорта автомобильной резины. Он состоит из тонкого наружного и лежащего под ним росткового (шиловидного) слоев. В ячейки росткового слоя входят упругие сосочки дермы, точно зубцы резиновой щетки для замшевой обуви. Эпидермис и сосочки дермы особенно развиты в лобной части головы и на передних краях плавников, где давление воды максимальное. Ниже сосочков дермы располагаются коллагеновые и эластиновые волокна, а между ними – жир. Все вместе действует подобно демпферу, предотвращающему турбулентность и срыв потока.Под давлением подкожный жир меняет форму клеток, а затем восстанавливает ее. Буферность кожи достигается еще и упругостью коллагеновых и эластиновых волокон.Благодаря этим приспособлениям поток, обтекающий тело дельфина, остаетсяламинарным – линейным, без завихрений.Кроме того, на упругой коже дельфинов имеется специальная смазка, обладающая водоотталкивающими свойствами. Поэтому тело дельфина при движении в воде как бы катится по шарикоподшипникам, обеспечивая еще одно преимущество, заменой трения скольжения на трение качения.Когда же дельфины достигают максимальной скорости, и их тело не в состоянии погасить вихри ни демпферными, ни гидрофобными свойствами кожи, кожный покров сам начинает совершать волновые движения в виде складок, продвигающихся по туловищу. Эти волнообразные складки кожи не только гасят вихри, но и уменьшают силу трения в срединной и хвостовой частях тела животного.Что же позаимствовали инженеры из этих сведений?В 1960 г. немецкий инженер М.Крамер изобрел мягкие оболочки «ламинфло» из двух и трех слоев резины толщиной 2, 3 мм. При этом гладкий наружный слой имитировал эпидермис кожи, эластичный средний с гибкими стержнями и демпфирующей жидкостью был аналогичен дерме с коллагенами и жиром, а нижний выполнял функции опорной пластины. Демпфирующая жидкость, перемещаясь между стерженьками, гасила вихри в слое воды ближайшем к корпусу модели. При этом торможение снижалось наполовину, скорость увеличивалась вдвое. А затем подтвердилась возможность снижать сопротивление воды на 40–60%.Р.Пелт (США), выстлав внутреннюю поверхность трубы имитатором дельфиньей кожи (уретановая смола на полиэфирной основе), получил снижение потерь давления при перемещении жидкости на 35%. Тем самым возникла реальная возможность экономично перекачивать на сотни тысяч километров по трубам воду, сжиженные горючие газы, спирт, патоку, жидкие удобрения, гранулы (в виде смеси с водой в соотношении 1:1), кормовую пасту, помидоры и другие овощи, даже живую рыбу.Однако кораблестроители уже думают о создании и развитии подводного грузового и пассажирского транспорта, как более экономичного в энергетическом отношении, защищенного от любой непогоды. Одновременно с этим рассматривается вопрос и о специальных двигателях для подводного транспорта, сходных с ракетными прямоточно-реактивными или турбореактивными установками. Именно так передвигаются головоногие моллюски – осьминоги, кальмары, каракатицы. У них, как и у всех подводных обитателей, функции двигателя и движителя совмещены в одном мышечном механизме, что способствует эффективной отдаче энергии, повышению КПД, надежности работы системы.В движителе, основанном на принципе движения кальмара, вода засасывается в камеру, а затем выбрасывается через сопло. Судно при этом движется в противоположном направлении. Движитель кальмара очень экономичен. Кальмары развивают скорость до 70 км/ч. По предположениям ученых они могут двигаться со скоростью вдвое большей. Стартуя из глубины в воздух они пролетают над волнами более 50 м на высоте 7–10 м. В воде они совершают стремительные повороты в горизонтальных и вертикальных плоскостях. Все это открывает перед кораблестроителями новые многообещающие перспективы.