8. Генетическое определение пола; гомогаметный и гетерогаметный пол. Генетическая структура половых хромосом. Наследование признаков, сцепленных с полом.

Гомогаметным называют пол, который формирует гаметы одного типа по половым хромосомам (генотип XX). Гетерогаметный пол в процессе гаметогенеза образует гаметы двух типов по половым хромосомам (генотип XY либо Х0). У человека гомогаметен женский пол, гетерогаметен мужской (генотип XY). При наследовании, сцепленном с полом, интересующий нас ген расположен в половой хромосоме, а не в аутосоме. При этом, если ген расположен в Y-хромосоме, определяемый им признак будет обнаруживаться лишь у особей гетерогаметного пола. Если же ген располо­жен в Х-хромосоме, то доминантный аллель будет чаще проявляться у особей гомогаметного пола, а рецессивный — у особей гетерогаметного пола. Это связано с тем, что для проявления рецессивного признака при ХХ-генотипе необходимо наличие рецессив­ных аллелей в обеих хромосомах, а при XY-ге­нотипе — только в одной. Примером может служить наследование у человека таких рецессивных генетических за­болеваний, как дальтонизм и гемофилия. Ге­ны, повреждение которых приводит к разви­тию этих заболеваний, расположены в Х-хро­мосоме. Гемофилией и дальтонизмом гораздо чаще болеют мужчины, а женщины обычно являются лишь носительницами, так как если даже в одной из Х-хромосом находится рецес­сивный дефектный аллель, другая Х-хромосо­ма, скорее всего, оказывается нормальной. 9. Биологические полимеры - нуклеиновые кислоты. ДНК - молекулы наследственности; история изучения. Уровни структурной организации; биологическая роль ДНК; генетический код, свойства кода. Рибонуклеиновая кислота - РНК; структура и функции. Информационные (мембранные), транспортные, рибосомные РНК и их роль в обмен-ных процессах.Нуклеиновые кислоты – это высокомолекулярные органические соединения, биополимеры, образованные остатками нуклеотидов. Полимерные формы нуклеиновых кислот называют полинуклеотидами. Цепочки из нуклеотидов соединяются через остаток фосфорной кислоты (фосфодиэфирная связь). Различают два класса нуклеиновых кислот:- дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). Сахар — дезоксирибоза, азотистые основания: пуриновые — гуанин (G), аденин (A), пиримидиновые тимин (T) и цитозин (C). ДНК часто состоит из двух полинуклеотидных цепей, направленных антипараллельно. Модель пространственного строения молекулы ДНК в виде двойной спирали предложена в 1953 г. Дж. Уотсоном и Ф. Криком.- рибонуклеиновая кислота (РНК). Сахар — рибоза, азотистые основания: пуриновые — гуанин (G), аденин (A), пиримидиновые урацил (U) и цитозин (C). Структура полинуклеотидной цепочки аналогична таковой в ДНК. Из-за особенностей рибозы молекулы РНК часто имеют различные вторичные и третичные структуры, образуя комплементарные участки между разными цепями.Молекула ДНК образована двумя полинуклеотидными цепями, спирально закрученными друг около друга и вместе вокруг воображаемой оси, т.е. представляет собой двойную спираль. Диаметр двойной спирали ДНК — 2 нм, расстояние между соседними нуклеотидами — 0,34 нм, на один оборот спирали приходится 10 пар нуклеотидов. Длина молекулы может достигать нескольких сантиметров. Молекулярный вес — десятки и сотни миллионов. Суммарная длина ДНК ядра клетки человека — около 2 м. В эукариотических клетках ДНК образует комплексы с белками и имеет специфическую пространственную конформацию.Мономер ДНК — нуклеотид (дезоксирибонуклеотид) — состоит из остатков трех веществ: 1) азотистого основания, 2) пятиуглеродного моносахарида (пентозы), 3) фосфорной кислоты.Азотистые основания нуклеиновых кислот относятся к классам пиримидинов и пуринов.Пиримидиновые основания ДНК (имеют в составе своей молекулы одно кольцо) — тимин, цитозин. Пуриновые основания (имеют два кольца) — аденин и гуанин.Полинуклеотидная цепь образуется в результате реакций конденсации нуклеотидов. При этом между 3'-углеродом остатка дезоксирибозы одного нуклеотида и остатком фосфорной кислоты другого возникает фосфоэфирная связь (относится к категории прочных ковалентных связей). Один конец полинуклеотидной цепи заканчивается 5'-углеродом (его называют 5'-концом), другой — 3'-углеродом (3'-концом). Против одной цепи нуклеотидов располагается вторая цепь. Расположение нуклеотидов в этих двух цепях не случайное, а строго определенное: против аденина одной цепи в другой цепи всегда располагается тимин, а против гуанина — всегда цитозин, между аденином и тимином возникают две водородные связи, между гуанином и цитозином — три водородные связи. Закономерность, согласно которой нуклеотиды разных цепей ДНК строго упорядоченно располагаются (аденин — тимин, гуанин — цитозин) и избирательно соединяются друг с другом, называется принципом комплементарности. Из принципа комплементарности следует, что последовательность нуклеотидов одной цепи определяет последовательность нуклеотидов другой. Цепи ДНК антипараллельны (разнонаправлены), т.е. нуклеотиды разных цепей располагаются в противоположных направлениях, и, следовательно, напротив 3'-конца одной цепи находится 5'-конец другой. Молекулу ДНК иногда сравнивают с винтовой лестницей. «Перила» этой лестницы — сахарофосфатный остов (чередующиеся остатки дезоксирибозы и фосфорной кислоты); «ступени» — комплементарные азотистые основания.Функция ДНК — хранение и передача наследственной информации.РНК — полимер, мономерами которой являются рибонуклеотиды. В отличие от ДНК, РНК образована не двумя, а одной полинуклеотидной цепочкой (исключение — некоторые РНК-содержащие вирусы имеют двухцепочечную РНК). Нуклеотиды РНК способны образовывать водородные связи между собой. Цепи РНК значительно короче цепей ДНК. Мономер РНК — нуклеотид (рибонуклеотид) — состоит из остатков трех веществ:1) азотистого основания,2) пятиуглеродного моносахарида (пентозы),3) фосфорной кислоты.Азотистые основания РНК также относятся к классам пиримидинов и пуринов. Пиримидиновые основания РНК — урацил, цитозин, пуриновые основания — аденин и гуанин. Моносахарид нуклеотида РНК представлен рибозой. Выделяют три вида РНК:1) информационная (матричная) РНК — иРНК (мРНК),2) транспортная РНК — тРНК,3) рибосомная РНК — рРНК.Все виды РНК представляют собой неразветвленные полинуклеотиды, имеют специфическую пространственную конформацию и принимают участие в процессах синтеза белка. Информация о строении всех видов РНК хранится в ДНК. Процесс синтеза РНК на матрице ДНК называется транскрипцией.

Значение нуклеиновых кислот: хранение, перенос и передача по наследству информации о структуре белковых молекул. Стабильность НК - важнейшее условие нормальной жизнедеятельности клеток и целых организмов.Таким образом, нуклеиновые кислоты ДНК и РНК присутствуют в клетках всех живых организмов и выполняют важнейшие функции по хранению, передаче и реализации наследственной информации.

10. Основные формы изменчивости. Генотипическая изменчивость. Мутации. Генные, хромосомные, геномные мутации. Свойство мутаций; соматические и генеративные му-тации. Причины и частота мутаций, мутагенные факторы. Эволюционная роль мутаций, значение мутаций для практики сельского хозяйства и биотехнологии. Комбинативная изменчивость. Уровни возникновения различных комбинаций генов и их роль в созда-нии генетического разнообразия в пределах вида. Эволюционное значение комбинативной изменчивости.

Различают две основные формы изменчивости организмов — модификационнуюи мутационную. Модификационной называют изменчивость, которая возникает у организмов при их росте и развитии в разных условиях среды и которая не связана с различиями генотипа. Так, при разном кормлении поросята от одной чистопородной свиноматки будут значительно отличаться друг от друга по живой массе. Растения, выращенные из чистосортных семян пшеницы, неодинаковы по своей продуктивности в зависимости от условий агротехники, климатических факторов, места произрастания и т.д. В этих и многочисленных аналогичных случаях одинаковые генотипы могут реализоваться в достаточно различных фенотипах. В этой связи в генетике возникло понятие — норма реакции: генотип определяет не готовый признак, а способность давать тот или иной фенотип при тех или иных условиях среды. Таким образом, норма реакции фиксирует возможные границы модификационной изменчивости для того или иного признака. Для разных свойств и признаков границы, определяемые нормой реакции, неодинаковы. К числу признаков, испытывающих значительные модификационные изменения в связи с изменением условий, относятся такие, как семенная продуктивность злаков, величина удоя у крупного рогатого скота, живая масса животных, число, размеры листьев многих растений и т. д. В то же время есть признаки, мало варьирующие при изменении условий. У животных к ним относятся масть, наличие или отсутствие рогов и ряд других; у растений — окраска цветков и плодов, остистость и опушенность колоса и др. Управление модификационной изменчивостью при помощи агротехнических и зоотехнических мероприятий — важное условие повышения продуктивности сельскохозяйственных растений и животных.

Мутационной называется изменчивость самого генотипа, не связанная со скрещиваниями. Мутации могут быть двух типов: хромосомные, когда изменяется набор или структура хромосом, и генные, когда происходит изменение гена. Среди хромосомных мутаций наибольшее практическое значение имеет полиплоидия — кратное увеличение всего набора хромосом. Полиплоидия распространена главным образом среди растений. Так, если в клетках растений вместо диплоидного набора хромосом будет удвоенный — тетраплоидный набор (2n Х 2 = 4n), то по целому ряду свойств такие полиплоидные растения будут выгодно отличаться от диплоидных. Как правило, это более мощные растения. У них крупнее цветки, плоды и семена, в запасающих органах (стеблях, клубнях) накапливается больше питательных веществ. Особенно перспективна полиплоидия для растений, у которых используются вегетативные части, так как количество семян у многих полиплоидов меньше, чем у исходных диплоидных форм. Искусственное получение полиплоидов основано на применении ряда химических веществ, которые нарушают нормальный ход деления клетки. В этом случае хромосомы ядра удваиваются (как в обычном митозе), но разделения цитоплазмы не происходит. В результате возникает клетка с удвоенным числом хромосом. Такая клетка и может стать началом будущего полиплоидного растения. Изменения, характеризующие полиплоидов,   стойко  передаются  по наследству при вегетативном размножении, а при определенных условиях — и при половом размножении.

Генные мутации — важнейший источник наследственной изменчивости организмов. По современным представлениям, ген — участок молекулы ДНК, в котором запрограммирован синтез одной молекулы белка. Если в этом участке молекулы ДНК один или несколько нуклеотидов окажутся замещенными на другие нуклеотиды, то это может привести к синтезу другого белка. Тем самым будет изменен, а часто и нарушен обмен веществ в клетке, что может сказаться на процессах роста и развития организма. Так, мутационные изменения в гене (в структуре участка молекулы ДНК) могут стать причиной изменения у организма того или иного свойства или признака. А так как мутировавший ген воспроизводит себя в ряду поколений и дальше, то генные мутации оказываются наследственными.

В естественных условиях мутации одного и того же гена очень редки. Но так как число генов в одном генотипе огромно, то и суммарное количество мутаций в пределах одного вида весьма значительно. Только большая часть их может находиться в скрытом, рецессивном состоянии. Искусственно частоту мутаций можно намного увеличить. Достигается это путем различных химических, радиационных и температурных воздействий на организм (или его половые клетки, споры, семена). Такие воздействия прежде всего сказываются на обмене веществ в клетке, а затем и на процессе саморепродукции ДНК. Возникает несколько измененная в какой-то части молекула ДНК — происходит генная мутация. К настоящему времени у разных растений и животных получено и описано очень большое количество генных мутаций. Многие из них, необратимо нарушая обмен веществ и энергии в клетке, приводят к тем или иным повреждениям организма, а то и к его гибели. Другие же мутации, напротив, дают фе-нотипическое проявление, полезное для организма в естественных условиях или ценное с хозяйственной точки зрения. Через естественный отбор в природе и через искусственный отбор в селекции вредные мутации отбрасываются, а полезные сохраняются и накапливаются.

Кроме мутаций, важный источник наследственной изменчивости — скрещивания. Благодаря скрещиванию могут появляться признаки, которых не было у исходных форм. Примером может служить розовая окраска цветков у ночной красавицы, возникшая при скрещивании красноцветковых растений с бело-цветковыми. Кроме того, скрещивание часто позволяет в одном организме соединить признаки, которыми обладают разные породы и сорта.Соматические мутации– мутации в соматических клетках, передающиеся только потомкам этих клеток, т.е. не выходят за пределы данного организма. Например, могут стать причиной появления злокачественных новообразований (в основе лежит повреждение ДНК).Генеративные мутации– мутации в наследственном материале гамет, которые становится достоянием следующего поколения, если такие гаметы участвуют в оплодотворении. Например, синдром Дауна, обусловленный трисомией по 21-й хромосоме.Комбинативной называют изменчивость, в основе которой лежит образование рекомбинаций, т. е. таких комбинаций генов, которых не было у родителей.В основе комбинативной изменчивости лежит половое размножение организмов, вследствие которого возникает огромное разнообразие генотипов. Практически неограниченными источниками генетической изменчивости служат три процесса:1. Независимое расхождение гомологичных хромосом в первом мейотическом делении. Именно независимое комбинирование хромосом при мейозе является основой третьего закона Менделя. Появление зеленых гладких и желтых морщинистых семян гороха во втором поколении от скрещивания растений с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами — пример комбинативной изменчивости.2. Взаимный обмен участками гомологичных хромосом, или кроссинговер. Он создает новые группы сцепления, т. е. служит важным источником генетической рекомбинации аллелей. Рекомбинантные хромосомы, оказавшись в зиготе, способствуют появлению признаков, нетипичных для каждого из родителей.3. Случайное сочетание гамет при оплодотворении.Эти источники комбинативной изменчивости действуют независимо и одновременно, обеспечивая при этом постоянную «перетасовку» генов, что приводит к появлению организмов с другими генотипом и фенотипом (сами гены при этом не изменяются). Однако новые комбинации генов довольно легко распадаются при передаче из поколения в поколение.Комбинативная изменчивость является важнейшим источником всего колоссального наследственного разнообразия, характерного для живых организмов. Однако перечисленные источники изменчивости не порождают существенных для выживания стабильных изменений в генотипе, которые необходимы, согласно эволюционной теории, для возникновения новых видов. Такие изменения возникают в результате мутаций.

11. Обмен веществ и превращение в клетке - основа всех проявлений ее жизнедеятельности. Автотрофные и гетеротрофные организмы. Пластический и энергетический обмен. Этапы энергетического обмена. Автотрофный тип обмена веществ. Фотосинтез. Хемосинтез.

Все живые организмы на Земле представляют собой открытые системы, способные активно организовывать поступление энергии и вещества извне. Энергия необходима для осуществления жизненно важных процессов, но прежде всего для химического синтеза веществ, используемых для построения и восстановления структур клетки и организма. Живые существа способны использовать только два вида энергии: световую (энергию солнечного излучения) и химическую (энергию связей химических соединении) – по этому признаку организмы делятся на две группы – фототрофы и хемотрофы.Главным источником структурных молекул является углерод. В зависимости от источников углерода живые организмы делят на две группы: автотрофы, использующие не органический источник углерода (диоксид углерода), и гетеротрофы, использующие органические источники углерода.Процесс потребления энергии и вещества называется питанием. Известны два способа питания: голозойный – посредством захвата частиц пищи внутрь тела и голофитный – без захвата, посредством всасывания растворенных пищевых веществ через поверхностные структуры организма. Пищевые вещества, попавшие в организм, вовлекаются в процессы метаболизма.  Метаболизм представляет собой совокупность взаимосвязанных и сбалансированных процессов, включающих разнообразные химические превращения в организме. Реакции синтеза, осуществляющиеся с потреблением энергии, составляют основу анаболизма (пластического обмена или ассимиляции).Реакции расщепления, сопровождающиеся высвобождением энергии, составляют основу катаболизма (энергического обмена или диссимиляции).1. Значение АТФ в обмене веществЭнергия, высвобождающая при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме высокоэнергетических соединений, как правило, в форме аденозинтрифосфата (АТФ). По своей химической природе АТФ относится к мононуклеотидам и состоит из азотистого основания аденина, углевода рибозы и трех остатков фосфорной кислоты.Энергия, высвобождающаяся при гидролизе АТФ, используется клеткой для совершения всех видов работы. Значительные количества энергии расходуются на биологические синтезы. АТФ является универсальным источником энергообеспечения клетки. Запас АТФ в клетке ограничен и пополняется благодаря процессу фосфорилирования, происходящему с разной интенсивностью при дыхании, брожении и фотосинтезе. АТФ обновляется чрезвычайно быстро (у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 минуты).2. Энергетический обмен в клетке. Синтез АТФСинтез АТФ происходит в клетках всех организмов в процессе фосфорилирования, т.е. присоединения неорганического фосфата к АДФ. Энергия для фосфорилирования АДФ образуется в ходе энергетического обмена. Энергетический обмен, или диссимиляция, представляет собой совокупность реакции расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии. В зависимости от среды обитания диссимиляция может протекать в два или три этапа.У большинства живых организмов – аэробов, живущих в кислородной среде, - в ходе диссимиляции осуществляется три этапа: подготовительный, бескислородный, кислородный. У анаэробов, обитающих в среде лишенной кислорода, или у аэробов при его недостатке, диссимиляция протекает лишь в два первых этапа с образованием промежуточных органических соединений, еще богатых энергией.Первый этап – подготовительный – заключается в ферментативном расщеплении  сложных органических соединении на более простые (белков на аминокислоты; полисахаридов на моносахариды; нуклеиновых кислот на нуклеотиды). Внутриклеточное расщепление органических веществ происходит под действием гидролитических ферментов лизосом. Высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде теплоты, а образующиеся малые органические молекулы могут подвергнутся дальнейшему расщеплению и использоваться клеткой как «строительный материал» для синтеза собственных органических соединений.Второй этап – неполное окисление – осуществляется непосредственно в цитоплазме клетки, в присутствии кислорода не нуждается и заключается в дальнейшем расщеплении органических субстратов. Главным источником энергии в клетке являетсяглюкоза. Бескислородное, неполное расщепление глюкозы, называют гликолизом.Третий этап – полное окисление – протекает при обязательном участие кислорода. В его результате молекула глюкозы расщепляется до неорганического диоксида углерода, а высвободившаяся при этом энергия частично расходуется на синтез АТФ.3. Пластический обменПластический обмен, или ассимиляция, представляют собой совокупность реакций, обеспечивающих синтез сложных органических соединений в клетке. Гетеротрофные организмы строят собственные органические вещества из органических компонентов пищи. Гетеротрофная ассимиляция сводится, по существу, к перестройке молекул.Органические вещества пищи (белки, жиры, углеводы) --> пищеварение --> Простые органические молекулы ( аминокислоты, жирные кислоты, моносахара) --> биологические синтезы --> Макромолекулы тела (белки, жиры, углеводы)Автотрофные организмы способны полностью самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических молекул, потребляемых из внешней среды. В процессе автотрофной ассимиляции реакции фото- и хемосинтеза, обеспечивающие образование простых органических соединений, предшествует биологическим синтезам молекул макромолекул:Неорганические вещества (углекислый газ, вода) --> фотосинтез, хемосинтез -->Простые органические молекулы (аминокислоты, жирные кислоты, моносахара)-----биологические синтезы --> Макромолекулы тела (белки, жиры, углеводы)4. Фотосинтез.Фотосинтез – синтез органических соединении из неорганических, идущий за счет энергии клетки. Ведущую роль в процессах фотосинтеза играют фотосинтезирующие пигменты, обладающие уникальным свойством – улавливать свет и превращать его энергию в химическую энергию. Фотосинтезирующие пигменты представляют собой довольно многочисленную группу белково-подобных веществ. Главным и наиболее важным в энергетическом плане является пигмент хлорофилл а, встречающиеся у всех фототрофов, кроме бактерии-фотосинтетиков. Фотосинтезирующие пигменты встроены во внутреннюю мембрану пластид у эукариот или во впячивания цитоплазматической мембраны у прокариот.В процессе фотосинтеза кроме моносахаридов (глюкоза и др.), которые превращаются в крахмал и запасаются растением, синтезируются мономеры других органических соединении – аминокислоты, глицерин и жирные кислоты. Таким образом, благодаря фотосинтезу растительные, а точнее – хлорофиллосодержащие, клетки обеспечивают себя и все живое на Земле необходимыми органическими веществами и кислородом.5. Хемосинтез.Хемосинтез также представляет собой процесс синтеза органических соединении из неорганических, но осуществляется он не за счет энергии света, а за счет химической энергии, получаемой при окислении неорганических веществ (серы, сероводорода, железа, аммиака, нитрита и др.). Наибольшее значение имеют нитрифицирующие, железо- и серобактерии.Высвобождающаяся в ходе реакций окисления энергия запасается бактериями в виде АТФ и используется для синтеза органических соединений. Хемосинтезирующие бактерии играют очень важную роль в биосфере. Они участвуют в очистке сточных вод, способствуют накоплению в почве минеральных веществ, повышают плодородие почвы.12. Фенотипическая, или модификационная изменчивость. Роль условий внешней среды в развитии и проявлении признаков и свойств. Статистические закономерности модификационной изменчивости; вариационный ряд и вариационная кривая. Норма реакции. Управление доминированием.Модификационая изменчивость происходит при непосредственном воздействии факторов среды на ферментативные реакции. Без изменения структуры генотипа. Носит адаптивный характер. (н-р, монозиготные близнецы). Размах модификационной изменчивости ограничен нормой реакции (это диапазон изменчивости, в пределах которого один и тот же генотип способен давать различные фенотипы, может быть узкой (жирность молока у крупного рогатого скота) или широкое (признак изменяется в широких пределах (изменение пигментации кожи человека)).Определенная изменчивостьпроявляется у всех нормальных особей вида, подвергшихся определенному воздействию. Определенная изменчивость расширяет пределы существования и размножения организма.Ненаследственная изменчивостьявляется групповой.Фенокопии – это явление, когда признак под действием факторов внешней среды изменяется и копирует признакидругого генотипа. Н-р, беременная женщина заразилась токсоплазмозом, ребенок может родиться с признаками водянки и копировать болезнь Дауна.Генокопии – это одинаковое фенотипическое проявление мутаций разных генов. Н-р, различные виды гемофилии.Норма реакции.У организмов проявление действия генов и генотипа в целом зависит от условий среды. Эта форма изменчивости, не связанная с изменением генотипа, носит название модификационной.Пределы модификационной изменчивости, для разных признаков и при разных условиях, как это показано на рассмотренных примерах, могут быть очень различными. Пределы модификационной изменчивости признака называют его нормой реакции.Одни признаки (например, молочность) обладают очень широкой нормой реакции, другие (окраска шерсти) — гораздо более узкой.На основе только что рассмотренных фактов мы можем углубить представление о сущности явления наследственности. Наследуется не признак, как таковой, а способность организма (его генотипа) в результате взаимодействия с условиями развития давать определенный фенотип. Не существует, например, наследственного признака какой-либо породы рогатого скота давать 4000 л молока в год. Этот признак выявляется лишь при определенном режиме кормления и содержания.Широкая норма реакции (широкая приспособляемость) в природных условиях может иметь важное значение для сохранения и процветания вида. Однако отклонения, вызванные внешними условиями, не изменяют генотипа, они лежат в пределах нормы его реакции.Управление доминированием.Доминантный и рецессивный признаки определяются, прежде всего, особенностями гена и его влиянием на развитие признака. Поскольку, однако, фенотип всегда зависит от двух начал: генотипа и условий развития, то можно ожидать, что, меняя условия развития, можно воздействовать на характер доминирования признака у гибридов. Наиболее полно вопрос о возможности управления доминированием и направлением индивидуального развития организма был разработан на плодово-ягодных растениях И. В. Мичуриным. Мичурин установил важную закономерность доминирования признаков у гибридов. На ряде примеров по гибридизации плодовых деревьев он показал, что у гибридов преимущественно доминируют те признаки, которые в окружающей среде встречают наиболее благоприятные условия для своего развития. Проводя, например, многочисленные скрещивания западноевропейских и американских сортов плодовых деревьев (из стран с мягким климатом) с местными сортами из Тамбовской области (с суровым континентальным климатом), Мичурин выращивал гибриды не в оранжереях, а в условиях открытого грунта. В этих условиях проявлялось доминирование признаков высокой зимостойкости, свойственной местным сортам.Статистические закономерности модификационной изменчивости.В течение всей жизни, от момента оплодотворения и до самой смерти, организмы подвергаются действию самых разнообразных условий среды. Нельзя представить себе двух растений одного вида, произрастающих, например, на лугу или в лесу, условия жизни, которых были бы совершенно одинаковы. Поскольку эти условия никогда не бывают совершенно сходными, фенотипы разных особей тоже не вполне тождественны. Если мы измерим длину и ширину листьев, взятых с одного дерева, то увидим, что размеры их варьируют в довольно широких пределах. Эта изменчивость — результат разных условий развития листьев на ветвях дерева; генотип их одинаков. Если некоторое количество листьев расположить в порядке нарастания или убывания признака (например, длины), то получатся ряд изменчивости данного признака, который носит название вариационного ряда. Этот ряд слагается, как мы видим, из отдельных вариант. Как часто встречаются отдельные члены вариационного ряда? Если мы подсчитаем число отдельных вариант в вариационном ряду, то увидим, что частота встречаемости их неодинакова. Чаще всего будут встречаться средние члены вариационного ряда, а к обоим концам ряда частота встречаемости будет снижаться.Рассмотрим это на примере изменчивости числа колосков в колосе пшеницы. Подсчитывая число колосков в разных колосьях, устанавливаем, что это число варьирует от 14 до 20. Возьмем, не выбирая подряд 100 колосьев и определим частоту встречаемости разных вариант. Мы увидим, что чаще всего встречаются колосья со средним числом колосков (16—18), реже — с большим или меньшим числом их. Вот результат одного из таких подсчетов:число колосков в колосе 14 15 16 17 18 19 20количество колосьев 2 7 22 32 24 8 5Верхний ряд цифр — выписанные в ряд варианты от наименьшей к наибольшей. Нижний ряд — частота встречаемости каждой варианты. Если сложить ряд нижних цифр, мы получим 100, что и соответствует числу отдельных наблюдений. Распределение вариант в вариационном ряду можно выразить наглядно на графике, который построим следующим образом. По горизонтали (на оси абсцисс) отложим на одинаковых расстояниях отдельные варианты в нарастающем порядке. На оси ординат нанесем числа, соответствующие частоте встречаемости каждой варианты в произвольно выбранном масштабе. На горизонтальной оси восстановим перпендикуляры до уровня, соответствующего частоте встречаемости каждой варианты. Точки пересечения перпендикуляров с линиями, соответствующими частоте встречаемости вариант, соединим прямыми. Получим кривую, которая выражает изменчивость числа колосков в колосе пшеницы. Наиболее высокая точка кривой изменчивости соответствует варианте с наибольшей частотой встречаемости. Графическое выражение изменчивости признака, отражающее как размах вариаций, так и частоту встречаемости отдельных вариант, называют вариационной кривой.Какими же биологическими причинами вызвано такое распределение вариант в вариационном ряду? Причина этого — внешняя среда и воздействие ее на организм. С самого начала жизни, в течение всего периода развития и до самой смерти каждый организм подвергается действию самых различных факторов среды. Среди семян пшеницы, высеянных на поле, нельзя найти два семени, развитие которых протекало бы в совершенно одинаковых условиях. Глубина заделки в почву, физические свойства почвы, взаимодействие и конкуренция с соседними растениями, увлажнение, освещенность и т. п. — все это варьирует в различных направлениях и отражается на развитии фенотипа. Для того чтобы получить крайнее (наиболее выраженное или наиболее слабое) развитие признака, нужно, чтобы все эти многочисленные факторы среды действовали примерно в одном направлении. Чтобы получить большой колос с многими колосками, нужно, чтобы вся сумма факторов оказалась наиболее благоприятной из всех возможных сочетаний условий среды. На самом деле большинство растений испытывает воздействия различного характера. Одни благоприятствуют развитию признака, другие задерживают его. При этом фенотип их оказывается где-то среди средних вариант вариационного ряда. Чем больше стандартизированы условия развития, тем меньше выражена модификационная изменчивость, тем короче будет вариационный ряд. Чем разнообразнее условия среды, тем шире модификационная изменчивость. Размах вариаций зависит и от генотипа. Признаки с широкой нормой реакции дают широкий размах изменчивости, а признаки с узкой нормой реакции — незначительный размах.

13. Прокариотические клетки: форма и размеры. Строение цитоплазмы бактериальной клетки; организация метаболизма у прокариот. Генетический аппарат бактерий. Спорообразование. Размножение. Эукариотические клетки. Цитоплазма эукариотической клетки. Мембранный принцип организации клеток; строение биологической мембраны. Основная масса прокариот представлена одноклеточными организмами, имеющими очень малые размеры. Для измерения бактерий и их структур применяют такие единицы, как микрометр (мкм) и нанометр (нм).Бактерии невидимы для невооруженного глаза человека (предел разрешения человеческого глаза лежит в области 70–80 мкм). Для изучения прокариотной клетки и ее структур используют световые и электронные микроскопы. Предел разрешения светового микроскопа равняется 0,2 мкм, предел разрешения лучших электронных микроскопов составляет 0,15–0,3 нм. Таким образом, современные оптические приборы повышают разрешающую способность человеческого глаза в 250–500 тыс. раз.Средние размеры прокариот лежат в пределах 0,5–3 мкм. Диапазон размеров бактерий весьма широк. Среди них есть свои гиганты и свои пигмеи. Например, клетки Achromatiumoxaliferumдостигают длины 125 мкм, длина нитчатой серобактерииBeggiatoagiganteaсоставляет несколько миллиметров при диаметре клетки до 55 мкм. Однако бактерии-гиганты в природе встречаются весьма редко. У большинства палочковидных бактерий длина клетки обычно не превышает 5 мкм при диаметре 1 мкм. Шаровидные бактерии имеют диаметр клетки от 0,5 до 1–2 мкм. Самые мелкие прокариотные организмы представлены группой микоплазм, размер их клеток составляет 0,12–0,15 мкм. Подсчитано, что в клетке микоплазм содержится 1200 молекул белка и осуществляется около 100 ферментативных реакций. Очевидно, это и есть тот минимум, который способен обеспечить наиболее примитивный клеточный уровень жизни.Размеры клеток микроорганизмов взаимосвязаны с их структурной организацией и могут изменяться в зависимости от возраста культуры, состава питательной среды и действия других факторов. Малые размеры прокариот имеют экологическое значение. Благодаря минимальным массе и размерам микробы распространяются токами воздуха на огромные расстояния и оказываются вездесущими.По форме клеток основную массу прокариот можно подразделить на три группы: шаровидные, или кокки, палочковидные и извитые. В зависимости от плоскости деления и характера взаимного расположения клеток относительно друг друга среди кокков выделяют: микрококки и стафилококки – клетки делятся в разных плоскостях (у микрококков клетки после деления расходятся и лежат одиночно, у стафилококков клетки образуют неправильные скопления формы виноградной грозди); диплококки и стрептококки – клетки делятся в одной плоскости (первые образуют пары, вторые – цепочки разной длины); тетракокки и сарцины – клетки делятся соответственно в двух и трех взаимно перпендикулярных плоскостях (у первых – клетки располагаются в виде тетрады, а у вторых формируют пакеты по 8 особей).Палочковидные бактерии представляют самую многочисленную группу прокариот. Они имеют цилиндрическую форму тела с округлыми или заостренными концами и в сильной степени различаются по отношению длины к ширине. В среде палочковидные бактерии располагаются одиночно либо образуют короткие или длинные цепочки. Палочковидные бактерии с грамположительной оболочкой, способные формировать эндоспоры, называют бациллами.Извитые микроорганизмы различаются по степени изогнутости клеток и по числу витков. Так, клетки спирохет сильно изогнуты и насчитывают от 6 до 15 витков; клетки спирилл имеют от 4 до 6 витков; клетки вибрионов представляют собой короткие палочки формы запятой или полумесяца.Помимо основных вышеописанных форм бактерий, в природе встречаются другие весьма разнообразные формы микроорганизмов. Например, микобактерии имеют палочковидную форму клетки с различной степенью ветвления. Тело актиномицета представлено одной сильно ветвящейся клеткой, похожей на мицелий гриба. Существуют звездчатые формы. Некоторые бактерии имеют форму кольца, полукольца (тороиды).Своеобразную форму клетки имеют стебельковые и почкующиеся бактерии, несущие выросты, получившие название простек. Простеки – это выросты клеток, содержащие цитоплазму и окруженные элементами клеточной оболочки.Одна клетка может иметь от 1 до 8 простек разной длины. Функции простек различны. Например, у бактерий рода Hyphomicrobiumпростеки, на концах которых образуются почки, выполняют репродуктивную функцию. У стебельковых бактерий родаCaulobacterпростеки-стебельки служат для прикрепления клетки к субстрату. Очевидно, простеки, увеличивая поверхность соприкосновения клетки с субстратом, способствуют проникновению питательных веществ. Мелкие бактерии – микоплазмы, лишенные клеточной стенки, характеризуются выраженным плеоморфизмом и имеют кокковидную, палочковидную или нитевидную форму клеток.Генетический аппарат бактерийГены, необходимые для жизнедеятельности и определяющие видовую специфичность, расположены у бактерий чаще всего в единственной ковалентно замкнутой молекуле ДНК - хромосоме (иногда для обозначения бактериальных хромосом, чтобы подчеркнуть их отличия от эукариотических, используют термин генофор (англ. genophore)). Область, где локализована хромосома, называется нуклеоид и не окружена мембраной. В связи с этим новосинтезированная мРНК сразу доступна для связывания с рибосомами, а транскрипцияи трансляция сопряжены.

Отдельная клетка может содержать лишь 80 % от суммы генов, имеющихся во всех штаммах её вида (т. н. «коллективный геном»). Помимо хромосомы, в клетках бактерий часто находятся плазмиды - также замкнутые в кольцо ДНК, способные к независимой репликации. Они могут быть настолько велики, что становятся неотличимы от хромосомы, но содержат дополнительные гены, необходимые лишь в специфических условиях. Специальные механизмы распределения обеспечивают сохранение плазмиды в дочерних клетках так что они теряются с частотой менее 10−7 в пересчёте на клеточный цикл. Специфичность плазмид может быть весьма разнообразной: от одного вида-хозяина до плазмиды RP4, встречающейся почти у всех грамотрицательных бактерий. В них кодируются механизмы устойчивости к антибиотикам, разрушения специфических веществ и т. д., nif-гены, необходимые для азотфиксации также находятся в плазмидах. Ген плазмиды может включаться в хромосому с частотой около 10−4 - 10−7. В ДНК бактерий, как и в ДНК других организмов, выделяются транспозоны - мобильные сегменты, способные перемещаться из одной части хромосомы к другой, или во внехромосомные ДНК (в том числе в другие клетки). В отличие от плазмид, они неспособны к автономной репликации, и содержат IS-сегменты - участки, которые кодируют свой перенос внутри клетки. IS-сегмент может выступать в роли отдельной транспозоны.Размножение бактерийНекоторые бактерии не имеют полового процесса и размножаются лишь равновеликим бинарным поперечным делением или почкованием. Для одной группы одноклеточных цианобактерий описано множественное деление (ряд быстрых последовательных бинарных делений, приводящий к образованию от 4 до 1024 новых клеток). Для обеспечения необходимой для эволюции и приспособления к изменчивой окружающей среде пластичности генотипа у них существуют иные механизмы. При делении большинство грамположительных бактерий и нитчатых цианобактерий синтезируют поперечную перегородку от периферии к центру при участии мезосом.Грамотрицательные бактерии делятся путём перетяжки: на месте деления обнаруживается постепенно увеличивающееся искривление ЦПМ и клеточной стенки внутрь. При почковании на одном из полюсов материнской клетки формируется и растёт почка, материнская клетка проявляет признаки старения и обычно не может дать более 4 дочерних.Почкование имеется у разных групп бактерий и, предположительно, возникало несколько раз в процессе эволюции. У бактерий наблюдается и половое размножение, но в самой примитивной форме. Половое размножение бактерий отличается от полового размножения эукариот тем, что у бактерий не образуются гаметы и не происходит слияния клеток. Однако главнейшее событие полового размножения, а именно обмен генетическим материалом, происходит и в этом случае. Этот процесс называется генетической рекомбинацией. Часть ДНК (очень редко вся ДНК) клетки-донора переносится в клетку-реципиент, ДНК которой генетически отличается от ДНК донора. При этом перенесённая ДНК замещает часть ДНК реципиента. В процессе замещения ДНК участвуют ферменты, расщепляющие и вновь соединяющие цепи ДНК. При этом образуется ДНК, которая содержит гены обеих родительских клеток. Такую ДНК называют рекомбинантной. У потомства или рекомбинантов, наблюдается заметное разнообразие признаков, вызванное смещением генов. Такое разнообразие признаков очень важно для эволюции и является главным преимуществом полового размножения. Известны 3 способа получения рекомбинантов. Это - в порядке их открытия - трансформация, конъюгация и трансдукция.Строение эукариотической клетки.Плазмалемма (клеточная оболочка) животных клеток образована мембраной, покрытой снаружи слоем гликокаликса толщиной 10-20 нм. Плазмалеммавыполняет отграничивающую, барьерную, транспортную и рецепторную функции. Благодаря свойству избирательной проницаемости плазмалемма регулирует химический состав внутренней среды клетки. В плазмалемме размещены молекулы рецепторов, которые избирательно распознают определенные биологически активные вещества (гормоны). В пластах и слоях соседние клетки удерживаются благодаря наличию разного вида контактов, которые представлены участками плазмалеммы, имеющими особое строение. Изнутри к мембране примыкает кортикальный (корковый) слой цитоплазмытолщиной 0,1—0,5 мкм.Цитоплазма. В цитоплазме находится целый ряд оформленных структур, имеющих закономерные особенности строения и поведения в разные периоды жизнедеятельности клетки. Каждая из этих структур несёт определенную функцию. Отсюда возникло сопоставление их с органами целого организма, в связи с чем они получили название органеллы, илиорганоиды. В цитоплазме откладываются различные вещества - включения (гликоген, капли жира, пигменты). Цитоплазма пронизана мембранами эндоплазматической сети.

Эндоплазматическая сеть (ЭДС). Эндоплазматическая сеть - это разветвлённая сеть каналов и полостей в цитоплазме клетки, образованная мембранами. На мембранах каналов находятся многочисленные ферменты, обеспечивающие жизнедеятельность клетки. Различают 2 вида мембран ЭДС - гладкие и шероховатые. На мембранах гладкой эндоплазматической сетинаходятся ферментные системы, участвующие в жировом и углеводном обмене. Основная функцияшероховатой эндоплазматической сети- синтез белков, который осуществляется в рибосомах, прикрепленных к мембранам. Эндоплазматическая сеть - это общая внутриклеточная циркуляционная система, по каналам которой транспортируются вещества внутри клетки и из клетки в клетку.Рибосомы осуществляют функцию синтеза белков. Рибосомы представляют собой сферические частицы диаметром 15-35нм, состоящие из 2 субъединиц неравных размеров и содержащие примерно равное количество белков и РНК. Рибосомы в цитоплазме располагаются или прикрепляются к наружной поверхности мембран эндоплазматической сети. В зависимости от типа синтезируемого белка рибосомы могут объединяться в комплексы -полирибосомы. Рибосомы присутствуют во всех типах клеток.Комплекс Гольджи. Основным структурным элементом комплекса Гольджиявляется гладкая мембрана, которая образует пакеты уплощенных цистерн, или крупные вакуоли, или мелкие пузырьки. Цистерны комплекса Гольджи соединены с каналами эндоплазматической сети. Синтезированные на мембранах эндоплазматической сети белки, полисахариды, жиры транспортируются к комплексу, конденсируются внутри его структур и "упаковываются" в виде секрета, готового к выделению, либо используются в самой клетке в процессе её жизнедеятельности.Митохондрии. Всеобщее распространение митохондрий в животном и растительном мире указывают на важную роль, которую митохондриииграют в клетке. Митохондрии имеют форму сферических, овальных и цилиндрических телец, могут быть нитевидной формы. Размеры митохондрий 0,2-1мкм в диаметре, до 5-7мкм в длину. Длина нитевидных форм достигает 15-20мкм. Количество митохондрий в клетках различных тканей неодинаково, их больше там, где интенсивны синтетические процессы (печень) или велики затраты энергии. Стенка митохондрий состоит из 2-х мембран - наружной и внутренней. Наружная мембрана гладкая, а от внутренней внутрь органоида отходят перегородки - гребни, или кристы. На мембранах крист находятся многочисленные ферменты, участвующие в энергетическом обмене.Основная функция митохондрий- синтезАТФ.Лизосомы - небольшие овальные тельца диаметром около 0,4мкм, окруженные одной трехслойной мембраной. В лизосомах находится около 30 ферментов, способных расщеплять белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, липиды и др. вещества. Расщепление веществ с помощью ферментов называется лизисом, поэтому и органоид назван лизосомой. Полагают, что лизосомы образуются из структур комплекса Гольджи либо непосредственно из эндоплазматической сети.Функции лизосом: внутриклеточное переваривание пищевых веществ, разрушение структуры самой клетки при её отмирании в ходе эмбрионального развития, когда происходит замена зародышевых тканей на постоянные, и в ряде других случаев.Центриоли. Клеточный центр состоит из 2-х очень маленьких телец цилиндрической формы, расположенных под прямым углом друг к другу. Эти тельца называются центриолями. Стенка центриоли состоит из 9-ти пар микротрубочек. Центриоли способны к самосборке и относятся к самовоспроизводящимся органоидам цитоплазмы. Центриоли играют важную роль в клеточном делении: от них начинается рост микротрубочек, образующих веретено деления.

Ядро. Ядро - важнейшая составная часть клетки. Оно содержит молекулы ДНКи поэтому выполняет две главные функции: 1) хранение и воспроизведение генетической информации, 2) регуляция процессов обмена веществ, протекающих в клетке. Клетка утратившая ядро, не может существовать. Ядро также неспособно к самостоятельному существованию. Большинство клеток имеет одно ядро, но можно наблюдать 2-3ядра в одной клетке, например в клетках печени. Известны многоядерные клетки с числом ядер в несколько десятков. Формы ядер зависят от формы клетки. Ядра бывают шаровидные, многолопастные. Ядро окружено оболочкой, состоящей из двух мембран, имеющих обычное трёхслойное строение. Наружная ядерная мембрана покрыта рибосомами, внутренняя мембрана гладкая. Главную роль в жизнедеятельности ядра играет обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Содержимое ядра включает ядерный сок, или кариоплазму, хроматин и ядрышко. В состав ядерного сока входят различные белки, в том числе большинство ферментов ядра, свободные нуклеотиды, аминокислоты, продукты деятельности ядрышка и хроматина, перемещающиеся из ядра в цитоплазму.Хроматинсодержит ДНК, белки и представляет собой спирализованные и уплотненные участки хромосом.Ядрышкопредставляет собой плотное округлое тельце, располагающееся в ядерном соке. Число ядрышек колеблется от 1 до 5-7 и более. Ядрышки есть только в неделящихся ядрах, во время митоза они исчезают, а после завершения деление образуются вновь. Ядрышко не является самостоятельным органоидом клетки, оно лишено мембраны и образуется вокруг участка хромосомы, в котором закодирована структура рРНК. В ядрышке формируются рибосомы, которые затем перемещаются в цитоплазму. Хроматином называют глыбки, гранулы и сетевидные структуры ядра, интенсивно окрашивающиеся некоторыми красителями и отличные по форме от ядрышка.14. Центры происхождения культурных растений и их многообразие. Сорт, порода, штамм. I. Восточноазиатский генцентр  По Н. И. Вавилову: Юго-Восточная Азия, 1926; Китайский очаг, 1935; Восточноазиатский центр, 1939, 1962. По Е. Н. Синской: Восточноазиатская область, включающая две подобласти - Северо-Восточную Азию и Юго-Восточно-Центральнокитайскую, 1969. По П. М. Жуковскому; Китайско-Японский генцентр, 1971. По А. И. Купцову: Китайский очаг, 1975. По А. Л. Тахтаджяну: Восточноазиатская область, 1978.  Данный генцентр охватывает умеренную и тропическую зоны Китая (бассейны рек Хуанхэ и Янцзы), Японию, п-ов Корею и несколько связан с Амуро-Уссурийской территорией советского Дальнего Востока, в пределах которой было обнаружено около 150 дикорастущих сородичей культурных растений (17). Во флоре данного генцентра насчитывается 14 эндемичных семейств и более 300 эндемичных родов.  Дикорастущие сородичи культурных растений отмечены у двух эндемичных семейств (Nandinaceae и Eucommiaceae) и 27 эндемичных родов (Bolbostemma, Schizopeppon, Edgeworthia, Chaenomeles, Eriobotrya, Prinsepia, Pseudocydonia, Kummerouuia, Arthodon, Platycodon, Callichycarpus, Anemarrhena, Hosta, Liriope, Fatsia, Tetrapanax, Tripterigium, Gardneria, Hovenia, Rehmannia, Belamcanda, Phyllostachys, Sasa, Trachycarpus, Ginkgo, Poncirus, Paulotenia); в их состав входят 202 вида дикорастущих сородичей культурных растений. Н. И. Вавилов приводил для характеристики Китайского очага происхождения культурных растений перечень из 136 важнейших эндемичных культур, свойственных этому очагу. Он подчеркивал, что «...по богатству ...родового и видового потенциала культурных растений Китай выделяется среди других очагов» (7. С. 159).  П. М. Жуковский связывает с Китайско-Японским генцентром 96 видов культурных растений и их дикорастущих сородичей (13). Типичными автохтонными культурными растениями этого генцентра являются просо, гречиха, соя, канатник, а из плодовых - хурма, монгольский абрикос, вишни, сливы, мушмула, айва, персик, кинкан, актинидия, лимонник и др. (15, 19).  II. Индонезийский генцентр  По Н. И. Вавилову: Индо-Малайский очаг, 1935; Южноазиатский тропический центр (островной), 1939; Тропический, 1962. По Е. Н. Синской: Южноазиатская область (Малакка, Малайзия), 1969. По П. М. Жуковскому: Индонезийско-Индокитайский генцентр, 1971. По А. И. Купцову: Индонезийский очаг, 1975. По А. Л. Тахтаджяну: Малайзийская и Фиджийская области, 1978. Этот генцентр связан с цейлоно-зондской группой австралоидных народов. В него входят п-ов Малакка, о-ва Калимантан, Суматра, Ява, Сулавеси, Филиппины, Новая Гвинея и все мелкие острова, расположенные между ними.  С данным генцентром происхождения культурных растений связаны два эндемичных семейства и около 500 эндемичных родов. Самое большое число эндемичных родов - около 140 - насчитывается на Новой Гвинее, на Калимантане их около 60, на Филиппинах - около 30, Малакке - 30, Суматре - 17, Яве - 4, на Соломоновых островах - 3 (20).  Индонезийский генцентр - это область влажных тропиков, здесь зародились культуры ямса, хлебного дерева, кокосовой пальмы, кардамона, мангустана, гвоздичного дерева, банана, черного перца, мускатного ореха и других растений (15). Н. И. Вавилов связывал с ним 55 основных видов культурных растений (6), П. М. Жуковский - 32 вида (13).  III. Индостанский генцентр  По Н. И. Вавилову: Юго-Западная Азия (только Индия), 1926; Индийский очаг, 1935; Южноазиатский тропический центр (только Индийский очаг), 1939; Тропический центр (только Индия), 1962. По Е. Н. Синской: подобласть Южноазиатской области (Индия, Шри Ланка, Бирма и южные районы Китая), 1969. По П. М. Жуковскому: Индостанский генцентр, 1971. По А. И. Купцову: Индийский тропический очаг, 1975. По А. Л. Тахтаджяну: Индийская область, 1978.  Во флоре данного генцентра нет эндемичных семейств, а эндемичных родов около 100 и более 2000 эндемичных видов (20). Здесь находится родина культурного риса, цитрусов, сахарного тростника, хлопчатника (азиатских форм), огурца и баклажана, сахарной пальмы, хлебного растения (дагусса), манго, кокосовой пальмы и пр. (13, 15). Н. И. Вавилов характеризовал этот генцентр 117 видами культурных растений и их диких сородичей (7), П. М. Жуковский - 32 видами (13).  IV. Индокитайский генцентр  Н. И. Вавилов сначала объединял территорию Индокитая с Индомалайским очагом (7), затем отнес ее к Южноазиатскому тропическому центру, рассматривая в качестве самостоятельного Индокитайского очага (6), который включал в Тропический центр (5). Е. Н. Синская включала Индокитай в одну из подобластей Южноазиатской области (19). П. М. Жуковский объединял его с Индонезийско-Индокитайским генцентром (13).  Как видно из вышеизложенного, Индокитай рассматривается то вместе с Индией, то с Индонезией. А. Л. Тахтаджян в одной из последних своих работ говорит о нем как о самостоятельной флористической области [20]. Индокитайский генцентр, предлагаемый в качестве самостоятельного, трудно присоединить к Индонезийскому центру, т. к. его северные районы испытывали сильное влияние Южного Китая. Не поддается он объединению и с Индостанским генцентром - ввиду проникновения в него элементов дикорастущей и культурной флоры Индонезийского генцентра. Таким образом, наиболее правильно рассматривать его именно как самостоятельный Индокитайский генцентр.  Этот генцентр характеризуется присущим только ему набором эндемичных родов и составом культурных растений. Здесь более 250 эндемичных родов, причем, в отличие от Индийского генцентра, характерным признаком являются горные леса, состоящие из вечнозеленых видов (20).  К этому генцентру, следуя А. Л. Тахтаджяну (20), относим юго-восточную часть Бангладеш с примыкающими тропическими районами Индии, всю тропическую часть Бирмы, Таиланд (без самой южной части), Индокитай (исключая некоторые северные и северо-западные части), Андаманские острова, тропические районы Юго-Западного и Южного Китая, о. Хайнань. В данном генцентре возникли бессемянные современные сладкие бананы, короткодневные формы хлопчатника азиатского, цитрусы и пр.  V. Австралийский генцентр  Данный генцентр впервые выделен П. М. Жуковским (13), его самостоятельность подтверждает и Дж. Баррей (23). А. Л. Тахтаджян рассматривает Австралию в целом как Австралийское царство, и насчитывает в его флоре 73 эндемичных семейства и около 570 эндемичных родов (20). По сообщению Жуковского, здесь произрастает более 400 видов, относящихся к роду Eucalyptus, образующих леса, виды рода Nicotiana, а также родов Eremocitrus и Microcitrus из подсемейства Aurantioidea, из орехоплодных - макадамия и др.  VI. Среднеазиатский генцентр  По Н. И. Вавилову: Юго-Западная Азия (только самая северо-западная часть Индии), 1926; Среднеазиатский очаг, 1935; Юго-Западноазиатский центр (включая часть Переднеазиатского генцентра и Северо-Западноиндийский очаг), 1962; Юго-Западноазиатский центр (только часть Переднеазиатского очага и Северо-Западноиндийский очаг), 1939. По Е. Н. Синской: Средне-Юго-Западная Азия как подобласть Древнесредиземноморской области, 1969. По П. М. Жуковскому: Среднеазиатский генцентр, 1971. По А. И. Купцову: Среднеазиатский очаг, 1975. По А. Л. Тахтаджяну: Ирано-Туранская область (только северная часть ее территории), 1978.  Этот генцентр охватывает территории Узбекистана, Таджикистана, Киргизии, южной части Казахстана, ceвера Туркмении (за исключением Копетдага и Бадхыза), Афганистана (до широты г. Кандагара), крайний запад Китая, северо-запад Индии, северную и западную части Пакистана.  Среднеазиатский генцентр - область древнего земледелия. Здесь около 100 эндемичных родов, а видовой эндемизм составляет почти 25 % от всей флоры, насчитывающей более 7000 видов. Человеком используются виды таких эндемичных родов, как Allochrusa, Malacocarpus, Korolkouvia и многих других. Н. И. Вавилов в характеристике этого генцентра приводил 42 вида культурных растений и их дикорастущих сородичей (7); у П. М. Жуковского - 65 видов. При изучении дикорастущих сородичей культурных растений этого генцентра мы обнаружили в его флоре 285 таксонов, относящихся к 249 видам.  В Среднеазиатском генцентре на основе гибридизации 28-хромосомных пшениц с местными дикорастущими видами Aegilops возникли 42-хромосомные пшеницы (15). К автохтонным культурным растениям относятся: чечевица, нут, маш, конопля и много плодовых (виноград, груши, яблони, вишни, абрикос и др.), созданных на базе дикорастущих видов, широко распространенных в предгорьях и горах (15).  Анализ состава дикорастущих сородичей культурных растений генцентра позволяет сделать вывод, что их потенциал довольно велик и разнообразен.  VII. Переднеазиатский генцентр  По Н. И. Вавилову: Юго-Западная Азия, 1926; Переднеазиатский очаг, 1935; Юго-Западноазиатский центр (Переднеазиатский и Кавказский очаги), 1939, 1962. По Е. Н. Синской: Древнесредиземноморская область (подобласть Передняя Азия), 1969. По П. М. Жуковскому: Переднеазиатский генцентр, 1971. По А. И. Купцову: Переднеазиатский очаг, 1975. По А. Л. Тахтаджяну: Ирано-Туранская область (южная часть ее территории), 1978.  Данный генцентр охватывает территории Копетдага, Бадхыза, Закавказья, Ирана, Малой Азии и Аравийского полуострова. В его флоре велика доля родового и видового эндемизма: отмечено 80 эндемичных родов, а видовой эндемизм составляет около 30 % (20).  Н. И. Вавилов (7) называет в характеристике генцентра 83 вида культурных растений (среди них зерновые, кормовые, масличные, овощные, плодовые и др.), а также около 50 видов диких сородичей культурных растений. По подсчету Е. Н. Синской (19), в генцентре возделывается более 70 видов. П. М. Жуковский (13) привел 95 видов культурных растений и их сородичей. Изучение дикорастущей флоры Переднеазиатского генцентра только в пределах СССР (Закавказье, Копетдаг, Бадхыз) позволило назвать 330 видов сородичей культурных растений (17).  Переднеазиатский генцентр - родина большинства дикорастущих и культурных видов, к ним относятся рожь, дикие виды эгилопса, пшеницы, эспарцета, вики, люцерны, льна, орешника, груши и др. Он является также и вторичным генцентром культуры сои, фасоли, кукурузы, люпина белого и пр. (13).  VIII. Средиземноморский генцентр  По Н. И. Вавилову: центр Средиземноморского побережья, 1926; Средиземноморский очаг, 1935; Средиземноморский центр, 1939, 1962. По Е. Н. Синской: Древнесредиземноморская область (с подобластью собственно Средиземноморье), 1969. По П. М. Жуковскому: Средиземноморский генцентр, 1971. По А. И. Купцову: Средиземноморский очаг, 1975. По А. Л. Тахтаджяну: Средиземноморская область, 1978.  Средиземноморский генцентр - один из древнейших центров растениеводства (13). Его растительный мир формировался на стыке бореальных и тропических флор; он включает одно эндемичное семейство, число же эндемичных родов в этом генцентре, вероятно, достигает 150 (20). Человек использует виды следующих эндемичных родов: Argania (масличные и кормовые), Ceratonia (пищевые и кормовые), Facto-rovskya (близок к Trigonella), Lygaeum (зерновые), Bonannia (плодовые), Majorana (эфирно-масличные), Fedia (пищевые), Prasium (дубильные, лекарственные и пряные), Rosmarinus (пряные, эфирно-масличные, лекарственные), Chamaerops (волокнистые) и др.  Н. И. Вавилов (7) привел в перечне культурных растений этого генцентра 84 вида. В частности, он считал Средиземноморский генцентр родиной маслины и рожкового дерева. П. М. Жуковский (13) характеризует его 65 видами культурных растений и их дикорастущих сородичей.  К автохтонным культурным растениям принадлежат крупносеменые овсы (Avena byzantina), лен, мак, белая горчица, маслины, капуста, морковь, свекла, лук, чеснок [15]. Многие культурные растения, например лен, ячмень, бобы, нут, отличаются крупнозерностью и крупноплодностью (7).  IX. Африканский генцентр  По Н. И. Вавилову: Абиссинский очаг, 1926, 1935; Абиссинский центр (только Йемен и горная Эфиопия), 1939, 1962. По Е. Н. Синской: Африканская область, 1969. По П. М. Жуковскому: Африканский генцентр, 1971. По А. И. Купцову: Западносуданский очаг, 1975. По А. Л. Тахтаджяну: Палеотропическое царство (только три области - Гвинео-Конголезская, Судано-Замбезийская и Карру-Намиба), 1978.  Данный центр довольно обширен - он включает почти всю Африку. Однако, поскольку этот континент весьма неоднороден по условиям, на нем несколько обособляются территории, расположенные севернее 20 град. с. ш., и территории по обе стороны экватора. От них сильно отличаются составом дикорастущих видов западная часть Экваториальной Африки, юго-западная и северная части материка. Очень богата флора приэкваториального запада, давшая растениеводству кофейное дерево, масличную пальму и другие ценные культуры. В юго-западной части Африки обитает известное эндемичное растение - Welnuitschia из монотипного семейства Welnpitschiaceae, а также произрастают древовидные представители семейства Cucurbitaceae.  В этом генцентре - три небольших эндемичных семейства, несколько эндемичных родов и великое множество эндемичных видов (20). Н. И. Вавилов (7) характеризует генцентр 38 видами культурных растений и их диких сородичей, а П. М. Жуковский - 32 видами. Африканский генцентр оказал большое влияние на растениеводство планеты. Отсюда взяли свое начало 28-хромосомная пшеница, кофе, тефф, клещевина, кунжут, африканское просо, абиссинский ямс, сорго, арбуз, горох, нут, абиссинский банан и пр. (7, 15, 19).  Однако рассматривать его как единый генцентр, видимо, не вполне справедливо. И, вероятно, была права Е. Н. Синская, когда писала о нем: «...следовало бы выделить и южноафриканскую подобласть с Капской провинцией» (19, с. 43). В дальнейшем, при более глубоком изучении Африканского материка, возможно, будут обособлены еще три генцентра: Конголезский (обширный бассейн р. Конго), Капско-Намибийский и Западносуданский.  Х. Европейско-Сибирский генцентр  Впервые его предложил выделить П. М. Жуковский (10, 11, 13). Е. Н. Синская не обособляла этот генцентр, считая, что аборигенные растения равнины, а также Средней и Северной Европы немного дали для растениеводства и что основной набор культур, характерный для этих территорий, сложился под влиянием флор Передней Азии и Средиземноморья (19). Однако именно в этом генцентре исторически возникли первичные очаги многих культурных растений, например огородной капусты, сахарной и кормовой свеклы, льнов-долгунцов, красного клевера, яблони лесной и пр.  В данном генцентре около 30 эндемичных родов. П. М. Жуковский характеризует его 35 видами культивируемых растений и их сородичей. При изучении последних здесь зафиксированы: в европейской части СССР - 122 вида, в Западной Сибири - 151, в Восточной Сибири - 99 видов дикорастущих сородичей культурных растений (17).  При дальнейшем более глубоком изучении флоры этой большой, обширной территории, видимо, можно будет обособить два генцентра: Европейский и Сибирский, каждый из которых имеет свой аборигенный набор растений, послуживших исходным материалом для создания возделываемых сортов.  XI. Центральноамериканский генцентр  По Н. И. Вавилову: Новый Свет (Мексика), 1926; Южномексиканский и Центральноамериканский центры (только Антильские острова), 1935; Центральноамериканский центр с тремя очагами - Горным южномексиканским, Центральноамериканским и Вест-Индским островным, 1939, 1962. По Е. Н. Синской: Новосветская область (Центральноамериканская подобласть), 1969. По П. М. Жуковскому: Центральноамериканский генцентр, 1971. По А. И. Купцову: Мексиканский очаг, 1975. По Тахтаджяну: Карибская область, 1978.  Для генцентра характерны два эндемичных семейства и около 500 эндемичных родов. Более половины всей флоры - эндемики на уровне вида (20). Границы этого генцентра необходимо несколько расширить, а именно: кроме южной половины Мексики, Гватемалы, Коста-Рики, Гондураса и Панамы, следует учитывать и побережье Эквадора, Колумбии, Западной Венесуэлы, а также Большие и Малые Антильские острова.  Центральноамериканский генцентр культурных растений сформировался на землях и при участии народов древнего ацтекского государства, занимавшего территорию современной Мексики. Здесь человеком было освоено возделывание кукурузы, некоторых форм фасоли обыкновенной, красного перца, новосветского хлопчатника-упланда, табака, папайи и пр. Н. И. Вавилов характеризовал этот центр 49 видами культурных растений и их диких сородичей, а П. М. Жуковский увеличил это число до 77 за счет видов рода Solanum, пекана, мексиканско-гватемальского ореха (Juglans mollis), близкого к грецкому ореху, пяти видов хлопчатника и пр.  XII. Южноамериканский генцентр  По Н. И. Вавилову: Новый Свет (Перу), 1926; Южноамериканский (Перуано-Эквадоро-Боливийский) центр с тремя очагами - собственно Андийским, Чилоанским и Бразильско-Парагвайским, 1935; Андийский центр (Южноамериканский) с тремя очагами - собственно Андийским, Чилоанским и Боготанским (Боготским), 1939, 1962. По Е. Н. Синской: Новосветская область (Южноамериканская подобласть), 1969. По П. М. Жуковскому: «Южноамериканский генцентр, 1971. По А. И. Купцову: Перуанский очаг, 1975. По Тахтаджяну: Андийская область, 1978.  Южноамериканский генцентр включает прибрежные и субтропические области Перу, Эквадора, Боливии, Бразилии, Чили, Парагвая и других стран этого континента, а также прилегающих к ним островов.  В этом генцентре - одно эндемичное семейство и несколько сот эндемичных родов (20). Н. И. Вавилов, характеризуя центр, назвал 59 основных эндемичных культивируемых видов и их диких сородичей, причем только картофеля среди них - 16 видов, а также зерновые, плодовые, овощные и другие растения. П. М. Жуковский привел для генцентра 69 основных видов. Этот генцентр - родина культурного картофеля и других клубненосных растений. Здесь возникли первичные центры томата, арахиса, длинноволокнистого хлопчатника, ананаса, хинного дерева и пр. (13).  XIII. Североамериканский генцентр  Впервые выделил этот генцентр П. М. Жуковский (13), охарактеризовав его 29 видами культурных растений и их дикорастущих сородичей. По Тахтаджяну: Атлантическо-Североамериканская и Мадреанская области, 1978. Расположен центр в основном на территории США.  Его флоре свойственно наличие высокого эндемизма. Человеком здесь использованы виды эндемичных родов Asimia и Olnegia (пищевые растения), Napaea (волокнистые растения), Eriodictyon (лекарственные) и пр. Этот генцентр дал человечеству виноград круглолистный (самый устойчивый ко всем болезням), сливу черную, индейский рис, орех калифорнийский и др. Здесь находится один из первичных центров люпина и многих других видов.  Прошло более полувека со времени выхода в свет первого издания работы Н. И. Вавилова о генцентрах происхождения культурных растений. Но и сейчас его теория продолжает служить верным путеводителем при организации и проведении комплексных ботанических экспедиций не только в нашей стране, но и на других континентах Земли. Это позволяет постоянно осуществлять поиски нового исходного материала для усовершенствования сортов.  В историческом аспекте почти любое учение нуждается в уточнениях. Не избежала этого и теория генцентров происхождения культурных растений, разработанная Н. И. Вавиловым. Да и сам он неоднократно исправлял ее, улучшая и совершенствуя. И, тем не менее, в своей основе вавиловская теория генцентров происхождения культурных растений была и остается глубоко верной, истинно научной, что не исключает дальнейшего ее творческого развития, основанного на углубленном изучении генцентров (1). Справедливо высокую оценку этой теории мы находим у А. Л. Тахтаджяна, когда он, напоминая основные ее принципы (7. С. 349), пишет следующее: «Замечательные работы Н. И. Вавилова по изучению географических генцентров происхождения культурных растений убедительно показали теоретическое и практическое значения разработанного им «дифференциального ботанико-географического метода», сущность которого заключается в «выяснении распределения наследственного разнообразия форм данного вида по областям и странам» и в «установлении географических центров скопления основного разнообразия» (20. С. 26).  Центры происхождения большинства культурных растений, сохранившие свое значение до сих пор, доступны для дальнейших более углубленных исследований. Здесь открылись широкие перспективы мобилизации генетических ресурсов, их изучения, построения филогенетических систем и, наконец, использования их в практической селекции. Дальнейшее изучение генцентров имеет огромное значение и для стратегии охраны генетического разнообразия флоры культурных растений и их дикорастущих сородичей. Ведь уже доказано, что генетическое богатство нашей планеты находится под угрозой быстрого его сокращения и подчас невосполнимых утрат. Всемирная сельскохозяйственная ассоциация FAO поставила вопрос об организации его сохранения в каждой из стран, территории которых совпадают с вавиловскими генцентрами.  Первичные генцентры происхождения культурных растений можно определить по сохранившимся дикорастущим их сородичам и по растениям, введенным человеком в культуру в далеком прошлом, когда он брал нужные для себя виды непосредственно из дикорастущей флоры. В связи с этим такие районы Земли обычно характеризуются как центры сосредоточения эндемичных семейств и родов дикорастущих растений, или центры формирования аборигенных культурных растений.  П. М. Жуковский в результате более углубленного изучения генцентров происхождения культурных растений ввел понятие микрогенцентров (10-13). В общих чертах - это, по его определению, «узкоэндемичные микроцентры и доноры ценных зародышевых плазм» (13. С. 58). Кроме основных генцентров, П. М. Жуковский называет 72 микроцентра дикорастущих видов (сородичей культурных растений) - для восточного полушария и 30 микроцентров - для западного. Такой обзор узкоэндемичных микрогенцентров, с перечнем относящихся к ним 102 видов, составленный Жуковским, явился первым в науке.  Вопрос, связанный с узко дифференцированным подходом к изучению дикорастущего фонда различных генцентров, представляется нам крайне важным. Свой вклад в его разработку мы попытались внести в процессе эколого-географического районирования Среднеазиатского генцентра. В результате в нем удалось выявить 57 подрайонов, а подробный анализ распространения в них дикорастущих сородичей культурных растений (в том числе и эндемичных таксонов) помог определить их количество в каждом из этих подрайонов, довольно четко отличающихся числом как дикорастущих сородичей, так и эндемичных видов (14).  Безусловно, совокупность тех и других явилась основой возникновения в подрайонах микроочагов, где постепенно осуществлялось становление вначале одомашненных, затем аборигенных и, наконец, современных культурных растений. Эти микроочаги мы предлагаем именовать подгенцентрами зарождения культурных растений, которое происходило в ходе эволюции дикорастущих видов, относящихся к различным эколого-географическим подрайонам. Внутри названных подгенцентров нами были обнаружены многие дикорастущие сородичи культурных растений, представляющие несомненный интерес для селекции.  Таким образом, в пределах установленных наукой генцентров происхождения культурных растений (4, 6, 13) нам представляется правомерным выделить подгенцентры. В тех же случаях, когда генцентры именуются «очагами происхождения культурных растений» (7, 15), понятия подгенцентра и микроочага можно считать тождественными.  Подгенцентры (микроочаги) становления культурных растений возникали не во всех подрайонах генцентра. Они появлялись там, где этому процессу способствовали эколого-географические условия и где могла плодотворно развиваться хозяйственная деятельность человека.  Основное значение имели климатические условия, почвенный покров, обводненность и характер растительности, состоящие из видов, используемых человеком в качестве плодовых, ягодных, орехоплодных, овощных, технических и пр. Так, например, в предгорьях и горах возникли Ташкентский, Чимкентский, Алмаатинский, Гиссарский, Южнотаджикистанский, Алтайский, Бухарский, Самаркандский, Джунгарский, а на равнине - Гурьевский, Хивинский, Зайсанский, Ферганский, Чарджоуский, Каттакурганский и другие подгенцентры.  Необходимо отметить, что хотя подгенцентры (как и генцентры) различаются количеством и составом дикорастущих сородичей культурных растений, тем не менее каждый из них представляет огромный интерес для растениеводов и селекционеров. Особенностью подгенцентров является их способность затухать, сокращаться, исчезать с территории генцентра и, наоборот, - расширяться и даже перемещаться в его пределах. 15. Органеллы цитоплазмы, их структуры и функции. Цитоскелет. Включения, их значение и роль в метаболизме клеток. Клеточное ядро - центр управления жизнедеятельностью клетки. Структуры клеточного ядра: ядерная оболочка, хроматин (гетерохроматин), ядрышко. Кариоплазма.Цитоскеле́т — это клеточный каркас или скелет, находящийся в цитоплазме живой клетки. Он присутствует во всех клетках эукариот, причем в клетках прокариот обнаружены гомологи всех белков цитоскелета эукариот. Цитоскелет — динамичная, изменяющаяся структура, в функции которой входит поддержание и адаптация формы клетки ко внешним воздействиям, экзо- и эндоцитоз, обеспечение движения клетки как целого, активный внутриклеточный транспорт и клеточное деление. Кератиновые промежуточные филаменты в клетке.Цитоскелет образован белками, выделяют несколько основных систем, называемых либо по основным структурным элементам, заметным при электронно-микроскопических исследованиях (микрофиламенты, промежуточные филаменты, микротрубочки), либо по основным белкам, входящим в их состав (актин-миозиновая система, кератины,тубулин-динеиновая система).

Клеточное ядро - центр управления жизнедеятельностью клетки. Из общей схемы белкового синтеза можно видеть, что начальным пунктом, с которого начинается поток информации для биосинтеза белков в клетке, является ДНК. Следовательно, именно ДНК содержит ту первичную запись информации, которая должна сохраняться и воспроизводиться от клетки к клетке, из поколения в поколение. Кратко касаясь вопроса о месте хранения генетической информации, т. е. о локализации ДНК в клетке, можно сказать следующее. Уже давно известно, что, в отличие от всех прочих компонентов синтезирующего белок аппарата, универсально распределенных по всем частям живой клетки, ДНК имеет особую, весьма ограниченную локализацию: местом ее нахождения в клетках высших (эукариотических) организмов является клеточное ядро.  У низших (прокариотических) организмов, не имеющих оформленного клеточного ядра, - бактерий и сине-зеленых водорослей, - ДНК также отделена от остальной части протоплазмы одним или несколькими компактными нуклеоидными образованиями. В полном соответствии с этим ядро эукариотов или нуклеоид прокариотов издавна рассматриваются как вместилище генов, как уникальный клеточный органоид, контролирующий реализацию наследственных признаков организмов и их передачу в поколениях. Генетические данные о «единоначалии» ядра в клетке всегда непосредственно объединялись с биохимическими данными об уникальной локализации ДНК в ядре. 

Ядерная оболочкаОт цитоплазмы ядро отделено ядерной оболочкой, образованной за счёт расширения и слияния друг с другом цистернэндоплазматической сети таким образом, что у ядра образовались двойные стенки за счёт окружающих его узких компартментов. Полость ядерной оболочки называется люменом или перинуклеарным пространством. Внутренняя поверхность ядерной оболочки подстилается ядерной ламиной, жёсткой белковой структурой, образованной белками-ламинами, к которой прикреплены нити хромосомной ДНК. Ламины прикрепляются к внутренней мембране ядерной оболочки при помощи заякоренных в ней трансмембранных белков — рецепторов ламинов. В некоторых местах внутренняя и внешняя мембраны ядерной оболочки сливаются и образуют так называемые ядерные поры, через которые происходит материальный обмен между ядром и цитоплазмой. Пора не является дыркой в ядре, а имеет сложную структуру, организованную несколькими десятками специализированных белков — нуклеопоринов. Подэлектронным микроскопом она видна как восемь связанных между собой белковых гранул с внешней и столько же с внутренней стороны ядерной оболочки.Различные структуры клеточного ядра видны из-за накопления в них зелёного флуоресцентного белкаЯдрышко находится внутри ядра, и не имеет собственной мембранной оболочки, однако хорошо различимо под световым и электронным микроскопом. Основной функцией ядрышка является синтезрибосом. В геноме клетки имеются специальные участки, так называемые ядрышковые организаторы, содержащие гены рибосомной РНК (рРНК), вокруг которых и формируются ядрышки. В ядрышке происходит синтез рРНК РНК полимеразой I, её созревание, сборка рибосомных субчастиц. В ядрышке локализуются белки, принимающие участие в этих процессах. Некоторые из этих белков имеют специальную последовательность — сигнал ядрышковой локализации (NoLS, от англ. NucleolusLocalization Signal). Следует отметить, самая высокая концентрация белка в клетке наблюдается именно в ядрышке. В этих структурах было локализовано около 600 видов различных белков, причем считается, что лишь небольшая их часть действительно необходима для осуществления ядрышковых функций, а остальные попадают туда неспецифически.Под электронным микроскопом в ядрышке выделяют несколько субкомпартментов. Так называемые Фибриллярные центры окружены участками плотного фибриллярного компонента, где и происходит синтез рРНК. Снаружи от плотного фибриллярного компонента расположен гранулярный компонент, представляющий собой скопление созревающих рибосомных субчастиц.16. Методы селекции растений и животных: отбор и гибридизация; формы отбора (индивидуальный и массовый отбор). Отдаленная гибридизация; явление гетерозиса. Искусственный мутагенез. Селекция — наука о выведении новых сортов растений и пород животных и об улучшении уже существующих. Ее название происходит от латинского слова selectio — отбор и правильно отражает основную особенность селекции; различные формы отбора являются главной основой деятельности всех селекционеров.Выделению селекции как самостоятельной науки предшествовала практическая селекция, в течение длительного времени проводившаяся чисто эмпирическим путем, а сначала даже совершенно бессознательно.Селекция растений — одно из самых ранних достижений человека. Селекция началась тогда, когда человек стал одомашнивать растения, выращивая их в контролируемых условиях и отбирая те формы, которые обеспечивали надежный источник пищи. Эта первобытная селекция растений, как и селекция животных, становилась все более продуктивной, вокруг этих источников пищи постепенно оседали группы людей. С развитием деревень и городов количество рабочей силы увеличивалось и люди могли уже находить время для занятий искусствами и религиями. Следовательно, с одомашниванием растений и животных связана одна из самых важных фаз в переходе человека от кочевого, во многом индивидуалистического образа жизни, к тому сложно организованному обществу, которое существует сегодня. Почти все современные продовольственные культуры представляют собой прямой результат человеческой деятельности в эпоху примитивного сельского хозяйства.На этом раннем этапе селекция шла медленно и успехи ее носили случайный характер. Она оставалась искусством, а не наукой до тех пор, пока в начале ХХ в. не были открыты и использованы в селекции растений менделевские законы наследственности. Однако, несмотря на это, селекция всегда будет в какой-то мере искусством. Как искусство, селекция опирается на знание самого растения, его морфологических особенностей и реакций на условия внешней среды.Как наука, селекция растений основывается на принципах генетики. Генетика объяснила наследственность, и ее законы позволили заранее предвидеть результаты селекции. Вначале внимание генетиков было сосредоточено на генах, влияющих на качественные признаки: окраску, морфологические особенности, устойчивость к болезням. Позже генетики стали изучать количественные признаки: урожайность, высоту растения, раннеспелость и другие.Селекция растений и животных — это одна из форм эволюции, которая во многих отношениях подчиняется тем же принципам, что и эволюция видов в природе, но с одним важным отличием: естественный отбор заменен здесь, по крайней мере, частично, сознательным отбором, проводимым человеком.Основными методами селекции являются отбор и гибридизация, наряду с новыми методами, основанными на достижениях генетики: методом выведения самоопыленных линий и последующего получения линейных гибридов, методом экспериментальной полиплоидии, методом экспериментального мутагенеза. Целесообразность применения тех или иных методов селекции к определенным живым организмам во многом зависит от способов их размножения. Это самоопыляющиеся, перекрестноопыляющиеся, вегетативно размножаемые растения, животные и микроорганизмы.1. ФОРМЫ ОТБОРАСелекция как наука создана трудами Чарльза Дарвина (1809—1882), который произвел тщательный анализ деятельности селекционеров и на основании этого анализа создал учение об искусственном отборе. Книга Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» была опубликована 24 ноября 1859 г., и эту дату считают временем появления селекции как науки, т. к. учение об искусственном отборе в развернутой форме было изложено именно в этом труде Дарвина.Дарвин выделил три формы отбора, имеющих место у культурных растений и домашних животных: методический, бессознательный и естественный отбор.Естественный отбор создал те формы растений и животных, которые затем были введены человеком в культуру и подвергнуты одомашниванию, и продолжал и продолжает действовать на них и после их одомашнивания человеком. Это воздействие естественного отбора происходит помимо воли и желания человека, вызывая изменения, связанные с приспособлением к новым условиям, которые созданы человеком в процессе одомашнивания. Многие особенности сортов растений и пород животных, нередко совсем нежелательные для человека, созданы таким воздействием естественного отбора.Бессознательный отбор производился человеком давно и выражался в сохранении на племя лучших экземпляров и уничтожении худших без сознательного намерения вывести улучшенную породу. Многие особенности домашних животных созданы в результате такого бессознательного отбора, проводившегося в течение десятков тысячелетий.Методический отбор отличается от бессознательного тем, что человек сознательно и систематически стремится к изменению породы (сорта) в сторону известного и заранее установленного идеала.В глубокой древности, а в настоящее время у экономически отсталых народностей методический отбор имел и имеет сравнительно примитивную форму, но уже в Древнем Риме он приобрел довольно сложный и совершенный характер.Наиболее широкое распространение и совершенную форму методический отбор получил после развития капиталистических отношений в сельском хозяйстве некоторых стран Западной Европы. В этих странах широкое распространение получили сельскохозяйственные выставки, на которых лучшие представители пород и сортов получали ценные призы и золотые медали, что стало очень выгодным делом и проводилось в широких масштабах многими предприятиями и фирмами и приняло промышленный характер.В результате за короткий период (менее 100 лет) были достигнуты выдающиеся успехи в деле улучшения культурных растений и животных, и новые породы, выведенные в Англии, не только значительно увеличили производительность сельского хозяйства, но и пользовались широким спросом на международном рынке и приносили большие прибыли английским селекционерам и заводчикам. В этот же период во Франции была выведена новая порода тонкорунных овец, а в России А. Т. Болотовым — новые сорта яблони.Приемы и методы, разработанные отдельными селекционерами, обеспечивающие максимальную эффективность искусственного отбора. Это:

1. правильность выбора исходного материала для селекции;

2. правильная постановка цели селекции;

3. проведение селекции в достаточно широких масштабах и возможно более жесткая трактовка материала на всех этапах селекции;

4. проведение отбора только по одному основному свойству, а не сразу по многим.Учение об искусственном отборе послужило теоретической основой для практической деятельности целого поколения селекционеров и значительно повысило эффективность их работы. Так, в частности, учение Ч. Дарвина оказало сильное влияние на деятельность крупнейшего русского селекционера в области селекции плодовых и ягодных культур И. В. Мичурина, который вывел сорта, имеющие огромное экономическое значение для средней полосы нашей страны.2. МЕТОДЫ ИНДИВИДУАЛЬНОГО ОТБОРА И ГИБРИДИЗАЦИИ В СЕЛЕКЦИИ САМООПЫЛЯЮЩИХСЯ РАСТЕНИЙ. РАБОТЫ А. П. ШЕХУРДИНА И В. Н. МАМОНТОВОЙСреди культурных растений есть большая группа самоопыляющихся, имеющих разнообразные приспособления, содействующие самоопылению и предотвращающие возможность перекрестного опыления. Так, у ячменя, пшеницы, овса есть нераскрывающиеся, или клейстогамные, цветки, у которых самоопыление происходит нередко еще до того, как колос появится из влагалища. У хлопчатника тычиночные нити образуют колонку, через которую и продвигается достигший зрелости пестик, захватывая при этом пыльцу. Существуют и другие приспособления к постоянному самоопылению.Преобладание самоопыления накладывает резкий отпечаток на биологию размножения, физиологию и генотипические особенности таких растений. Самоопыление приводит к тому, что все рецессивные мутации подвергаются воздействию естественного отбора. Полезные изменения закрепляются и получают широкое распространение, а вредные — уничтожаются. Вследствие этого в генофонде самоопылителей отсутствуют вредные (летальные или полулетальные) гены; вместе с тем у самоопылителей не бывает гетерозиса (гибридная мощность), связанного с гетерозиготностью.Популяции самоопыляющихся растений, сложившиеся под влиянием естественного отбора и бессознательного искусственного отбора, представляют собой сложные смеси различных гомозиготных линий.Методический отбор вначале имел форму массового отбора и состоял в выделении, сохранении и использовании для посева семян лучших растений и использовании для потребительских целей средних и худших.Деятельность первых селекционных станций и семеноводческих фирм начиналась с массового отбора, проводившегося внутри местных сортов. Отбор селекционеры-специалисты проводили в широких масштабах и тщательно, по большому количеству хозяйственно ценных признаков. В результате улучшение местных сортов происходило значительно быстрее, и сорта, созданные массовым отбором, существенно превосходили исходные местные по ряду хозяйственно ценных признаков.Все же такие селекционные сорта по своим основным особенностям качественно не отличались от местных. Они, как и местные сорта, представляли собой смесь многих различных гомозиготных линий, были недостаточно однородны и довольно быстро «вырождались» в результате усиленного размножения линий с менее ценными свойствами. Эти недостатки сортов, получаемых при помощи массового отбора, уже давно заставляли селекционеров искать другие способы селекции самоопыляющихся растений.Еще до опубликования трудов Ч. Дарвина английский селекционер Ле-Кутер (1836) успешно применил индивидуальный отбор, основанный на получении и размножении потомства от единичных отборных растений. Но он довел этот метод до крайности; он искал не просто лучшие растения, а лучшие колосья на лучших растениях и лучшие зерна на лучших колосьях. Это очень осложняло отбор и надолго задерживало его применение в селекции растений-самоопылителей. Яльмар Нильсон (1901) устранил крайности Ле-Кутера, остановившись на отборе отдельных лучших растений на том основании, что все семена в пределах одного растения у самоопылителей наследственно равноценны, и сделал индивидуальный отбор в такой форме основным методом селекции растений-самоопылителей.Индивидуальный отбор у самоопыляющихся растений дает возможность разделить исходный местный сорт на составляющие его гомозиготные линии, сравнить их между собой, выделить среди них наиболее ценные с хозяйственной точки зрения, а затем размножить лучшие для использования в качестве лучших сортов.Выведенные при помощи индивидуального отбора сорта качественно отличаются от местных сортов-популяций и селекционных сортов, полученных при помощи массового отбора. Они обладают высокой однородностью и устойчивостью, а опасность вырождения при длительном размножении без дополнительных отборов минимальна.Исследования В. И. Иогансена и его учение о чистых линиях создало теоретическую основу для метода индивидуального отбора, после чего этот метод под названием линатной селекции получил очень широкое распространение во всех странах мира.Индивидуальный отбор и в настоящее время незаменим, когда нужно улучшить местный сорт путем выделения из него чистых линий, наиболее ценных с хозяйственной точки зрения.

17. Размножение клеток. Митотический цикл: интерфаза, редупликация ДНК; митоз, фазы митотического деления и преобразования хромосом; биологический смысл и значение митоза (бесполое размножение, рост, восполнение клеточных потерь в физиологических и патологических условиях). РАЗМНОЖЕНИЕ КЛЕТОКПреемственность наследственных свойств определяется универсальными эволюционно закрепленными процессами деления клеток.Митозобеспечивает преемственность в ряду клеточных поколений, амейоз- в ряду поколений организмов.В основе митоза и мейоза лежит фундаментальная способность хромосом к автокаталитической редупликации, в результате которой все расположенные по длине хромосомы гены удваиваются, а затем распределяются по дочерняя клеткам.

Клеточный и митотический циклыКлеточный цикл- это жизненный цикл клетки, это период существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки до ее собственного деления или смерти.Обязательными компонентами клеточного цикла являются:

1. митотический (пролиферативный);

2. период выполнения клеткой в многоклеточном организме специальных функций;

3. период покоя, где судьба клетки неопределена (клетка либо начинает подготовку к делению, либо пойдет по пути специализации.

Клеточный цикл представляет собой сложную систему реакций и процессов идущих в строгой последовательности. Однако лишь немногие клетки способны к делению в течение длительного периода. Таковыми являются клетки меристем растений и обновляющихся тканей животных. У одноклеточных организмов клеточный цикл совпадает с жизнью особи, ее онтогенезом. У непрерывно размножающихся тканевых клеток (эмбриональных клеток) клеточный цикл совпадает с митотическим циклом.Продолжительность клеточного цикла и его периодов составляет в размножающихся клетках 10 - 50 часов и зависит от ряда причин: типа клеток, возраста, гормонального баланса организма, количества ДНК в ядре, температуры, времени суток и др.При этом митоз занимает 5 - 10% времени клеточного цикла. Клеточный цикл может длиться недели и месяцы (например, у клеток печени). Для нервных клеток Клеточный цикл равен продолжительности жизни организма.

Митотический циклвключает

1. подготовку клетки к делению или интерфазу (репродуктивная фаза);

2. собственно деление или митоз (разделительная фаза).

Продолжительность митотического цикла для большинства клеток 10 - 50 часов. У разных клеток стадии митотического цикла варьируют, например, у млекопитающих для митоза необходимо 1-1,5 часа, для синтетического периода - 6-10 часов.

Длительность интерфазы различна у разных типов клеток: некоторые имеют короткую интерфазу, другие, наоборот, большую часть жизни находятся в репродуктивной фазе.

Интерфаза состоит из 3-х периодов:

1. постмитотический (предсинтетический период)- G1. В этом периоде происходит:

   1. интенсивный метаболизм под контролем ферментов;

   2. интенсивные биосинтезы;

   3. образование митохондрий, у растений - хлоропластов;

   4. синтез ЭПС, лизосом, аппарата Гольджи вакуолей, пузырьков;

   5. образование при участии ядрышка рРНК, синтез мРНК, тРНК;

   6. образуются рибосомы;

   7. идет активный синтез структурных и функциональных белков;

   8. происходит интенсивный рост клетки;

   9. происходит образование веществ подавляющих или стимулирующих начало новой фазы.

2. синтетический период- S. Здесь не происходит удвоение числа хромосом, удваивается количество нитей ДНК за счет редупликации ДНК. Процесс репликации основан на ряде принципов:

   1. комплементарности - цепи материнской ДНК расходятся, и каждая из них служит матрицей, на которой достраивается комплементарная цепь;

   2. полуконсервативности - в дочерних ДНК сохраняется (консервируется) в неизменном виде лишь половина материнской ДНК;

   3. антипараллельности - синтез комплементарных цепей идет в противоположных направлениях;

   4. прерывистости - ДНК эукариот содержит слишком много пар нуклеотидов и сразу "раскрыть" и вытянуть в линию всю молекулу невозможно, поэтому удвоение начинается в нескольких пунктах одновременно, путем образования нескольких репликативных вилок. Набор хромосом остается диплоидный - 2п, число нитей ДНК становится - 4с; синтезируются белки-гистоны, с ними связана каждая нить ДНК.

3. постсинтетический (предмитотический период)- G2 . Это самый короткий период интерфазы. Для него характерно:

   1. интенсивный биосинтез фибриллярных белков - тубулинов, лежащих в основе строения микротрубочек;

   2. деление путем почкования митохондрий, пластид;

   3. накопление энергетических запасов;

   4. репликация центриолей;

   5. начало формирования веретена деления

Биологическое значение митотического цикла:

1. обеспечивает приемственность наследственной информации в ряду клеточных поколений

2. служит универсальным механизмом воспроизведения клеточной организации эукариотических клеток.

Главные события митотического цикла:

1. редупликация ДНК в синтетический период интерфазы;

2. равномерное распределение наследственного материала между дочерними клетками за счет расхождения дочерних хроматид в анафазе митоза.

Митоз

Митоз (кариокинез) - это процесс деления ядра. Обычно под митозом цитологи обьединяют "кариокинез" + "цитокинез". Название "митоз" происходит от греческого слова "митос" - нить. Митоз это - непрямое деление клетки, основной способ деления соматических клеток эукариот. К митотическому делению способны как диплоидные, так и гаплоидные клетки, но дочерние клетки в любом случае содержат набор хромосом, идентичный материнской. Число дочерних клеток при митозе всегда равно двум.

В 1874г. И. Д. Чистяков описал ряд фаз митоза в спорах плаунов. В 1876 -79г.г. М. Э. Страсбургер детально исследовал митоз в клетках растений. В 1882г. В.Флемминг исследовал митоз в клетках на животных.

Средняя продолжительность митоза 1 -2 часа. По частоте митозов ткани подразделяются на 3 группы:

1. стабильные ткани. К ней относят нервную ткань. Клетки нервной ткани делятся только в эмбриональном периоде;

2. ткани растущие. Здесь большинство клеток находятся в интерфазе, а часть делится (например, почки, поперечно-полосатая мышечная ткань);

3. обновляющиеся ткани. Часть клеток постоянно утрачивается, поэтому значительная часть клеток ткани находится в состоянии митоза (например, покровный эпителий, эпителий мочевыводящих путей).В процессе митоза условно выделяют четыре стадии или фазы: профаза, метафаза, анафаза, телофазаОбязательным при митозе является построение митотического аппарата(ахроматиновое веретено). У животных клеток и клеток низших растений он образован системой микротрубочек и центриолями. У клеток высших растений веретено деления формируется при участии системы микротрубочек и сгустков цитоплазмы, формирующих у полюсов клетки - полярные шапочки. В ахроматиновом веретене образуются непрерывные нити, идущие от полюса к полюсу клетки и прерывистые, идущие к центру клетки от каждого из полюсов. Роль митотического веретена: обеспечивает направленное перемещение дочерних хромосом (хроматид) в анафазе; поддерживает форму клетки.

Основные события в фазах митоза.

• Профаза(стадия материнского клубка). В этой фазе происходит распад ядерной оболочки, ядрышка, идет конденсация хромосом, слияние кариолимфы с гиалоплазмой, формируется веретено деления, прекращается синтез РНК (транскрипция). Хромосомы выглядят как клубок запутанных нитей, расщепляющихся с концов.

• Метафаза(стадия "материнской звезды"). В этой фазе завершается формирование веретена деления (веретено состоит из непрерывных нитей, идущих от полюса к полюсу и прерывистых, идущих к центру клетки). Хромосомы максимально спирализованы, расщеплены на хроматиды, к центромерам таких хромосом (их кинетохорам) подходят прерывистые нити веретена деления и крепятся к ним, сокращаясь и растягиваясь нити "выстраивают" хромосомы на экваторе клетки перпендикулярно оси веретена деления. В этот период синтез белков практически не идет, клетки наиболее чувствительны к холоду, ядам. При действии средовых факторов (радиации, химических соединений, рентгеновского излучения) может произойти нарушение деления хромосом на хроматиды, что ведет к полиплоидии.

• Анафаза(стадия "дочерних звезд"). Самая короткая фаза митоза, сокращение прерывистых нитей веретена деления ведет к разрыву центромеры и дочерние хроматиды оттягиваются за центромеры к противоположным полюсам клетки по непрерывным нитям веретена деления.

• Телофаза("профаза наоборот"). Процессы протекают порядке обратном профазе. Формируется ядерная оболочка. За счет ядрышкового организатора хромосом происходит формирование ядрышка. Нити веретена разрушаются, сосредоточившиеся на полюсах клетки хромосомы деспирализуются, удлиняются, в это время их невозможно увидеть в световой микроскоп.

• Цитокинез- деление цитоплазмы и органоидов. Органоиды более или менее равномерно распределяются по двум полюсам. Мембрана животных клеток впячивается внутрь, в том месте, где был экватор веретена деления, образуется перетяжка, а затем выросты мембраны смыкаются, отделяя дочерние клетки друг от друга. Образование мембраны у животных клеток идет центростремительно. У растений на месте экватора выстраиваются пузырьки аппарата Гольджи и микротрубочки, образуя фрагмопласт. При слиянии содержимого пузырьков фрагмопласт превращается в серединную пластинку, общую для обеих клеток. Ее формирование идет центробежно.

Биологическое значение митоза заключается в строго одинаковом распределении реплицированного наследственного материала материнской клетки между дочерними, что обеспечивает образование генетически равноценных клеток и сохраняет приемственность в ряду поколений, обеспечивает рост. Следует отметить, что все процессы, происходящие в клетке, в том числе и митоз, находятся под генетическим контролем. Гены контролируют последовательные стадии редупликации ДНК, движение, цитокинез, спирализацию хромосом и т. д.На основе митотического цикла возник ряд механизмов с помощью которых в том или ином организме количество наследственного материала может быть увеличено при сохранении постоянного числа клеток.Эндомитозили внутренний митоз. Практически происходит внутри ядра. При этом ядерная оболочка не разрушается и веретено не образуется, однако внутреннее содержимое ядра проходит все фазы характерные для митоза. В его основе лежит механизм удвоения ДНК, идентичный редупликации ДНК в митотическом цикле, но деление цитоплазмы нет (кратное увеличение числа хромосом). В результате получаются клетки с тетраплоидным (4п) или более высокой плоидности набором хромосом. Эндомитоз отмечен в клетках печени, клетках внутренней стенки пыльника, клетках антиподах.Шизогония(множественное деление) характерна для некоторых простейших, ведущих паразитический образ жизни, когда одна материнская клетка образует до нескольких десятков дочерних. В случае шизогонии цитокинез запаздывает по сравнению с митозом, и сначала образуются ядра, а затем вокруг них формируются клетки. Это позволяет паразитическим простейшим быстро распространиться в теле организма-хозяина.ПолитенияЯвление обнаружено в клетках слюнных желез насекомых, где найдены гиганские хромосомы. Политения роисходит за счет увеличения содержания ДНК в хромонемах хромосом. В таких клетках при сохранении диплоидного набора хромосом, количество генов повторено более, чем два раза, при этом увеличивается масса клетки, увеличиваются функциональные возможности организма.Амитоз(прямое деление клеток) - разделение ядра путем перетяжки, без сложной перестройки наследственного материала. При этом типе деления клетка выигрывает в скорости, но проигрывает в "качестве", поскольку образовавшиеся дочерние клетки содержат наборы хромосом не идентичные материнскому. Таким способом делятся клетки, заканчивающие развитие или не нуждающиеся в полноценной генетической информации: клетки запасающих тканей семени - эндосперма, кожного эпителия, опухолевые клетки, стареющие клетки.18. Достижения и основные направления современной селекции. Значение селекции для развития сельскохозяйственного производства, медицинской, микробиологической и других отраслей промышленности. 2. СЕЛЕКЦИЯ ЖИВОТНЫХ И ЕЕ РОЛЬ В СЕЛЬСКОМ ХОЗЯЙСТВЕ  У животных хозяйственное использование, размножение и улучшение тесно связаны и часто так переплетаются между собой, что четкое разграничение оказывается затруднительным.  С глубокой древности человечество ведет непрерывный отбор домашних животных, оставляя на племя лучших и используя в потребительских целях худших. Вначале этот отбор был бессознательным, а затем принял характер примитивного методического отбора. Именно таким образом в течение многих тысячелетий сложились многочисленные местные породы, хорошо приспособленные к специфическим особенностям различных стран и народов. Эти породы полностью удовлетворяли потребности натурального хозяйства, но значительно хуже приспособлены к удовлетворению нужд товарного хозяйства, производящего продукты на продажу. Для быстрого выведения новых пород, которые соответствовали бы потребностям товарных хозяйств, требовались более совершенные приемы методического отбора.  Еще в XVIII в. подметили, что у домашних животных закрепить и развить желательные признаки легче всего путем отбора и скрещивания родственных между собой лучших животных, выделенных селекционером. Этот прием и привел к созданию ряда новых пород, выведенных в Англии и быстро получивших всемирную известность. Но еще во времена Ч. Дарвина выяснилось, что кровное близкородственное разведение, наряду с закреплением желательных для селекционера признаков, таит в себе и большие опасности, связанные с частым появлением нежизнеспособных или уродливых животных. В связи с этим стали скрещивать лучших производителей с не слишком близкими родственниками, что привело к положительным результатам.  Селекция крупного скота (крупный рогатый скот, лошади, верблюды) - дело особенно длительное и трудное, т. к. у них способность к размножению наступает только на 3-4-м году жизни, и каждое животное имеет большую ценность. Применение в последние годы новых генетических методов в селекции сельскохозяйственных животных привело к существенному улучшению пород.  Кроме чистопородного разведения, в селекции крупного рогатого скота широко распространено скрещивание различных пород между собой и промышленное выращивание получаемых таким образом гибридов, позволяющее использовать сочетание положительных признаков исходных пород и вместе с тем гетерозис, который возникает в результате скрещивания этих пород. Такие скрещивания могут производиться между двумя примерно равноценными породами, с тем чтобы гибриды использовались не для получения потомства, а только в чисто потребительских целях. Так, гибрид шортгорнов с абердин-ангусами дает великолепное мясо, но он совершенно непригоден для дальнейшего разведения.  Селекция овощей также берет начало из Англии. Свиньи очень плодовиты и дают в среднем по 13-16 поросят в один опорос. Поэтому у них возможна жесткая браковка и интенсивный отбор не только у хряков, но и у самок. Селекционер может получить 4-5 поколений свиней за тот же срок, за который можно получить только одно поколение крупного рогатого скота.  Различные породы домашних свиней происходят от двух диких видов: европейского дикого кабана, который дал начало коренным европейским породам свиней, и азиатского дикого кабана, от которого происходят разнообразные азиатские породы.  Коренные европейские породы свиней сформировались в результате длительного примитивного искусственного отбора в условиях отсталого хозяйства, при плохом кормлении, они были выносливы, но позднеспелы и малопродуктивны.  В середине XVIII в. английские селекционеры начали работу по повышению скороспелости и улучшению местной породы длинноухой европейской свиньи, в результате чего была выведена порода, отличающаяся повышенной скороспелостью и улучшенным качеством мяса.  В 1861 г. Тулей представил на королевскую выставку группу свиней, которая поразила всех присутствующих своими выдающимися качествами и сразу же была признана за новую породу, которую назвали йоркширской, затем переименованной в крупную белую. В результате проведенной селекции эта порода стала отличаться повышенной скороспелостью и улучшенным качеством мяса. В настоящее время эта порода, помимо своих хозяйственных ценных особенностей, отличается еще и высокой пластичностью, что существенно увеличивает ее значение для селекционеров.  Крупная белая порода принимала участие в создании ряда новых пород в Дании, США, на Украине, в России.  В России завоз партий крупной белой породы был начат в 70-х гг. XIX столетия и с тех пор непрерывно продолжался в течение долгого времени, причем завозились, как правило, очень ценные племенные животные. В результате сложились своеобразные породы, представленные свиньями сального и мясо-сального направлений, крепкой конституции, хорошо приспособленные к пастбищному содержанию. В последние годы в России крупная белая порода представлена несколькими десятками очень ценных линий, численность ее составляет более 50 % от общего количества всех плановых пород свиней в России.  От скрещивания крупной белой породы с местными породами сибирских свиней, приспособленных к суровому климату, была создана сибирская северная белая порода, имеющая высокую плодовитость, хорошо приспособленная к суровым климатическим условиям северной части Сибири. Другие породы свиней, выведенные в России и имеющие большое значение для развития агропромышленного комплекса, получены путем скрещивания местных свиней с лучшими селекционными породами.  Приемы селекции, применяемые для получения новых пород свиней, широко используются и у других домашних животных (овцы, козы, норки и др.). В некоторых случаях в селекции этих животных при составлении селекционных программ используются и простые менделевские закономерности наследственности (при наследовании признаков, имеющих практическое значение). Так, у разводимой на зверофермах норки своеобразные окраски шкурки, возникающие в результате мутаций отдельных генов, ценятся значительно выше, чем окраска дикого типа. Аналогичным образом идет селекция каракульских овец, дающих цветные шкурки с различными окрасками (серой, коричневой, дымчатой, золотистой, розовой, белой и др.), наследование которых идет по законам Менделя.  Селекция птиц, имеющих высокий коэффициент размножения, позволяет производить интенсивный отбор не только у самцов, но и у самок. Быстрая смена поколений и возможность проводить отбор на большом поголовье дает возможность использовать у птиц довольно сложные формы селекции с большой эффективностью.  Самым благоприятным объектом для применения сложных и совершенных форм селекции служит тутовый шелкопряд. В его селекции, помимо индивидуального отбора и синтетической селекции, основанной на скрещивании сравнительно близких форм, успешно применяются приемы, основанные на использовании индивидуального мутагенеза.  Хозяйственное значение тутового шелкопряда связано с образованием кокона, из которого получают нити шелка. В связи с этим коконы - основной предмет селекции. Выведено очень большое количество пород тутового шелкопряда, отличающихся по форме, величине и окраске коконов и различным особенностям гусениц.  3. РОЛЬ СЕЛЕКЦИИ МИКРООРГАНИЗМОВ ДЛЯ РАЗВИТИЯ МИКРОБИОЛОГИЧЕСКОЙ ПРОМЫШЛЕННОСТИ  Разработка наиболее рациональных приемов использования микробов в хозяйственной деятельности человека и сознательная селекция микробов стали возможны только после разработки микроскопических методов изучения и выяснения способов расселения и размножения микроорганизмов.  Основная заслуга в успешном разрешении этих вопросов принадлежит гениальному французскому ученому Луи Пастеру (1822-1895), подлинному создателю научной селекции микробов, основанной на сознательном применении методического искусственного и естественного отборов. Дальнейшее усовершенствование селекции микробов тесно связано с достижениями генетики и использованием этих достижений в селекции.  В настоящее время в селекции микробов существуют три направления:  1) селекция на повышение устойчивости к ядам и антибиотикам и на понижение требований к составу питательной среды;  2) селекция на повышение накопления полезных веществ;  3) селекция на повышение требований к ростовым веществам.  Первое направление связано с выведением таких форм микробов, которые обладают способностью осваивать новые, недоступные для исходных форм экологические ниши. Пути возникновения форм микробов с повышенной устойчивостью или с пониженными требованиями к питательным веществам как в природных условиях - под влиянием естественного отбора, так и в искусственных условиях - в результате деятельности селекционеров, имеют очень важное практическое значение. Человек заинтересован получить как можно быстрее полезные формы микробов. При работе с вредными микробами исследователей интересует вопрос о том, каким образом предотвратить или задержать возникновение таких форм.  Очень большое практическое значение для получения полезных микроорганизмов имеет принцип ступенчатой селекции, вместе с тем предотвращается появление новых форм вредных микроорганизмов, устойчивых к тем веществам (различные лекарственные вещества, яды и антибиотики), которые обычно используются для борьбы с этими вредными микроорганизмами.  При помощи ступенчатой селекции получают новые штаммы продуцентов полезных веществ (антибиотики, аминокислоты, витамины и т. д.), способные расти и давать высокую продуктивность на более дешевых питательных средах. Это значительно уменьшает стоимость промышленного получения таких полезных веществ.  Установление принципа ступенчатого действия естественного отбора позволило разработать рекомендации для предотвращения возникновения лекарственно устойчивых форм патогенных микроорганизмов, устойчивых к новым лекарственным веществам и антибиотикам, которые широко используются для лечения заболеваний, вызываемых этими патогенными микроорганизмами. Так, после введения в широкую медицинскую практику сульфанидамидных препаратов их эффективность, в связи с появлением и широким распространением в природе патогенных бактерий, устойчивых к этим лекарственным веществам, сравнительно скоро начала уменьшаться. Несколько позднее то же самое произошло со стрептомицином и пенициллином, что связано с появлением и распространением в природе штаммов патогенных бактерий, устойчивых к этим антибиотикам.  Возникновение и распространение таких устойчивых штаммов обусловлено лечением, при котором в организме больного накапливается концентрация лекарственного вещества, соответствующая такому уровню устойчивости, который содействует появлению и распространению в природе штаммов, стоящих на этом уровне устойчивости. Последующее повышение доз - до уровня угнетения бактерий к появлению штаммов, стоящих на другом уровне устойчивости, и т. д.  Чтобы предотвратить это крайне нежелательное явление, быстро приводящее к резкому уменьшению эффективности наиболее ценных новых лечебных препаратов, рекомендуется при лечении использовать концентрации, соответствующие более высокому уровню устойчивости.  Второй путь - применение одновременно двух лечебных препаратов, чтобы случайно появляющиеся мутанты, обладающие более низким уровнем устойчивости по отношению к одному из этих препаратов, устранялись воздействием второго, и обратно.  Развитие формы селекции на повышение накопления полезных веществ было стимулировано рядом антибиотиков и налаживанием их промышленного производства. При промышленном производстве антибиотиков стоимость продукции зависит от продуктивности штаммов микробов - продуцентов антибиотиков, используемых в производстве.  Путем селекции она может быть увеличена в сотни раз.  Существуют и другие методы селекции микроорганизмов, при помощи которых получают много практически очень важных результатов. 19. Клеточная теория строения организмов. Основные положения клеточной теории; современное состояние клеточной теории строения организмов. Клеточная теория строения организмов

Для прокариот и простейших, низших грибов и некоторых водорослей понятия "клетка" и "организм" совпадают. Можно сказать, что клетка – это элементарная биологическая система, способная к самообновлению, самовоспроизведению и развитию.Клеточная теория была сформулирована в 1839 г. немецким зоологам и физиологом Т. Шванном. Согласно этой теории, всем организмам присуще клеточное строение. Клеточная теория утверждала единство животного и растительного мира, наличие единого элемента тела живого организма — клетки. Как и всякое крупное научное обобщение, клеточная теория не возникла внезапно: ей предшествовали отдельные открытия различных исследователей.Открытие клетки принадлежит английскому естествоиспытателю Р. Гуку, который в 1665 г. впервые рассмотрел тонкий срез пробки под микроскопом. На срезе было видно, что пробка имеет ячеистое строение, подобно пчелиным сотам. Эти ячейки Р. Гук назвал клетками. Вслед за Гуком клеточное строение растений подтвердили итальянский биолог и врач М. Мальпиги и английский ботаник Н. Грю. Их внимание привлекли форма клеток и строение их оболочек. В результате было дано представление о клетках как о «мешочках» или «пузырьках», наполненных «питательным соком».Значительный вклад в изучение клетки внес голландский натуралист, один из основоположников научной микроскопии, А. ван Левенгук, открывший в 1674 г. одноклеточные организмы — инфузории, амебы, бактерии. Он также впервые наблюдал животные клетки — эритроциты крови и сперматозоиды. Дальнейшее усовершенствование микроскопа и интенсивные микроскопические исследования привели к установлению французским ученым Ш. Бриссо-Мирбе того факта, что все растительные организмы образованы тканями, которые состоят из клеток. Еще дальше в обобщениях пошел Ж. Б. Ламарк (1809), который распространил идею Бриссо-Мирбе о клеточном строении и на животные организмы.В начале XIX в. предпринимаются попытки изучения внутреннего содержимого клетки. В 1825 г. чешский ученый Я. Пуркине открыл ядро в яйцеклетке птиц. В 1831 г. английский ботаник Р. Броун впервые описал ядро в клетках растений, а в 1833 г. он пришел к выводу, что ядро является обязательной частью растительной клетки. Таким образом, в это время меняется представление о строении клетки: главным в ее организации стали считать не клеточную стенку, а содержимое. Наиболее близко к формулировке клеточной теории подошел немецкий ботаник М. Шлейден, который установил, что тело растений состоит из клеток. Многочисленные наблюдения относительно строения клетки, обобщение накопленных данных позволили Т. Шванну в 1839 г. сделать ряд выводов, которые впоследствии назвали клеточной теорией. Ученый показал, что все живые организмы состоят из клеток, что клетки растений и животных принципиально схожи между собой.

Клеточная теория получила дальнейшее развитие в работах немецкого ученого Р. Вирхова, который предположил, что клетки образуются из предшествующих материнских клеток. В 1874 г. русским ботаником И. Д. Чистяковым, а в 1875 г. польским ботаником Э. Страсбургером было открыто деление клетки — митоз, и, таким образом, подтвердилось предположение Р. Вирхова.Создание клеточной теории стало важнейшим событием в биологии, одним из решающих доказательств единства живой природы. Клеточная теория оказала значительное влияние на развитие биологии как науки, послужила фундаментом для развития таких дисциплин, как эмбриология, гистология и физиология. Она позволила создать основы для понимания жизни, индивидуального развития организмов, для объяснения эволюционной связи между ними. Основные положения клеточной теории сохранили свое значение и сегодня, хотя более чем за сто пятьдесят лет были получены новые сведения о структуре, жизнедеятельности и развитии клетки.  В настоящее время основные положения клеточной теории формулируются следующим образом:

1) Клетка является структурно-функциональной единицей, а также единицей развития всех живых организмов;

2) Клеткам присуще мембранное строение;

3) Ядро – главная составная часть клетки;

4) Клетки размножаются только делением;

5) Клеточное строение организма – свидетельство того, что растения и животные имеют единое происхождение.Неклеточные формы жизни – вирусы и бактериофаги – устроены проще, чем клетки даже самых примитивных бактерий.Современная клеточная теория.Современная клеточная теория исходит из того, что клеточная структура является главнейшей формой существования жизни, присущей всем живым организмам, кроме вирусов. Совершенствование клеточной структуры явилось главным направлением эволюционного развития как у растений, так и у животных, и клеточное строение прочно удержалось у большинства современных организмов. Вместе с тем должны быть подвергнуты переоценке догматические и методологически неправильные положения клеточной теории: Клеточная структура является главной, но не единственной формой существования жизни. Неклеточными формами жизни можно считать вирусы. Правда, признаки живого (обмен веществ, способность к размножению и т. п.) они проявляют только внутри клеток, вне клеток вирус является сложным химическим веществом. По мнению большинства учёных, в своём происхождении вирусы связаны с клеткой, являются частью её генетического материала, «одичавшими» генами.Выяснилось, что существует два типа клеток — прокариотические (клетки бактерий и архебактерий), не имеющие отграниченного мембранами ядра, и эукариотические (клетки растений, животных, грибов и протистов), имеющие ядро, окружённое двойной мембраной с ядерными порами. Между клетками прокариот и эукариот существует и множество иных различий. У большинства прокариот нет внутренних мембранных органоидов, а у большинства эукариот есть митохондрии и хлоропласты. В соответствии с теорией симбиогенеза, эти полуавтономные органоиды — потомки бактериальных клеток. Таким образом, эукариотическая клетка — система более высокого уровня организации, она не может считаться целиком гомологичной клетке бактерии (клетка бактерии гомологична одной митохондрии клетки человека). Гомология всех клеток, таким образом, свелась к наличию у них замкнутой наружной мембраны из двойного слоя фосфолипидов (у архебактерий она имеет иной химический состав, чем у остальных групп организмов), рибосом и хромосом — наследственного материала в виде молекул ДНК, образующих комплекс с белками. Это, конечно, не отменяет общего происхождения всех клеток, которое подтверждается общностью их химического состава.Клеточная теория рассматривала организм как сумму клеток, а жизнепроявления организма растворяла в сумме жизнепроявлений составляющих его клеток. Этим игнорировалась целостность организма, закономерности целого подменялись суммой частей. Считая клетку всеобщим структурным элементом, клеточная теория рассматривала как вполне гомологичные структуры тканевые клетки и гаметы, протистов и бластомеры. Применимость понятия клетки к протистам является дискуссионным вопросом клеточного учения в том смысле, что многие сложно устроенные многоядерные клетки протистов могут рассматриваться как надклеточные структуры. В тканевых клетках, половых клетках, протистах проявляется общая клеточная организация, выражающаяся в морфологическом выделении кариоплазмы в виде ядра, однако эти структуры нельзя считать качественно равноценными, вынося за пределы понятия «клетка» все их специфические особенности.В частности, гаметы животных или растений — это не просто клетки многоклеточного организма, а особое гаплоидное поколение их жизненного цикла, обладающее генетическими, морфологическими, а иногда и экологическими особенностями и подверженное независимому действию естественного отбора. В то же время практически все эукариотические клетки, несомненно, имеют общее происхождение и набор гомологичных структур — элементы цитоскелета, рибосомы эукариотического типа и др.Догматическая клеточная теория игнорировала специфичность неклеточных структур в организме или даже признавала их, как это делал Вирхов, неживыми. В действительности, в организме кроме клеток есть многоядерные надклеточные структуры (синцитии, симпласты) и безъядерное межклеточное вещество, обладающее способностью к метаболизму и потому живое. Установить специфичность их жизнепроявлений и значение для организма является задачей современной цитологии. В то же время и многоядерные структуры, и внеклеточное вещество появляются только из клеток. Синцитии и симпласты многоклеточных — продукт слияния исходных клеток, а внеклеточное вещество — продукт их секреции, то есть образуется оно в результате метаболизма клеток.Проблема части и целого разрешалась ортодоксальной клеточной теорией метафизически: всё внимание переносилось на части организма — клетки или «элементарные организмы». Целостность организма есть результат естественных, материальных взаимосвязей, вполне доступных исследованию и раскрытию. Клетки многоклеточного организма не являются индивидуумами, способными существовать самостоятельно (так называемые культуры клеток вне организма представляют собой искусственно создаваемые биологические системы). К самостоятельному существованию способны, как правило, лишь те клетки многоклеточных, которые дают начало новым особям (гаметы, зиготы или споры) и могут рассматриваться как отдельные организмы. Клетка не может быть оторвана от окружающей среды (как, впрочем, и любые живые системы). Сосредоточение всего внимания на отдельных клетках неизбежно приводит к унификации и механистическому пониманию организма как суммы частей. Очищенная от механицизма и дополненная новыми данными клеточная теория остается одним из важнейших биологических обобщений.

20. История представлений о развитии жизни на Земле. Античные и средневековые представления о сущности и развитии жизни. Система органической природы Карла Линнея. Развитие эволюционных идей. Эволюционная теория Ж.-Б. Ламарка.1.1. История Представлений О Развитии Жизни На Земле Первая попытка систематизировать и обобщить накопленные знания о растениях и животных и их жизнедеятельности была осуществлена Аристотелем (IV в. до н. э.), но ещё задолго до него в литературных памятниках различных народов древности излагалось много интересных сведений об организации живой природы, главным образом связанных с агрономией, животноводством и медициной. Сами же биологические знания уходят корнями в глубокую древность и базируются на непосредственной практической деятельности людей. По наскальным рисункам кроманьонского человека (13 тыс. лет до н. э.) можно установить, что уже в то время люди хорошо различали большое число животных, служивших объектом их охоты.1.1.1. Античные И Средневековые Представления О Сущности И Развитии Жизни В Древней Греции в VIII–VI вв. до н. э. в недрах целостной философии природы возникли первые зачатки античной науки. Основоположники греческой философии Фалес, Анаксимандр, Анаксимен и Гераклит искали материальное первоначало, из которого в силу естественного саморазвития возник мир. Для Фалеса этим первоначалом была вода. Живые существа, согласно учению Анаксимандра, образуются из неопределенной материи – «апейрона» по тем же законам, что и объекты неживой природы. Третий ионийский философ, Анаксимен, считал материальным первоначалом мира воздух, из которого всё возникает и в который всё возвращается обратно. Душу человека он также отождествлял с воздухом. Величайшим из древнегреческих философов был Гераклит из Эфеса. Его учение не содержит специальных положений о живой природе, однако оно имело огромное значение как для развития всего естествознания, так и для становления представлений о живой материи. Гераклит впервые ввёл в философию и науку о природе чёткое представление о постоянном изменении. Первоначалом мира учёный считал огонь. Он учил, что всякое изменение есть результат борьбы: «Всё возникает через борьбу и по необходимости».  Большое влияние на развитие представлений о живой природе оказали исследования и умозрительные концепции других учёных Античности: Пифагора, Эмпедокла, Демокрита, Гиппократа и многих других. В Древнем мире были собраны многочисленные для того времени сведения о живой природе. Систематическим изучением животных занимался Аристотель, описавший более 500 видов животных и расположивший их в определённом порядке: от просто устроенных ко всё более сложным. Намеченная Аристотелем последовательность начинается с неорганических тел и через растения идёт к прикреплённым животным – губкам и асцидиям, а затем к свободно-подвижным морским организмам. Аристотель и его ученики также изучали строение растений. Во всех телах природы Аристотель различал две стороны – материю, обладающую различными возможностями, и форму – душу, под влиянием которой реализуется данная возможность материи. Он различал три вида души: растительную, или питающую, присущую растениям и животным; чувствующую, свойственную животным, и разум, которым, помимо двух первых, наделён только человек. На протяжении всего Средневековья труды Аристотеля были основой представлений о живой природе. С установлением господства христианской церкви в Европе распространяется официальная точка зрения, основанная на библейских текстах: всё живое создано Богом и остаётся неизменным. Такое направление в развитии биологии Средневековья называют креационизмом (от лат. creatio – создание, творение). Характерной чертой этого периода является описание существующих видов растений и животных, попытки их классификации, которые в большинстве своём носили чисто формальный (по алфавиту) или прикладной (по характеру использования человеком) характер. Было создано множество систем классификаций животных и растений, в которых за основу произвольно принимались отдельные признаки.  Интерес к биологии возрос в эпоху Великих географических открытий (XV в.) и развития товарного производства. Интенсивная торговля и открытие новых земель расширяли сведения о животных и растениях. Из Индии и Америки в Европу завезли новые растения: корицу, гвоздику, картофель, кукурузу, табак. Ботаники и зоологи описывали множество новых невиданных ранее растений и животных. В практических целях они указывали, какими полезными или вредными свойствами обладают эти организмы.1.1.2. Система Органической Природы К. Линнея.   Потребность в упорядочении быстро накапливающихся знаний привела к необходимости систематизировать их. Создаются практические системы, в которых растения и животные объединяют в группы в зависимости от их пользы для человека или приносимого ими вреда. Например, выделяли лекарственные растения, садовые или огородные культуры. Понятия «домашний скот» или «ядовитые животные» служили для обозначения самых разных по своему строению и происхождению животных. Вследствие удобства практическая классификация видов применяется до сих пор.  Однако учёных классификация живых организмов по такому признаку удовлетворить не могла. Они искали свойства, которые позволили бы объединять растения и животных в группы по сходству в строении и жизнедеятельности. Первоначально в основу систематики брали один или небольшое число произвольно выбранных признаков. Понятно, что при этом в одну и ту же группу попадали совершенно неродственные организмы.  На протяжении XVI–XVII вв. продолжалась работа по описанию животных и растений, их систематизации. Большой вклад в создание системы природы внёс выдающийся шведский естествоиспытатель Карл Линней. Учёный описал более 8 тыс. видов растений, установил единообразную терминологию и порядок описания видов. Он объединил сходные виды в роды, сходные роды – в отряды, а отряды – в классы. Таким образом, в основу своей классификации он положил принцип иерархичности (соподчинённости) таксонов (от греч. taxis – расположение в порядке). Таксон – это систематическая единица того или иного ранга. В системе Линнея самым крупным таксоном был класс, самым мелким – вид, разновидность. Это был чрезвычайно важный шаг на пути к установлению естественной системы. Линней закрепил использование в науке бинарной (т. е. двойной) номенклатуры для обозначения видов. С тех пор каждый вид называется двумя словами: первое слово означает род и является общим для всех входящих в него видов, а второе слово – собственно видовое название. С развитием науки в систему были введены некоторые дополнительные категории – семейство, подкласс и др., а высшим таксоном стал тип. Но принцип построения системы остался неизменным. Например, систематическое положение домашней кошки можно описать следующим образом. Кошка домашняя (ливийская) входит в род мелких кошек семейства кошачьих отряда хищных класса млекопитающих подтипа позвоночных типа хордовых. Наряду с домашней кошкой род мелких кошек включает европейскую дикую лесную кошку, амурского лесного кота, камышового кота, рысь и некоторых других.  Линней создал самую совершенную для того времени систему органического мира, включив в неё всех известных тогда животных и все известные растения. Будучи крупным учёным, он во многих случаях правильно объединил виды организмов по сходству строения. Однако произвольность в выборе признаков для классификации (строение тычинок и пестиков у растений, строение клюва у птиц, строение зубов у млекопитающих) привела Линнея к ряду ошибок.  Линней сознавал искусственность своей системы и указывал на необходимость разработки естественной системы природы. Он писал: «Искусственная система служит только до тех пор, пока не найдена естественная». Однако, что означало для учёного XVIII в. понятие «естественная система»? Как теперь известно, естественная система отражает происхождение животных и растений и основана на их родстве и сходстве по совокупности существенных черт строения. Во времена господства религиозных представлений учёные полагали, что виды организмов созданы независимо друг от друга Творцом и неизменны. «Видов столько, – говорил Линней, – сколько различных форм создал в начале мира Всемогущий». Поэтому поиски естественной системы природы означали для биологов попытки проникновения в план творения, которым руководствовался Бог, создавая всё живое на Земле. Совершенство строения видов, взаимное соответствие внутренних органов, приспособленность к условиям существования объяснялись мудростью Творца. Однако среди философов и естествоиспытателей XVII–XIX вв. была распространена и иная система представлений об изменяемости организмов, базировавшаяся на взглядах некоторых античных учёных. Такое направление в развитии биологии носит название трансформизм (от лат. transformo – превращаю, преобразую). Сторонниками трансформизма были такие выдающиеся учёные, как Р. Гук, Ж. Ламетри, Д. Дидро, Ж. Бюффон, Эразм Дарвин, И. В. Гёте и многие другие. Трансформисты допускали возможность целесообразности реакций организмов на изменения внешних условий, но не объясняли эволюционные преобразования организмов.1.1.3. Развитие Эволюционных Идей. Эволюционная Теория Ж. Б. Ламарка

   Несмотря на господство взглядов о неизменности живой природы, биологи, кто осмысленно, а кто и бессознательно, продолжали накапливать фактический материал, который противоречил этим представлениям. Открытие микроскопа в XVII в. и его применение в биологических исследованиях сильно расширили кругозор учёных. Возникли цитология и гистология, оформилась как наука эмбриология. Из кладоискательства и археологии выделилась палеонтология. Множество фактов, свидетельствующих об изменяемости живой природы, требовали объяснения. Учёным, создавшим первую эволюционную теорию, был выдающийся французский естествоиспытатель Жан Батист Ламарк.  В отличие от многих своих предшественников, Ламарк в своей теории эволюции опирался на факты. Мысль о непостоянстве видов возникла у него вследствие глубокого изучения строения растений и животных. Своими трудами Ламарк внёс большой вклад в биологию. Сам термин «биология» ввёл он. Занимаясь систематикой животных, Ламарк обратил внимание на сходство существенных черт строения у животных, не относящихся к одному виду. На основе сходства учёный выделил 10 классов беспозвоночных вместо двух классов у Линнея (Насекомые и Черви). Среди них такие группы, как Ракообразные, Паукообразные, Насекомые, сохранились до наших дней, а другие – Моллюски, Кольчатые черви – возведены в ранг типа. Известное несовершенство систематики Ламарка объясняется невысоким уровнем развития науки того времени, но в ней есть главное – стремление избежать искусственности группировок. Можно сказать, что Ламарк заложил основы естественной системы классификации. Он же впервые поставил вопрос о причинах сходства и возникновения различий у животных: «Мог ли я рассматривать… ряд животных от самых совершенных из них до несовершеннейших, – писал Ламарк, – и не попытаться установить, от чего может зависеть этот столь замечательный факт? Не должен ли был я предположить, что природа последовательно создавала различные тела, восходя от простейшего к наиболее сложному?» Обратим внимание на слова «природа создавала». Впервые со времён Лукреция учёный осмеливается сказать, что не Бог создавал организмы разной степени сложности, а природа на основе естественных законов привела к появлению на Земле огромного разнообразия живых организмов. Ламарк приходит к эволюционной идее. Величайшая его заслуга заключается в том, что эта идея у него тщательно разработана, подкреплена многочисленными фактами и поэтому превращается в теорию. В основу её положено представление о развитии, постепенном и медленном, от простого к сложному, и о важной роли факторов внешней среды в преобразовании организмов.  В своём основном труде «Философия зоологии», опубликованном в 1809 г., Ламарк приводит многочисленные доказательства изменяемости видов. К числу таких доказательств он относит изменения под влиянием одомашнивания животных и окультуривания растений при переселении организмов в другие места обитания с иными условиями существования. Важную роль в возникновении новых видов Ламарк отводит постепенным переменам гидрогеологического режима на поверхности Земли и климатических условий. Таким образом, в анализ биологических явлений Ламарк включает два новых фактора – фактор времени и условия внешней среды. Это был большой шаг вперёд по сравнению с механистическими представлениями сторонников неизменности видов. Однако каковы же механизмы изменчивости организмов и образования новых видов? Ламарк считал, что их два: во-первых, стремление организмов к совершенствованию, а во-вторых, прямое влияние условий внешней среды на развитие признаков и наследование качеств, приобретённых в течение жизни организма. По мнению учёного, каждому организму присуще свыше стремление к совершенствованию, которое реализуется особью путём упражнения (или неупражнения) органов, подобно тому как спортсмен, стремящийся к высоким результатам, совершенствует своё мастерство. В результате подобных усилий происходит изменение того или иного признака, передающегося потомству. Так, небольшие однонаправленные изменения суммируются в ряду поколений в течение многих десятков тысяч лет и через множество поколений приводят к появлению новых форм. Причиной многообразия живого Ламарк считал воздействие различных факторов среды. Реакции организма на это воздействие соответствуют изменениям среды и передаются по наследству. Например, при скудном травяном покрове жирафы вынуждены ощипывать листья с деревьев, постоянно вытягивая шею, чтобы достать их. Действие из поколения в поколение подобной привычки привело к тому, что передние ноги жирафов оказались длиннее задних, а шея значительно вытянулась (рис. 1.1). Подобным образом объясняли и наличие перепонок между пальцами у водоплавающих птиц или удлинение языка у муравьедов. Ламарк считал, что новые признаки всегда полезны и наследуются. Это представление об изначальной целесообразности любой реакции на изменённые условия, так же как и мнение о прямом воздействии окружающей среды на эволюционные процессы и внутреннем стремлении организмов к прогрессу оказались ошибочными. Ламарк подчёркивал роль условий среды в возникновении фенотипических приспособлений организмов, но, хотя эти приобретённые признаки изменяют фенотип, они, не оказывая влияния на генотип, не могут передаваться потомству. Взгляды Ламарка на механизм эволюции оказались ошибочными. Пути приспособления живых организмов к окружающей среде и видообразования спустя 50 лет вскрыл Ч. Дарвин. Огромная заслуга Ламарка заключается в том, что он создал первую теорию эволюции органического мира, ввёл принцип историзма как условие понимания биологических явлений и выдвинул в качестве главной причины изменяемости видов условия внешней среды.  Теория Ламарка не получила признания современников. В его время наука не была готова к принятию идеи эволюционных преобразований, а сроки, о которых говорил учёный – миллионы лет, – казались невообразимыми. Доказательства причин изменяемости видов не были достаточно убедительными. Отводя решающую роль в эволюции прямому влиянию внешней среды, упражнению и неупражнению органов и наследованию приобретённых признаков, Ламарк не мог объяснить возникновения приспособлений, обусловленных «мёртвыми» структурами. Например, окраска скорлупы птичьих яиц носит явно приспособительный характер, но объяснить этот факт с позиций теории Ламарка невозможно. Теория Ламарка исходила из представлений о слитной наследственности, свойственной целому организму и каждой из его частей. Идея, что наследственность – свойство организма как целого, была возрождена в трудах Т. Д. Лысенко. Открытие вещества наследственности – ДНК – устранило самый предмет спора, в результате ламаркизм и неоламаркизм рухнули сами собой. Таким образом, хотя представления о неизменности видов не были поколеблены, их сторонникам становилось всё труднее объяснять новые и новые факты, открываемые биологами. В первой четверти XIX в. были сделаны большие успехи в сравнительной анатомии и палеонтологии. Большие заслуги в развитии этих областей биологии принадлежат французскому учёному Ж. Кювье. Исследуя строение органов позвоночных животных, он установил, что все органы животного представляют собой части одной целостной системы. Вследствие этого строение каждого органа закономерно соотносится со строением всех других. Ни одна часть тела не может изменяться без соответствующего изменения других частей. Это означает, что каждая часть тела отражает принципы строения всего организма. Так, если у животного имеются копыта, вся его организация отражает травоядный образ жизни: зубы приспособлены к перетиранию грубой растительной пищи, челюсти имеют определённую форму, желудок многокамерный, кишечник очень длинный и т. д. Если у животного кишечник служит для переваривания мяса, соответствующее строение имеют и другие органы: острые зубы для разрывания, челюсти для захвата и удержания добычи, когти для её схватывания, гибкий позвоночник, способствующий прыжкам, и т. д. Соответствие строения органов животных друг другу Кювье назвал принципом корреляций (соотносительности). Руководствуясь принципом корреляций, учёный успешно изучал кости вымерших животных и восстанавливал их облик и образ жизни.  Палеонтологические данные неопровержимо свидетельствовали о смене форм животных на Земле. Факты вступали в противоречие с библейской легендой. Первоначально сторонники неизменности живой природы объясняли такое противоречие очень просто: вымерли те животные, которых Ной не взял в свой ковчег во время Всемирного потопа. О подобных рассуждениях Дарвин впоследствии с иронией запишет в своём дневнике: «Теория, по которой мастодонт и пр. вымерли по той причине, что дверь в ковчег Ноя была сделана слишком узкой». Ненаучность ссылок на библейский потоп стала очевидной, когда была установлена разная степень древности вымерших животных. Тогда Кювье выдвинул теорию катастроф. Согласно этой теории причиной вымирания были периодически происходившие крупные геологические катастрофы, уничтожавшие на больших территориях животных и растительность. Потом эти территории заселялись видами, проникавшими из соседних областей. Последователи и ученики Ж. Кювье, развивая его учение, утверждали, что катастрофы охватывали весь земной шар. После каждой катастрофы следовал новый акт творения. Таких катастроф и, следовательно, актов творения они насчитывали более двух десятков. Теория катастроф получила широкое распространение. Однако были учёные, которые сомневались в теории, которая, по словам Энгельса, «на место одного акта божественного творения… ставила целый ряд повторных актов творения и делала из чуда существенный рычаг природы». К числу таких учёных относились русские биологи К. Ф. Рулье и Н. А. Северцов. Экологические исследования Рулье и изучение географической изменчивости видов Северцовым привели их к мысли о возможности родства между видами и происхождении одного вида от другого. Труды Н. А. Северцова высоко оценивал Ч. Дарвин.  Спорам приверженцев неизменности видов и стихийных эволюционистов положила конец глубоко продуманная и фундаментально обоснованная теория видообразования, созданная Ч. Дарвином.

21. Вирусы - внутриклеточные паразиты на генетическом уровне. Открытие вирусов, механизм воздействия вируса и клетки, инфекционный процесс. Заболевания животных и растений, вызываемые вирусами. Бактериофаги. Вирусные заболевания растенийВозбудители вирусных заболеваний передаются с соками больных растений при их обрезке и прищипке, а также с черенками при прививке. Переносчики вирусной инфекции - насекомые, в первую очередь сосущие (тли, цикадки, трипсы и другие), и нематоды. Вирусные заболевания практически невозможно вылечить, поэтому, чтобы сохранить цветники, прибегают к профилактическим мероприятиям. При некоторых типичных для вирусного поражения заболеваниях, таких как болезненное позеленение или деформация роста вкупе с новообразованиями (например, «ведьмина метла»), возбудителем могут быть не вирусы, а микоплазмы. Так в настоящее время есть серьезные сомнения в том, действительно ли кудрявость пуансеттии является вирозом. Внешне повреждения, вызываемые вирусами на комнатных растениях, могут выглядеть очень разнообразно. Во-первых, в зависимости от вируса внешние признаки поражения могут быть более или менее ярко выражены. Во-вторых, при хорошем уходе и постоянных подкормках удобрениями комнатные растения могут «маскировать» вирусные заболевания. В этом случае поражение внешне практически не проявляется, лишь на молодых побегах можно заметить очень слабые симптомы болезни. Там, где дело дошло до вироза, наблюдается более или менее типичная картина. У ваших комнатных растений будет наблюдаться задержка роста листьев или всего растения в целом (пучковатый рост). Также обращает на себя внимание деформация листьев или цветков. На цветках может наблюдаться обесцвечивание окраски, например прерывистая окраска, однако само растение не гибнет. Самым же типичным проявлением вирозов является появление на листьях и стеблях пятен, полосок, черточек разной интенсивности или же осветленных участков ткани в виде пятен или колец. В первом случае причиной поражения является мозаичный вирус, во втором — вирус, вызывающий кольцевую пятнистость.По способу внедрения возбудителя в организм хозяина все вирусные болезни растений относятся к раневым инфекциям. Исключение составляет инфицирование растений-паразитов, куда вирус проникает в ткани при объединении проводящих путей растения-паразита и инфицированного хозяина. Вирусы распространяются в организме растения от клетки к клетке по плазмодесмам при участии элементов цитоскелета со скоростью примерно 1 мм в день, иногда еще медленнее. Когда вирус попадает в проводящие ткани, то может переноситься по растению со скоростью 2,5 см в минуту. В принципе, вирусы могут распространяться по всему растению, причем степень генерализации процесса зависит как от свойств вируса, так и от свойств растения-хозяина. В связи с этим, вирусные инфекции растения могут быть локальными или системными.  Реакция клеток хозяина на вирусную инфекцию варьирует. Одним из крайних проявлений инфекции является некроз. В этом случае клетки отмирают столь быстро, что не успевают передать вирус соседним клеткам. При некротических вирусных инфекциях в тканях листа увеличивается синтез полифенолоксидазы и, соответственно, токсичных полифенолов и хинонов, что, по всей вероятности, и лежит в основе механизма, ведущего к локальному некрозу тканей растения. Другое крайнее проявление реакции растения на вирусную инфекцию — бессимптомное вирусоносительство, при котором клетки растения сохраняют способность к делению. Наличие вируса в теле кажущегося здоровым растения обнаруживается по эффекту проявления инфекции у другого вида растения (растение-индикатор) в случае передачи вируса.  Как правило, инфицирование растений вирусами сопровождается мозаичностью, пятнистостью, полосатостью листьев, их скрученностью, отставанием растения в развитии (карликовостью), аспермией (бессемянностью). Одной из характерных особенностей многих фитопатогенных вирусов является их агрегация в виде аморфных кристаллических включений, наблюдаемых в ядре, цитоплазме и хлоропластах. Накопление вирусных включений в хлоропластах, приводящее к потере или изменению пигментации, называют хлорозом. Размножение вирусов, в большинстве случаев, приводит к лизису клеток и может вызывать гибель растения.  Несмотря на то, что проявление симптомов варьирует в зависимости от возбудителя, генотипа растения, климатических и других факторов, первым методом диагностики вирусных заболеваний растений является метод оценки по внешним признакам. Данные, полученные при визуальном обследовании растения, позволяют сделать вывод о природе заболевания. В сомнительных случаях, а также при диагностике латентных инфекций, применяют метод растений-индикаторов и методы иммунологической диагностики — латекс-тест, метод двойной диффузии в агаровом геле, иммуноферментный анализ и иммуноэлектронную микроскопию. Вирусы растений могут иметь узкий, ограниченный или широкий круг хозяев. Например, тенуивирусы поражают только однодольные растения семейства злаковых, представители рода каулимовирусов имеют круг хозяев, ограниченный несколькими семействами однодольных растений, баднавирусы поражают широкий круг хозяев.  Вирусы, имеющие широкий круг хозяев и специфичных переносчиков, способны формировать у растений природные очаги вирусных инфекций. Для формирования природного очага необходимо наличие многих растений-резерваторов (многолетние сорные и дикорастущие растения, которые служат источником инфекции) и нескольких видов специфических переносчиков вируса. Миграция инфицированных насекомых-переносчиков с дикорастущих растений на культурные происходит при изменении условий среды обитания переносчика. В частности, при высокой температуре и засухе дикорастущие растения становятся непригодными для питания насекомых, что заставляет их мигрировать на культурные растения. В таких крайних случаях вирусное заболевание растений может приобретать характер эпифитотии (массовое инфекционное заболевание растений).  Инфицирование растений теми или иными вирусами может не иметь никакого экономического значения (потивирусы, томбусвирусы). В то же время, целый ряд других вирусов наносят огромный вред сельскохозяйственным культурам. В связи с этим, вирусные болезни растений представляют собой важную проблему фитопатологии., поскольку наносят большой ущерб сельскому хозяйству. Эти болезни поражают плодовые, ягодные культуры и виноград, бахчевые и зерновые культуры, наносят вред тепличному производству и плантациям. Ущерб, наносимый вирусами растений в США, исчисляется биллионами долларов.  Урожаю риса наносят вред вирус карликовости риса (фитореовирус) и вирус стерильной карликовости риса (тенуивирус). Картофель наиболее часто страдает от вируса карликовости картофеля (нуклеорабдовирус), вируса X картофеля (потексвирус), вируса Y картофеля (потивирус). Плодово-ягодные культуры преимущественно поражаются альфамо- и иларвирусами; тепличные культуры и плодовые деревья — кринивирусами; вирус мозаики цветной капусты (каулимовирус) наносит огромный вред урожаю капусты в Китае. Вирус табачной мозаики (тобамовирус) является причиной потерь не только табака, но и томатов, перцев и бахчевых культур, у которых он вызывает внутренний некроз плодовБактериофа́ги или фа́ги (от др.-греч. φᾰγω — «пожираю») — вирусы, избирательно поражающие бактериальные клетки. Чаще всего бактериофаги размножаются внутри бактерий и вызывают их лизис. Как правило, бактериофаг состоит из белковой оболочки и генетического материала одноцепочечной или двуцепочечной нуклеиновой кислоты (ДНК или, реже,РНК).

22. Естественнонаучные предпосылки возникновения теории Ч. Дарвина. Эволюционная теория Ч. Дарвина. Учение Ч. Дарвина об искусственном отборе. Учение Ч. Дарвина о естественном отборе.

Основные положения учения Ч. Дарвина. Главная заслуге Ч. Дарвина в том, что он совместно с А. Уоллесом объяснил раз¬витие природы действием только естественных законов, без вме¬шательства сверхъестественных сил. Основные положения его учения раскрывают причины — движущие силы эволюции органи¬ческого мира. Ч. Дарвин обратил внимание на многообразие пород домашних животных и сортов культурных растений. Как же возникло это многообразие? Пытаясь ответить на этот вопрос, он пришел к следующему выводу: человек создает сорта и породы на основе наследственной изменчивости и искусственного отбора. Из поколения в поколение человек отбирал и оставлял на племя особей с каким-либо наследственным изменением и устранял других особей от размножения. В результате получены новые по¬роды и сорта, их признаки соответствовали интересам человека. Понимание происхождения культурных форм дает ключ к объяснению происхождения видов. Наследственная, изменчивость, на основе которой ведется искусственный отбор, проявляется и в природе. Сама по себе она еще не приводит к образованию но¬вого вида, как не приводит к возникновению культурной формы. Аналогично творчеству человека в природе должны существовать причины, определяющие процесс видообразования. Ими являются борьба за существование и естественный отбор. Борьба за существование — сложные и многообразные отно¬шения организмов между собой и условиями внешней среды. Неизбежность борьбы за существование в живой природе вы¬текает из противоречия между способностью организмов к неогра¬ниченному размножению и ограниченностью средств жизни, что приводит к конкуренции за одинаковую пищу, за сходные условия обитания и размножения. Возможность дожить до половозрелого состояния выпадает на долю лишь немногих особей. Следствием борьбы за существование является естественный отбор, сохранение благоприятных индивидуальных различий и уст¬ранение вредных. Естественный отбор сохраняет особи с полезны¬ми в данных условиях среды наследственными изменениями и устраняет особи без этих изменений. В результате чего первые оставляют плодовитое потомство и их численность возрастает. Таким образом, из поколения в поколение в результате взаи¬мосвязанного действия наследственной изменчивости, борьбы за существование, естественного отбора виды изменяются в направ¬лении все большей приспособленности к условиям существова¬ния. Приспособленность организмов как результат эволюции всегда относительна. Другой результат эволюции — многообразие видов, населяющих Землю. Учение Ч. Дарвина не нуждается в привлечении для объяс¬нения эволюции нематериальных факторов и доказывает, что движущие силы развития природы находятся в ней самой. Ими являются наследственная изменчивость, борьба за существова¬ние и естественный отбор. Следовательно, живой природе при¬сущи самодвижение и саморазвитие. В этом заключается миро¬воззренческое значение учения Ч. Дарвина. Противоречие между интенсивностью размножения и ограни¬ченностью средств жизни. Кто не наблюдал, как летят по ветру, подвешенные на парашютиках, семянки одуванчика? Задумайтесь, что случилось бы, если каждое семя одуванчика проросло и дало потомство? И так продолжалось бы несколько лет? Подсчитано, что уже за 10 лет потомство только одного одуванчика покрыло бы нашу планету сплошным слоем толщиной 20 см. Но есть расте¬ния, приносящие еще больше семян. Так, в коробочке мака на¬считывается до 3000 семян, а таких коробочек на одном растении бывает до десяти. Нетрудно подсчитать, сколько семян рассеивает только одно растение мака ежегодно. Плодовиты и многие животные. Осетр живет около 50 лет. Каждый год он мечет почти 300 тыс. икринок, выметывая за свою жизнь более 15 млн. Если ни одна икринка не пропадет, то потомст¬ва одной самки осетра достаточно, чтобы заселить все наши реки. Пара слонов — одного из менее плодовитых животных,— дающая за весь период не более 6 детенышей, за 750 лет потенциально может дать потомство, исчисляющееся в 19 млн. особей. Но ни сло¬ны, ни одуванчики не заполняют собой весь земной шар. Это происходит потому, что далеко не каждый организм доживает до половозрелого возраста: большинство особей погибает из-за недостатка места, пищи, влаги, света и других причин. Проти¬воречие между способностью организмов к неограниченному раз¬множению и ограниченностью средств жизни неизбежно при¬водит к борьбе за существование. Борьба за существование и ее формы. Термин борьба за су¬ществование Ч. Дарвин использовал в метафорическом смысле, понимая под этим разнообразные взаимоотношения организмов с факторами среды и друг с другом, а не только как прямую борьбу между хищником и жертвой, сопровождающуюся крово¬пролитием и гибелью. Ч. Дарвин выделил три формы борьбы за существование. I. Внутривидовая борьба протекает наиболее остро, так как все особи вида нуждаются в одних и тех же, причем сильно огра¬ниченных ресурсах — пище, жизненном пространстве, убежищах, местах размножения. Каждый вид обладает комплексом приспо¬соблений, уменьшающих возможность столкновения между особя¬ми (разметка границ индивидуальных участков, сложные иерар¬хические отношения в стаде, стае и т. п.). Однако видовые при¬способления, приносящие пользу виду в целом, часто наносят вред отдельным особям, приводят их к гибели. Например, зайцы-русаки при недостатке корма отгоняют конкурента от хороших участков выпаса, дерутся, преследуя самку. Внутривидовая борь¬ба играет большую роль в эволюции, приводя к гибели отдель¬ных особей вида, она обусловливает процветание вида в целом, способствует его совершенствованию. II. Межвидовая борьба за существование происходит между раз¬ными видами. Она протекает остро, если виды относятся к одному роду и нуждаются в сходных условиях. Так, серая и черная кры¬сы — разные виды одного рода, но серая крыса крупнее и агрес¬сивнее и поэтому совершенно вытеснила черную крысу в поселе¬ниях человека. Последняя встречается теперь только в лесных районах и пустынях. Межвидовая борьба за существование включает односторон¬нее использование одного вида другим, так называемые отноше¬ния типа хищник ? жертва, паразит ? хозяин, растение ? травоядное животное. Значение этих отношений для эволюционного процесса в том, что они влияют на внутривидовую борьбу. На¬пример, хищник лисица усиливает конкуренцию среди жертв — зайцев. В борьбе за существование побеждают зайцы, умеющие быстро бегать и хорошо запутывать следы, а среди лисиц побеж¬дают преуспевающие в охоте. Примером борьбы за существование является благоприятство¬вание одного вида другому без ущерба для себя (птицы и млеко¬питающие распространяют плоды и семена), взаимное приспо¬собление видов друг к другу (цветки и их опылители). Таким образом, межвидовая борьба приводит к эволюции обоих взаимо¬действующих видов, к развитию у них взаимных приспособле¬ний. Межвидовая борьба усиливает и обостряет внутривидовую борьбу. III. Борьба с неблагоприятными условиями неорганической приро¬ды также усиливает внутривидовое состязание, так как особи од¬ного вида конкурируют за пищу, свет, тепло и другие условия су¬ществования. Неслучайно про растение в пустыне говорят, что оно борется с засухой. В тундре деревья представлены карликовыми формами, хотя и не испытывают конкуренции со стороны других растений. Победителями в борьбе оказываются наиболее жизне¬способные особи (у них более эффективно протекают физиоло¬гические процессы, обмен веществ). Если биологические особен¬ности передаются по наследству, то это в конечном счете приведет к совершенствованию видовых приспособлений к среде обитания.Естественный отбор. Явление изменчивости было известно давно. Давно была известна и способность организмов размно¬жаться в геометрической прогрессии. Но именно Ч. Дарвин сопо¬ставил эти два явления в природе и сделал гениальный вывод, кажущийся нам сейчас таким простым: в процессе борьбы за существование выживают лишь те организмы, которые отличаются какими-то полезными в данных условиях особенностями. Следо¬вательно, вероятность выживания неодинакова: особи, обладаю¬щие хотя бы незначительными преимуществами над остальными, имеют больше шансов выжить и оставить потомство. Процесс сохранения одних особей за счет гибели других Ч. Дарвин назвал естественным отбором. Сам термин «отбор» имеет условное значение, так как никакого отбирающего лица в природе нет. В роли оценщиков новых признаков и свойств выступают условия среды. Выбор термина оправдан аналогией между выживанием особей в природных условиях и искусственным отбором. Дейст¬вительно, материалом, как для естественного, так и для искус¬ственного отбора являются мелкие наследственные изменения, которые накапливаются из поколения в поколение. Однако скорость действия искусственного отбора значительно выше (иногда сорт или порода создаются человеком в течение его жиз¬ни), и результат его — создание форм, полезных человеку. Есте¬ственный отбор без устали и перерыва происходит в течение многих веков и приводит к образованию форм, приспособленных к среде обитания.  Основные принципы эволюционной теории Ч. Дарвина. Сущность дарвиновской концепции эволюции сводится к ряду логичных, проверяемых в эксперименте и подтвержденных огромным количеством фактических данных положений: 1.  В пределах каждого вида живых организмов существует огромный размах индивидуальной наследственной изменчивости по морфологическим, физиологическим, поведенческим и любым другим признакам. Эта изменчивость может иметь непрерывный, количественный, или прерывистый качественный характер, но она существует всегда. 2. Все живые организмы размножаются в геометрической прогрессии. 3. Жизненные ресурсы для любого вида живых организмов ограничены, и поэтому должна возникать борьба за существование либо между особями одного вида, либо между особями разных видов, либо с природными условиями. В понятие «борьба за существование» Дарвин включил не только собственно борьбу особи за жизнь, но и борьбу за успех в размножении. 4. В условиях борьбы за существование выживают и дают потомство наиболее приспособленные особи, имеющие те отклонения, которые случайно оказались адаптивными к данным условиям среды. Это принципиально важный момент в аргументации Дарвина. Отклонения возникают не направленно — в ответ на действие среды, а случайно. Немногие из них оказываются полезными в конкретных условиях. Потомки выжившей особи, которые наследуют полезное отклонение, позволившее выжить их предку, оказываются более приспособленными к данной среде, чем другие представители популяции. 5. Выживание и преимущественное размножение приспособленных особей Дарвин назвал естественным отбором. 6. Естественный отбор отдельных изолированных разновидностей в разных условиях существования постепенно ведет к дивергенции (расхождению) признаков этих разновидностей и, в конечном счете, к видообразованию. На этих постулатах, безупречных с точки зрения логики и подкрепленных огромным количеством фактов, была создана современная теория эволюции. Главная заслуга Дарвина в том, что он установил механизм эволюции, объясняющий как многообразие живых существ, так и их изумительную целесообразность, приспособленность к условиям существования. Этот механизм — постепенный естественный отбор случайных ненаправленных наследственных изменений.

23. Бесполое размножение растений и животных. Формы бесполого размножения: митотическое деление клеток простейших, спорообразование, почкование у одноклеточных и многоклеточных организмов; вегетативное размножение. Эволюционное значение бесполого размножения.Бесполое размножениеБесполое размножение характерно для организмов многих видов как растений, так и животных. Оно встречается у вирусов, бактерий, водорослей, грибов, сосудистых растений, простейших, губок, кишечнополостных, мшанок и оболочников.Наиболее простая форма бесполого размножения характерна для вирусов. Их репродуктивный процесс связан с молекулами нуклеиновых кислот, со способностью этих молекул к самоудвоению и основан на специфичности относительно слабых водородных связей между нуклеотидами.Применительно к другим организмам, размножающимся бесполым путем, различают вегетативное размножение и размножение спорообразованием.Вегетативное размножение — это размножение, при котором из части, отделившейся от материнского организма, развивается новый организм. Этот вид размножения характерен как для одноклеточных, так и многоклеточных организмов, но имеет у них разное проявление.У одноклеточных организмов вегетативное размножение представлено такими формами, как деление, множественное деление и почкование. Деление путем простой перетяжки с образованием при этом из одного родительского организма двух дочерних присуще бактериям и сине-зеленым водорослям (цианобактериям). Напротив, размножение делением бурых и зеленых водорослей, а также одноклеточных животных (саркодовых, жгутиковых и инфузорий) происходит путем митотического деления ядра с последующей перетяжкой цитоплазмы.Размножение путем множественного деления (шизогонии) заключается в делении ядра с последующим разделением цитоплазмы на части.Делением размножаются одноклеточные организмы: каждая особь делится на две или большее число дочерних клеток, идентичных родительской клетке. Делению клетки предшествует репликация ДНК, а у эукариот - также деление ядра. В большинстве случаев происходит бинарное деление, при котором образуются две идентичные дочерние клетки. Так делятся бактерии, многие простейшие, такие как амеба или парамеция, и некоторые одноклеточные водоросли, например эвглена. При подходящих условиях это приводит к быстрому росту популяции. Множественное деление, при котором вслед за рядом повторных делении клеточного ядра происходит деление самой клетки на множество дочерних клеток, наблюдается у споровиков - группы простейших, к которой относится, в частности, возбудитель малярии. Стадия, на которой происходит множественное деление, называется шизонтом, а сам этот процесс - шизогонией. У возбудителя малярии шизогония непосредственно следует за заражением хозяина, когда паразит проникает в печень. При этом получается сразу около тысячи дочерних клеток, каждая из которых способна инвазировать эритроцит и произвести путем шизогонии еще 24 дочерние клетки. Такая высокая плодовитость компенсирует большие потери из-за трудностей успешной передачи паразита от одного хозяина другому, а именно от человека организму-переносчику, т. е. малярийному комару, и в обратном направлении.У многоклеточных растительных организмов вегетативное размножение путем деления осуществляется черенками, луковицами, листьями, корневищами.Но это по существу искусственное размножение, используемое в сельскохозяйственной практике. Размножение высших растений в искусственных условиях возможно и из одной клетки. Организмы, развивающиеся из одной клетки, обладают всеми свойствами исходного многоклеточного организма. Это размножение получило название клонального микроразмножения. В качестве одной из форм вегетативного размножения могут служить прививки, или трансплантации, многих культурных растений, заключающиеся в пересадке почки или части побега от одного растения к другому. Конечно, это тоже способ размножения, который в природе не встречается, но в сельском хозяйстве используется очень широко.У многоклеточных животных вегетативное размножение происходит путем фрагментации их тела на части, после чего каждая часть развивается в новое животное. Такое размножение характерно для губок, кишечнополостных (гидр), немертин, плоских червей, иглокожих (морских звезд) и некоторых других организмов. Близкой формой к вегетативному размножений животных фрагментацией является полиэмбриония животных, заключающаяся в том, что на определенной стадии развития эмбрион разделяется на несколько частей, каждая из которых развивается в самостоятельный организм. Полиэмбриония встречается у броненосцев. Однако последние размножаются половым путем. Поэтому полиэмбриония является скорее своеобразной стадией в половом размножении, а потомство, возникающее в результате полиэмбрионии, представлено монозиготными близнецами.Почкование заключается в том, что на материнской клетке образуется бугорок (вырост) с ядром, который затем отделяется и становится самостоятельным организмом. Почкование встречается как у одноклеточных растений, например, у дрожжей, так и у одноклеточных животных, например, инфузорий отдельных видов.Размножение спорообразованием связано с образованием специализированных клеток — спор, которые содержат ядро, цитоплазму, покрыты плотной оболочкой и способны к длительному существованию в неблагоприятных условиях, что способствует, кроме того, и их расселению. Наиболее часто такое размножение встречается у бактерий, водорослей, грибов, мхов, папоротникообразных.У некоторых зеленых водорослей из отдельных клеток могут формироваться так называемые зооспоры.Среди животных размножение снорообразованием отмечается у споровиков, в частности, у малярийного плазмодияУ организмов многих видов бесполое размножение может чередоваться с половым размножением24. Пути достижения биологического прогресса (главные направления прогрессивной эволюции). Арогенез. Аллогенез. Катагенез.Пути достижения биологического прогрессаЧ. Дарвин считал, что естественный отбор не обязательно ведёт к повышению организации. Адаптационные изменения, благоприятные для выживания популяции, могут быть направлены на специализацию, в результате которой группа организмов устраняется от конкуренции. Приобретение специальных приспособлений к ограниченным условиям среды не меняет уровня организации, но способствует процветанию вида. В некоторых случаях оказывается выгодным переход к сидячему образу жизни, пассивному питанию или паразитизму. Такая адаптация, как правило, ведёт к упрощению организации, утрате органов активной жизни.В соответствии с разнообразными преобразованиями строения организмов в процессе эволюции выделяют три главных направления, каждое из которых ведёт к биологическому прогрессу:

1. Арогенез (морфофизиологический прогресс);

2. Аллогенез;

3. Катагенез или общую дегенерацию.

Эти направления выявил и описал А.Н. Северцов.АрогенезАрогенез (от греч. Airo – поднимаю и genesis – развитие), или морфофизиологический прогресс, - эволюционное направление, сопровождающееся приобретением крупных изменений строения – ароморфозов. Ароморфоз (от греч. airo – поднимаю, moгрha – образец, форма) означает усложнение организации, поднятие ее на более высокий уровень. Изменения в строении животных в результате ароморфоза не являются приспособлениями к каким-либо специальным условиям среды, они носят общий характер и дают возможность расширить использование условий внешней среды (новые источники пищи, новые места обитания).Ароморфозы обеспечивают переход от пассивного питания к активному (появления челюстей у позвоночных), повышают подвижность животных (появление скелета как места прикрепления мышц, замена пластов гладкой мускулатуры у червей на пучки поперечнополосатой у членистоногих), дыхательную функцию (возникновение жабр и легких), снабжение тканей кислородом (появление сердца у рыб и разделение артериального и венозного кровотока у птиц и млекопитающих). Все эти приспособления, не будучи частными приспособлениями к конкретным условиям среды, повышают интенсивность жизнедеятельности животных, уменьшают их зависимость от условий существования. Общая черта ароморфозов заключается в том, что они сохраняются при дальнейшей эволюции и приводят к возникновению новых, крупных систематических групп – классов, типов, некоторых отрядов (у млекопитающих).АллогенезАллогенез (от греч. allos – иной, другой и genesis – развитие) эволюционное направление, сопровождающееся приобретением идиоадаптацией, или алломорфозов. Идиоадаптация (от греч. idios – особенность и лат. adaptation – приспособление) – приспособление к специальным условиям среды, полезное в борьбе за существование, но не изменяющее уровня организации. Поскольку каждый вид обитает в определённых местообитаниях, у него вырабатывается приспособление именно к этим условиям. К разным видам идиоадаптации относятся покровительственная окраска животных, колючки растений, определённая форма тела. В зависимости от условий обитания и образа жизни, многочисленным преобразованиям подвергается пятипалая конечность млекопитающих. Условия обитания накладывают различия на внешний облик животных одной систематической группы (рис.1). Форма конечности представителей одного отряда может быть одинаковой, но внешний вид разным и наоборот (рис. 2).После возникновения ароморфозов и особенно при выходе группы животных в новую среду обитания начинается приспособление отдельных популяций к условиям существования именно путём идиоадаптации. Так, класс птиц в процессе расселения по суше дал громадное разнообразие форм. Рассматривая их строение можно прийти к выводу, что все различия между ними сводятся к частным приспособлениям, хотя основные черты строения у всех птиц одинаковы

Крайняя степень приспособления к очень ограниченным условиям существования носит название специализации. Переход к питанию только одним видом пищи, обитание в очень однородной и постоянной среде (например, в пещерах) приводят к тому, что вне этих условий организмы жить не могут. Таковы колибри, питающиеся нектаром тропических цветов, муравьеды, специализация которых обусловлена ограниченным родом пищи, хамелеоны, приспособленные к обитанию на тонких ветвях деревьев (рис. 3).Специализация подавляет эволюционные возможности группы и при быстром изменении условий среды приводит к вымиранию.Катагенез Биологическое процветание достигается и упрощением организации. Катагенез (от греч. kata – движение вниз и genesis – развитие) – эволюционное направление сопровождающееся упрощением организации. Упрощение организации – морфологический регресс, ведёт к исчезновению органов активной жизни и носит название общей дегенерации. Общая дегенерация, как путь биологического прогресса наблюдается у многих форм и связана главным образом с переходом к паразитическому или сидячему образу жизни. Виды, перешедшие к паразитизму, резко отличаются от свободноживущих видов. У растений-паразитов атрофируются корни, листья. Нередко утрачивается способность к фотосинтезу, и такое растение существует за счёт хозяина. У животных, например ленточных червей (рис. 4), редуцируются органы чувств, пищеварительная система, упрощается строение нервной системы. Взамен у них развиваются различные частные приспособления – присоски, прицепки, способствующие удержанию в кишечнике хозяина.Наиболее прогрессивного развития у паразитов достигает половая система. Самка одного из паразитических ракообразных, полностью утратившая признаки членистоногих и выполняющая только одну функцию – образование яиц. Плодовитость паразитов чрезвычайно велика. Бычий цепень, паразитирующий в кишечнике человека по 18-20 лет, производит около 11 млрд. яиц. Защищённость телом хозяина и высокая плодовитость обеспечивают их широкое распространение и биологическое процветание.Переход к сидячему образу жизни и пассивному питанию (например, асцидия) сопровождается упрощением организации и устранением от конкуренции с другими видами, что также ведет к сохранению вида. Половое размножение растений.Жизнедеятельность живого организма невозможна без размножения. Посредством размножения происходит увеличение числа особей в растительном мире. Существует три способа размножения растений — вегетативное, бесполое и половое. Половое размножение принципиально отличается от вегетативного и бесполого. Половой процесс в растительном мире крайне разнообразен и часто очень сложен, но по существу сводится к слиянию двух половых клеток (гамет) — мужской и женской.Гаметы возникают в определенных клетках или органах растений. В некоторых случаях гаметы одинаковы по размерам и форме и обе обладают подвижностью благодаря наличию жгутиков (изогамия); иногда они несколько отличаются друг от друга по размерам (гетерогамия). Но чаще — при так называемой оогамии — размеры гамет резко различны: мужская гамета, называемая сперматозоидом, небольшая, подвижная, а женская — яйцеклетка — неподвижная и крупная. Процесс слияния гамет называется оплодотворением. Гаметы имеют в своем ядре по одному набору хромосом, а в образовавшейся после слияния гамет клетке, которая называется зиготой, число хромосом удваивается. Зигота прорастает и дает начало новой особи растения.Половой процесс осуществляется у растений в определенное время и на определенном этапе его развития, на протяжении которого растение может размножаться также и бесполым путем (с образованием спор), и вегетативно. Половое размножение возникло в растительном мире в процессе эволюции.Половое размножение растений (размножение семенами) применяется в садоводстве при выращивании подвоев (сеянцев), редко при размножении некоторых косточковых пород (абрикоса, персика, иногда вишни) и в широких размерах при выведении новых сортов путем скрещивания.Оплодотворение происходит в цветке растения. Цветки появляются тогда, когда растение достаточно разовьется и достигнет определенного периода жизни. Цветок — это побег с укороченными междоузлиями, листья которого видоизменились и превратились в отдельные части цветка, прикрепленные к цветоложу, которое и представляет собой укороченный стебель. Цветок обыкновенно имеет цветоножку, которая представляет собой нижнюю часть цветочного побега.Для семенных растений характерно, что мегаспоры, образующиеся по одной в мегаспорангиях, остаются вместе с ними на материнском растении; там же происходит прорастание мегаспор, развитие женского гаметофита, оплодотворение мужскими гаметами, развивающимися в прорастающей микроспоре, так или иначе переносимой на мегаспорангии или на производящий его лист - мегаспорофилл. Сейчас же после оплодотворения начинается развитие из зиготы нового растения - спорофита, причем в отличие от папоротников и др. сохранившийся и видоизменившийся мегаспорангии превращается в семя, содержащее зародыш и запасы питательных веществ для его дальнейшего развития. Это семя, отделившись от материнского растения, у большинства после некоторого периода покоя (перерыв в развитии) прорастает в новое растение. Для рассеивания, распространения растения служат, следовательно, не споры, как у типичных споровых растений, а семена; бесполого размножения спорами нет, чередование поколений выражено неясно и выявляется лишь путем сравнительно-морфологических и цитологических исследований. Спорофиллы покрытосеменных растений, тесно скученные на концах побегов и у большинства окруженные еще метаморфизированными верхушечными листьями, образуют вместе с ними цветок; мы можем охарактеризовать его как укороченный побег, листья которого метаморфизированы в связи с половым размножением, происходящим здесь же в цветке. Спорофиллы резко дифференцируются на микроспорофиллы, производящие микроспоры, и мегаспорофиллы, производящие мегаспоры; при поверхностном знакомстве кажется, что они исполняют половые функции. Вследствие стушевывания чередования поколений и сильной редукции гаметофитов, не ведущих самостоятельного образа жизни, получается представление, что половым путем размножается само растение - спорофит. Поэтому часто, но неточно цветок называют органом полового размножения растений, микроспорофиллы - мужскими половыми органами, мегаспорофиллы - женскими половыми органами. С точки зрения сравнительной морфологии и гомологизации отдельных частей цветка это является неправильным. Терминология отдельных частей цветка была выработана еще в то время, когда о гомологизации частей цветка с соответствующими органами высших споровых растений не могло быть и речи (впервые такая гомологизация была произведена в работах выдающегося немецкого ботаника Гофмейстера в 50-х годах прошлого столетия). Поэтому части цветка получили особые названия, удерживаемые за ними по привычке и в настоящее время. Микроспорофиллы называют тычинками, микроспорангии - пыльцевыми гнездами, микроспоры - пылинками, мегаспорофиллы - плодолистиками, мегаспорангий - семяпочкой, женский заросток - зародышевым мешком. Верхушечные листья там, где они окружают спорофиллы, носят название околоцветника, с подразделением его у многих растений на наружную, обычно зеленую чашечку и внутренний, обычно более крупный и иначе окрашенный венчик. Семенные растения делят на голосеменные и покрытосеменные. У первых семяпочки мегаспорангии) и впоследствии семена помещаются открыто на мегаспорофиллах. Половое размножение покрытосеменных растений Прорастание пыльцы. Пыльца, созревающая в пыльниках, похожа на крошечные зёрнышки. Поэтому она и получила название – пыльцевое зерно. Попав на рыльце пестика, пыльцевое зерно начинает прорастать и образует длинную трубочку – пыльцевую трубку.  Постепенно трубка проходит между клетками рыльца, столбика и достигает семязачатка.  В отличие от пыльцы насекомоопыляемых растений, имеющей разнообразные шипики и выросты, пыльца ветроопыляемых растений – мелкая, лёгкая, гладкая. Как же она удерживается на рыльце пестика и не сдувается ветром, не сбрасывается снующими в цветке насекомыми? Оказывается, рыльце пестика выделяет липкое, сахаристое вещество, которое и заставляет пыльцу прилипать к пестику. Считается также, что пестик выделяет определённое вещество, которое специфично для пыльцы данного вида растения и, которое препятствует развитию чужой пыльцы.  Не только пестик оказывает влияние на прорастание пыльцы, но и пыльца влияет на пестик. Прорастающая пыльца также выделяет особые вещества, которые вызывают разрастание завязи, и других частей цветка в плод. Поэтому у многих растений рост плодов происходит тем лучше, чем больше пыльцы попадает на рыльце. Строение семязачатка и оплодотворение. Итак, в завязи пестика есть один или несколько семязачатков. Снаружи семязачаток окружён покровами, которые в одном месте не смыкаются, образуя пыльцевход. Внутри семязачатка находится зародышевый мешок, который содержит несколько клеток. Наиболее важное значение имеют центральная клетка и яйцеклетка.  Половые клетки называют гаметами. Соответственно, яйцеклетка – это женская гамета, а спермии – мужские гаметы. Когда пыльцевая трубка через пыльцевход проникает в зародышевый мешок, то один из спермиев сливается с яйцеклеткой. Слияние двух половых клеток – яйцеклетки и спермия – называют оплодотворением. В результате оплодотворения образуется зигота (от греч. zygote – соединенная в пару). Второй спермий сливается с центральной клеткой. Получается, что два одинаковых спермия сливаются с двумя совершенно разными клетками. Этот процесс происходит только у цветковых растений. Открыл, описал и объяснил этот процесс русский учёный С. Г. Навашин. Он назвал его двойным оплодотворением. Образование семени и плода. После оплодотворения зигота многократно делится и образует зародыш. В зародыше хорошо различимы зародышевый корень, зародышевый стебель и почка (побег). Если семязачатков в завязи было много, то и семян в плоде будет много. Одновременно с образованием семян разрастается и стенка завязи. Из неё образуется плод или, правильнее сказать, стенки плода – околоплодник. В цветках с несколькими пестиками разрастаются завязи каждого пестика. Они могут оставаться свободными, а могут срастаться. У многих растений в образовании плодов участвуют и другие части цветка (яблоко, земляника). Центральная клетка, слившись со спермием, также много раз делится и образует эндосперм. Эндосперм – это особая ткань, в клетках которой накапливаются запасы питательных веществ, необходимых для развития зародыша. Из покровов семязачатка образуется семенная кожура, которая защищает зародыш от внешних воздействий.  На некоторых семенах можно различить и след от пыльцевхода семязачатка. Для этого можно замочить семя фасоли, а когда оно набухнет, слегка надавить пальцами. Из маленького отверстия покажется капелька воды. Здесь-то и был пыльцевход.26. Развитие жизни на Земле. Геохронологическая история Земли. Развитие жизни в архейской эре. Развитие жизни в протерозойской и палеозойской эрах. Развитие жизни в мезозойской эре. Развитие жизни в кайнозойской эре. Жизнь может существовать в самых различных условиях – от вечной ночи глубоководных впадин до ледников высоких гор. На наиболее богата и разнообразна она там, где для нее существуют самые благоприятные условия – в теплых мелководных морях и озерах, на побережьях водоемов, во влажных лесах, богатых растительностью лугах и степях. Здесь остатки погибших организмов имеют больше возможностей сохраниться. В каждом конкретном случае сохранение ископаемого остатка зависит от множества причин: какое имел строение, где жил, как погиб, куда после этого попал. Для изучения закономерностей сохранения ископаемых остатков древних организмов возникло совсем недавно новое направление – тафономия (изучение двустворчатых). История пресноводных двустворчатых началась очень давно – около 300 миллионов лет назад. В те времена  их предки, моллюски – антрокоды, во множестве жили в болотистых озерах, многочисленных когда-то в Приуралье. Затем они спрессовались, уплотнились на толстом слое перламутра. Впоследствии сохранились отпечатки их внутренних органов.Около 570 миллионов лет – такой возраст пород, в которых находят уже многочисленные остатки живых существ, в том числе и имевших прочный. Хорошо сохранившийся скелет.Появившись невероятно давно, еще до кембрия и сразу же разделившись на несколько ветвей, моллюски прочно заселили все водоёмы. Разнообразие моллюсков очень велико. Из них изучено уже более 200 тысяч видов. К этому же  мнению склоняются и Короновский Н.В. автор учебника Общая геология для географических факультетов 1980 г. Брюхоногие моллюски имеют колпачковидную либо завитую раковину - гастроподы (Gastropoda), а двустворки – бивальвии (Bivalvia) с раковиной, разделенной на две соединенной зубчатыми выростами створки, являются родственниками гастропод. Особая группа головоногих, или цефалопод (Cephalopoda), еще с начала кембрия повела себя не типично для моллюсков.

Gastropoda. Фото: Luis Miguel Bugallo SanchezСовременных форм плеченогих или брахиопод (Brachiopoda), известно около 200 видов, а ископаемых, при всей неполноте летописи, уже более 7 тысяч.Глубины океана  и зона бушующего прибоя, реки, озера, горячие и холодные источники, леса, поля, болота, горы, пещеры – вот неполный перечень областей удивительнейших существ – членистоногих, или артропод (Arthropoda). Число известных видов превышает уже 2 миллиона, и новые находки, как ископаемых, так и современных, отнюдь не заставляют себя ждать. Первые находки членистоногих известны из вендских пород, становясь, все многочисленней и разнообразнее.Иглокожие (Echinodermata) – морские ежи, лилии, звезды и даже огурцы – близки к высокоорганизованным животным – хордовым. Для палеонтологов остатки древних иглокожих очень важны.Для палеонтологов наиболее интересны из полухордовых (Hemichordata) – граптолиты (Graptolithina).Стремительная торпеда, мощные челюсти с острыми многорядными зубами, шершавая как наждак кожа. Это портрет акулы, все равно какой – раннекарбоновой или современной. Правда, родственники акул – остальные хрящевые рыбы (Chondrichthyes) далеко не все были столь уж агрессивными хищниками, некоторые питались ракушками, рачками. Появившись в девоне, хрящевые процветают в морях и поныне.Населяющие моря и все другие водоемы настоящие или лучеперые рыбы (Actinopterygii) названы так по особой конструкции плавника - основы основ рыбы. Плавник лучеперой, тонкая кожная пластинка, поддерживаемая прочными костными лучами – это изумительная в работе конструкция, обеспечивающая и скорость и маневренность. Появившись более 400 миллионов лет назад, к концу палеозоя лучеперые заселили обширные пресные и континентальные солоноватые водоёмы, приступив к завоеванию морей. Сейчас лучеперые переживают эпоху своего расцвета. Скелет позвоночного – это вершина конструкторской мысли природы. Все его детали (а их более 200) точнейшее пригнаны друг к другу.Морские животные и 400 миллионов лет назад были хорошо приспособлены к своей среде обитания: воды – вдоволь, корма – сколько хочешь. Уже в силуре берега рек покрывала мелкая растительность, стоявшая, видимо, «по колено в воде». Вот эти-то подводные заросли и стали основным местом обитания особой ветви рыб – так называемых лопастеплавниковых,или саркоптеригий (Sarcopterygii). Сразу поделились и сферы влияния: двоякодышащие (Diphoi)были преимущественно растительноядными или охотились на мелких беспозвоночных, а кистепёрые (Crossoperygii) питались главным образом двоякодышащими и мелкими пластинокожими. Едва только зазеленела узкая полоса вдоль водоемов, едва первые робкие растения осмелились шагнуть на сушу, вместе с ними потянулись и всевозможные мелкие животные, обитавшие среди них. В основном осваивали сушу членистоногие и моллюски. Их задача значительно облегчилась наличием прочной брони (хитиновой у членистногогих и известково-роговой у моллюсков), прекрасно защищавшей тело от высыхания в воздушной среде. Первыми из животных вышли на сушу, видимо, паукообразные, внешне похожие на скорпионов. И случилось это, видимо, к силурийскому периоду, более 410 миллионов лет назад.Еще одна группа – насекомые – это не только яркие, жужжащие, трещащие и кусающие, но и необъятный мир мелких, микроскопических, незаметных под корой, в траве, в почве. Более миллиона животных Земли – насекомые. И все это длится с карбона. Предки насекомых, родственники многоножек, вышли на сушу очень давно, к началу девона. Они имели длинное членистое тело. И каждый нес пару ног. К началу карбона, прикрывшись прочным хитиновым панцирем, сократив число сегментов тела, приобретет для дыхания особую систему трубочек – трахей и превратив «лишние» лапки в усики, челюсти и тому подобное, насекомые двинулись покорять землю и воздух, обзаведясь еще и парой-другой крыльев.Вторая половина девонского периода – полоса теплых, влажных тропиков пересекала наискось современные континенты – Гренландию, восточную Европу и Австралию. В полужидкой грязи было в тот момент относительно сухо. Там копошились черви, улитки, многоножки, пауки. В воде сновали водные членистоногие, всевозможные раковинные рачки. В общем, типичная картина, которую биологи называют биоценозом – сообщество живых существ, в котором обитатели связаны в своей жизни друг с другом различными связями, прежде всего – пищевыми. Определенную роль играли  и огромные, длиной до 1 метра рыбы «с ногами» - примитивные четвероногие. Именно в отложениях такой обстановки были найдены остатки самых первых - ихтиостегий и тулерпетона. Это был вариант водного хищника, затаившегося и подстерегающего добычу. Ящеры – условно палеонтологическое название всех позвоночных, кто не рыба, не птица и не млекопитающее. Период расцвета ящеров охватывает около 300 миллионов лет. Карбон – основное разнообразие четвероногих заметно было еще в воде. Найдены в основном представители двух, позже широко распространенных групп - батрахоморфов и антракдавроморфов, известных уже с девона, так как ихтиостега относиться к первым, а тулерпитон - ко вторым. Пермь – особенно многочисленны лабиринтодонты-батрахоморфы, поменьше панцирных антрокозавров, еще меньше мелкие наземные их родственники. К началу триаса появились бесхвостые (ануры): жабы и лягушки. Триас – наземные местонахождения начала триаса мало отличалось от пермских. Хотя некоторые древние группы начали исчезать. Исчезли крупные тероморфы, зато мелкие приобрели много полезнейших черт строения, очень пригодившихся им позже, когда их потомки стали млекопитающими, к концу периода. С окончанием триаса кончился и «сухопутный палеозой». Юра – эпоха наступления мелководных морей, теплых и слабосоленых. Часть ящеров приспособились к этим условиям – перешла жить в море. К концу периода появляются настоящие гиганты – хищные восьмиметровые мегалозавры, тридцатиметровые травоядные зауроподы, гребнистые стегозавры. К концу периода, видимо, появились и первые птицы, хотя в воздухе господствовали летающие чудовища – зубастые хвостатые рамфоринхи и беззубые гигантские птеродактили. Мел – все более современный облик приобретает фауна и флора моря и суши. Но вот появляются новые водные гиганты – родственники варанов мозазавры. Намного менее чем в юре, разнообразны птерозавры. Батрахоморфы – лягушко- образные, так можно назвать, в общем, и лягушек, и всю их хотя  и вымершую, но обширнейшую родню. Эту родню называют стегоцефалами или покрытоголовыми. Начиная с девона батрахоморфы очень привольно чувствовали себя в пресной водоемах, а к концу триаса пытались даже перебраться в море. А виды особей ветви - диссорофы - попытались выйти на сушу, хотя более наземных, чем жабы и лягушки, не получилось. Видимо, их эволюция проходила в особых условиях, как полагают, в горных речках и ручьях.Парарептилии очень разнообразны внешне: они приспосабливались к самым различным условиям существования. Появившись очень давно, видимо в карбоне, парарептилии всегда опаздывали: то удобное место уже давно и прочно занято, то оно быстро исчезает под влиянием изменения климатических условий. Самые первые парарептилии – дискозавриски, вероятно, еще были конкурентоспособны по сравнению с древними лабиринтодонтами и населили Европу и Азию до середины Перми. Но вот появились новые, более активные лабиринтодонты и их малоудачные подражания – парарептилии сеймурии, редко встречавшиеся и быстро исчезнувших. Однако перед исчезновением эти животные изменились, став сухопутными проколофонами, совсем ящерице подобными по виду и по образу жизни. Когда в тех же местах обитания к концу триаса стали появляться ящерицы, то примитивные и негибкие проколофоны уступили место более совершенными видам. Появлялись и животные с амфибийной конструкцией, подобно диссорофам, но и их постигла неудача. Амфибии - диадектозавры вымерли в конце Перми. Правда, к этому времени они имели вид гигантских парейозавров. И лишь черепахи (наземная конструкция диадектозавров), одевшись панцирем - термосом, благополучно дожили до наших дней.Тероморфы – одна из интереснейших групп четвероногих. Появились очень давно и сразу же перешли к наземному образу жизни. Только к началу пермского периода тероморфы вновь переселяются к воде. Быстро сменили друг друга все более прогрессивные формы, все более зверообразным становился внешний облик животных. Это отражается даже в их названиях: дейноцефалы – «ужасноголовые», дицинодонты - «двуклыковые», тероцефалы – «звероголовые», цинодонты - «собакозубые». К концу триаса остаются только своеобразные двуклыковые (дицинодонты) и мелкие собакозубые (цинодонты) – самая прогрессивная ветвь тероморфов. Легко перенеся климатические изменения на границе перми и триаса, дицинодонты благополучно просуществовали ранний, средний триас, а вот на поздний уже не хватило сил: поздний характеризуется повсеместным захватом позиций диапсидами - архозаврами. Здесь стремительный победный бег тероморфов прервался на два периода – до кайнозоя.Уже в триасе появляются морские рептилии – ихтиозавры и плезиозавры. Обе группы происходят от наземных форм. Особенно широко распространились морские рептилии в теплых юрских морях.Век рептилий. Первые настоящие наземные четвероногие, способные жить и размножаться на суше, появились, может быть, еще в карбоне. Но их, в том числе тероморфы, наверное, не стоит именовать рептилии. Настоящие рептилии, так называемые диапсиды, формировались где-то на сухих водоразделах. Так что для палеонтологии достоверные находки настоящих рептилий начинаются с конца пермского периода. Смена водной, в основном амфибийно-тероморфной, фауны новой, рептийно-архозавровой, произошла к концу триаса. Сначала примитивные архозавры (текодонты) вытеснили крупных хищных горгонопсов и лабиринтодонтов, затем и растительноядных тероморфов. В конце триаса появляются высшие архозавры – крокодилы и динозавры. В юрских, меловых, кайнозойских водоемах безраздельно господствовали рыбоядные крокодилы. К концу триаса потомки текодонтов – звероногие динозавры, тероподы – разделились на основные группы: мелких целурозавров, огромных хищных карнозавров и прозауропод - предков гигантов зауропод. Тогда же, видимо, сформировались и двуногие растительноядные динозавры – орнитоподы (птиценогие). И мелкие целурозаввры, и, наверное, крупнейшие наземные хищники всех времен – карнозавры жили до конца мела.Временем расцвета четвероногих зауропод была юра, уже  к середине мела численность их падает: их вытесняет двуногие орнитоподы, широко распространившихся к концу мела. Бывшие нередкими в юре, к середине мела начинают исчезать стегозавры, родственники орнитоподы, снабженные костным гребнем на спине. В позднем мелу к орнитоподам присоединяются рогатые ящеры – носорогие – цератопсы, морда которых была украшена рогами, иногда длиной до 1,5 метров.Оторваться от земли, взмыть в воздух неоднократно пытались различные животные. У примитивных предков архозавров (текодонтов) иногда тоже развивались летательные перепонки. Но всерьез подняться в воздух, как птицы, удалось только птерозавром. В 1801 году Жорж Кювье уверенно отнес их к пресмыкающимся, выделил в особую группу летающих ящеров и назвал находку птеродактелем или пальцекрылом. Перепонка птерозавров натягиваются между передней лапой и крайним, очень удлиненным, так называемым летательным пальцем. История птерозавров началась к юрскому периоду, и они, хотя немногочисленные и гигантские, дожили до конца мела. Лучшие «летуны» из птерозавров по летным качествам значительно уступали птицам, они в основном парили на воздушных потоках. Жили эти животные преимущественно вдоль морских побережий, питались мелкой рыбой, насекомыми или водным планктоном – мелкими плавающими беспозвоночными. Перо – непременное принадлежность покрова птиц. Эта сложнейшая конструкция, отшлифованная миллионами лет эволюции из простой роговой чешуи, известна только у пернатых. Даже у «крылатых» динозавров (авимимус), наверное, перья были совсем не птичьи. Настоящие птицы, видимо, появились к началу мелового периода. И быстро (с точки зрения палеонтологии) завоевали лучшие места под солнцем. В меловом периоде нам известно около 30 видов птиц, а к началу кайнозоя чуть больше с 100. Но, конечно, в действительности их было много больше. Просто, как и в других группах, знаем-то мы в основном приводных птиц, а в мелу у воды было слишком много динозавров. И все же практически все известные меловые птицы – водные. Это зубатые рыбоядные низшие птицы (гесперорнисы и ихтиорнисы) и настоящие, или высшие птицы – веслоногие, то есть древние представители той группы, к которой сейчас принадлежат пеликаны, фаэтоны, олуши. Находки эти – почти все из позднего мела. Наверное, основная масса тогдашних птиц обитала в лесах (где же еще?), поскольку у воды и на открытых просторах привольно жили динозавры. Только с начала кайнозоя значительно увеличивается число находок, но, к сожалению, проявляется та же закономерность: в основном это остатки приводных форм, реже степных, и совсем уж большой редкостью являются лесные птицы.От самых первых, триасовых и юрских зверей обнаружены только обломки челюстей и отдельные зубы. В мелу, когда появились эутерии – высшие, настоящие млекопитающие, начали сразу формироваться их будущие основные стволы. Но вся еще было впереди, в кайнозое – все меловые млекопитающие еще одинаково мелкие, очень похожие внешне и по строению друг на друга.В самом начале кайнозоя уже сформировались почти все основные группы и стали развиваться разными путями эволюции. В нижней третичных месторождениях можно обнаружить остатки уже практически всех групп современных млекопитающих, а, кроме того, много вымерших, не доживших до наших дней. Мир млекопитающих середины третичного периода очень разнообразен. Гибкие, быстрые, смыленные. Вершина пищевой цепи: растения – травоядные – хищники. Непросто добывать живую пищу, и это определило их сложное поведение, современную конструкцию. В самом начале кайнозоя настоящие хищники произошли несколькими стволами от примитивных креодонтов. Несколькими стволами – это значит, что сразу несколько групп креодонтов достигли такого уровня организации, что получили право именоваться настоящими или высшими хищниками. Огромный тигр, питающийся только мясом, и не менее огромный медведь, но всеядный, быстрые собаки и маленькая ласка, даже домашний кот, уничтожавший мышей еще в амбарах древних египтян – все это хищники. Предки собак относятся к одной из древнейших ветвей, им родственники медведи и разнообразнейшая группа куньих. Особняком стоят родственные друг другу гиены и кошачьи. Древние копытные (кондилартры) были некрупными зверьками, по строению близкими к древним насекомым и примитивным хищникам. И видимо, они были всеядными, хотя в питании их преобладали сочные листья и плоды. Но уже в самом начале третичного периода пути потомков кондилартов разошлись, разделились группы парнопалых, непарнопалых и сложный пучок родственных групп, из которых до наших дней дожили, например, слоны и сирены. Самые разнообразные внешний облик и образ жизни у потомков кондилантров, их объединяют лишь растительноядность. Миллионные стада травоядных, когда – то бродили по зеленым просторам, сотни и тысячи их гибли во время разливов и засух, от эпидемий и в болотах. Поэтому коллекции по древним травоядным – самые богатые, иные местонахождения просто набиты костями всевозможных представителей их групп.Климат четвертичного периода, особенно в Европе, был необычайно суров. Зато стада огромных травоядных привольно чувствовали себя в холодных при ледниковых лесостепях. Только при гигантских размерах можно было успешно добывать из-под снега грубый корм – ветки, сучья, лишайники. В таких условиях первобытным людям было намного труднее, чем в доледниковье, собирать съедобные корешки и плоды. Охота на таких животных требовала коллективизма и понимания друг друга, требовала больших объединений. Так возник один из важнейших факторов, формировавший человека как социальное существо.Небольшие зверки, предки приматов появились в конце мела и были очень похожи на насекомых. Жили они на деревьях, ловко перебирались с ветки на ветки при помощи цепких лап и хвоста. В начале кайнозоя, около 60 миллиона лет назад, появились первые приматы – полуобезьяны, некоторые из них и стали предками современных обезьян и человека. Первые обезьяны - гоминиды, то есть родственники человека, появились где-то в середине третичного периода. Сам путь формирования обезьян предполагал жизнь в лесу, на деревьях. Что в таком случае может попасть в руки палеонтолога, даже если эти животные жили относительно недавно? Отдельные косточки, зубы. Каждая находка – событие, поворот в наших знаниях.Самая «человекоподобная», но еще совсем обезьяна,или рамапитек, жила 14 миллионов лет назад в Азии, южной Европе и Северной Африке. Довольно крупная, она хорошо чувствовала себя на земле, передвигаясь еще на четырех ногах. А следующий известный нам этап – австралопитек – почти человек, «переходное звено», более 5 миллиона лет назад появившиеся в Африке и Юго-восточной Азии. И только около 3 миллиона лет назад появляются в летописи Земли остатки примитивных представителей нашего рода – человека. Очень сложным и длительным был путь формирования человека. Любые отклонения, попытки уйти в удобные места обитания для любой группы человекоподобных всегда приводили в тупик. И с каждой находкой все точнее вырисовывается контур этой самой главной ветви филогенетического древа.КриптозойПод названием «кембрий» рассматривают совместно древние эры геологической истории – архейскую и протерозойскую. Породы, слагающие докембрий, обычно сильно деформированы и метаморфизированы, а в ряде случаев испытали гранитизацию. В связи с глубоким метаморфизмом докембрийских толщу и присутствием в них редких органических остатков, применение методов относительной геохронологии для них (кроме рифея) мало эффективно.Архейская группа делится на две подгруппы: нижний и верхний архей, протерозойская – на три группы: нижний протерозой, средний протерозой, и верхний протерозой или рифей. Иногда эти части протерозоя рассматривают в качестве самостоятельных групп. Продолжительность архея определяется в 1300 – 1800 миллионов лет, протерозоя – 2100 миллионов лет. Таким образом, на докембрий приходится не менее 85% всей геологической истории Земли. Общей особенностью пород докембрия является значительная степень их метаморфизма и большая насыщенность магматическими образованиями. Архейская группа пород характеризуется наиболее сильным метаморфизмом.Проторозойская группа внизу по степени метаморфизма и составу пород часто  близка к архею. Характерной особенностью древнего докембрия является присутствие в нем своеобразных протогеосинклинальных комплексов пород – джеспилитов, лептитов, магматитов.Эры иногда объединяют в надэры, или эоны (от латинского аеон – длительный промежуток времени), группы – в надгруппы или эонотемы.Архейскую и проторозойскую эру объединяют в криптозой (от греческого криптос – скрытый, тайный; время скрытой жизни), а палеозой, мезозой и кайнозой – в эон фанерозой (от греческого фанерос – явный; время явной жизни). В криптозое организмы редки, мелки у них обычно не было скелетных образований. Архейско-проторозойский или криптозойский этап охватывает историю Земли протяженностью 4 миллиарда лет – он продолжался почти в 7 раз дольше фанерозойского. За это время сформировалось все существующие внешние оболочки – литосфера, гидросфера и атмосфера. При расчленение и корреляции метаморфизированных архейско-протерозойских пород в связи с отсутствием или редкостью органических остатков прежде всех широко применяются непалеонтологические методы стратиграфии: 1. Последовательность напластований; 2. Минерало-петраграфический, особенно характер метаморфизма пород; 3. Структурно-тектонический – учитывание взаимоотношений комплексов отложений.Органическая жизнь известна с архея, но в докембрийских породах она оставлена слишком мало следов, в основном это редкие микроорганизмы.В итоге протерозойских складчатых систем произошел объединение архейских массивов и оформление древних платформ. Все эти процессы завершились к концу раннего – началу позднего протерозоя.В раннем протерозое встречены две ледниковые толщи: первая с возрастом 2500-2300 миллиона лет в Канаде (область Великих озер), южной Африки, Индии. Вторая, с возрастом 2200-2000 миллионов лет, - в России, Канаде, южной Африке.В позднем протерозое выделяют два оледенения 1. Позднерифейское: 900-700 миллионов лет, которая проявлялась в южной и экваториальной Африки и в Австралии; 2. Ранневендское: 670-650 миллионов лет, следы которого известны почти на всех материках и на разных широтах, в Австралии, в Африке, южном и центральном Китае.С докембрием связаны и древнейшие коры выветривания. Они отчетливо прослеживаются на границе архея и протерозоя, и внутри протерозоя на кристаллических породах нижнего протерозоя и на сариолийских конгломератах, а также на основных породах среднего ятулия.ФанерозойДля фанерозоя характерно наличие огромного количества форм, обладающих твердым внутренним или внешним скелетом.Эти два эона (криптозой и фанерозой) охватывают различные по продолжительности промежутки времени: криптозой – 4 миллиарда лет, а фанерозой – 0,57 миллиарде лет.Каждая из трех эр фанерозоя (палеозойская, мезозойская, кайнозойская) подразделяется на геологические периоды. За исключением четвертичного периода, они имеют продолжительность от 25 до 70 миллионов лет (при средней продолжительности немногим более 50 миллионов лет). В течение геологических периодов образовались горные породы, объединяемые в системы, для которых характерны свои надсемейства и семейства фауны, роды и виды флоры.ПалеозойПалеозойские отложения в отличие от пород докембрия во многих местах, особенно на древних платформах, сохранились без заметных изменений и содержат разнообразие и многочисленные останки животных и растений.Органический мир палеозоя имеет много своеобразных, архаичных черт и состоит в основном из древних, вымерших к концу эры групп животных и растений или из групп, которые позднее стали редкими или малочисленными. Этим и объясняется название эры – в переводе на русский язык слово «палеозой» означает «эра древней жизни».На протяжении палеозойской эры произошли крупнейшие изменения в структуре земной коры, вызванные каледонской и герцинской эпохами тектогенеза. К началу палеозоя животный мир был уже представлен всеми типами беспозвоночными. В течение палеозойской эры продолжалось дальнейшая эволюция и дифференциация органического мира, и к концу палеозоя в каждом типе животных выделялось почти все классы. Сложный путь развития прошел в палеозое и растительный мир: от простейших форм - водорослей, появившихся еще в докембрий, до представителей высших наземных растений – папоротниковидных, кроме покрытосеменных многие группы организмов – целые отряды, классы и даже отдельные типы – характерные исключительно для палеозоя.Установлено, что фауна и флора первой половины палеозоя в целом заметно отличается от фауны и флоры второй его половины.Фауна первой половины палеозоя (кембрия, ордовик, силур) характеризуется широким развитием таких групп морских организмов, как трилобиты,плеченогие, археоциаты и некоторые другие.Растительный мир в первой половине палеозоя не достиг еще значительного разнообразия – водоросли, псилофиты. Вторая половина палеозоя – крупные представители фораминифер, кораллы. Значительно ускорилась эволюция позвоночных.Начало второй половины палеозоя ознаменовалось огромным скачком в развитии растительного мира – возникло три особых типа стебленосных наземных растений - плауновидные, папоротниковидных. Псилофиты к концу девонского периода исчезли.В материковой части земной коры еще до наступления палеозойской эры – к началу рифея, уже сформировались древние платформы – Восточно-европейская, Сибирская, Китайская, Индостанская, Австралийская, Южно-американская, Северо-Американская, Восточно-Антарктическая и некоторые другие. К этому же времени, как полагают, все южные платформы оказались объединенными в один огромный материк – Гондвану. К началу палеозойской эры на всех древних платформах отчетливо определились щиты и плиты; на плитах с конца рифея стали закладываться некоторые синеклизы, например, Московская на Восточно-европейской платформе, Тунгусская – на Сибирской и другие.Тектонические процессы, вызвавшие глубокие изменения – преобразования в структуре земной коры, определили и основные особенности физико-географических условий раннего палеозоя – рельеф земной поверхности, очертания морских побережий, изменения климата, что в свою очередь оказали влияние на развитие и распространение организмов.Ранний палеозой характеризуется погружением ряда платформ и развитием на них морской трансгрессии. С завершением палеозойской эпохи тектогенеза физико-географические условия на земной поверхности значительно изменились. Это сказалось особенно на рельефе и климате. К концу раннего палеозоя горный рельеф возник на обширных плошадях. В начале позднего палеозоя продолжали существовать все известные ранее большие геосинклинальные пояса, а также докембрийские платформы. В позднем палеозое на платформах продолжалось дальнейшая дифференциация плит на синеклизы, выступы; возникали также крупные и глубокие разломы. К концу позднего палеозоя осадконакопление проявлялось только в прогибах и впадинах. Верхний палеозой, в общем, распространен мало в переделах мезозойских складчатых структур и еще меньше – кайнозойских.МезозойМезозойская эра получила свое название в связи с тем, что органический мир мезозоя по степени организации занимает промежуточное положение между органическим миром древней – палеозойской и новой – кайнозойской эрами. В мезозойской эре интенсивное горообразование проявилось преимущественно по периферии тихого океана. К этому же времени относится образование впадин Атлантического и Индийского океанов.Органический мир мезозойской эры связан постепенным переходами с органическим миром палеозоя и кайнозоя. Переходный характер выражается в том, что отдельные группы животных типично палеозойского облика продолжали еще существовать в триасе.Типичная для мезозоя флора голосеменных появляется еще в позднем палеозое – млекопитающие, покрытосеменные. Эволюция фауны в мезозое происходила весьма энергично. Среди беспозвоночных в мезозое наиболее широкое развитие получили фораминиферы, губки и кораллы, моллюски и иглокожие. Главная роль в фауне морских беспозвоночных на протяжении всей мезозойской эры принадлежала моллюскам, которые являются наиболее богато представленными и наиболее распространенным типом животных мезозоя. В это время развивались все три основные класса моллюсков – головоногие, двустворки и брюхоногие.Мезозойские группы животных вымерли не сразу, а постепенно: отдельные семейства и роды моллюсков и других беспозвоночных стали исчезать еще в юрском периоде. В конце мелового периода вымерли все аммониты и белемниты. К началу кайнозоя вымерли многие семейства и роды и из других групп беспозвоночных, а также все типично мезозойские группы пресмыкающихся. В начале мезозойской эры продолжали существовать материки Лавразия и Гондвана, а также сохранился и существовал  с палеозоя – Тихоокеанский геосинклинальный пояс.В начале мезозоя  магматизм в геосинклинальных областях и прогибах,  в общем, проявлялся еще недостаточно энергично. В мезозое продолжалось расчленение древних – докембрийских платформ, которое привело к образованию новых и углублению многих ранее возникших синеклиз и впадин.В мезозойской истории платформ имеется еще одна особенность, касающаяся платформ (древних и молодых), примыкавших к Тихоокеанскому геосинклинальному поясу. На таких платформах уже с начала мезозойской эры под влиянием киммерийской эпохи складкообразования стали закладываться так называемые внегеосинклинальные мезозойские впадины, которые заполнялись преимущественно континентальными угленосными толщами, позднее собранными в пологие складки и в той  или иной степени метаморфизированными. С этими же территориями связано проявление необычного для платформ гранитоидного магматизма.С начала позднемеловой эпохи началась новая необычная по своим размерам трансгрессия, которая охватила не только погружавшиеся блоки Гондваны и Лавразии, но и многие площади платформ. Снова возникло обширное море на эпипалеозойской платформе западной Европы и в южной половине Восточно-европейской платформы. Оно простиралось далеко на восток и по опустившимся в это время территории Гуранской плиты и Тургайского прогиба соединилось с Западно-Сибирским морем. По своему размаху позднемеловая трансгрессия может, сравнится только с ордовикской, хотя последнюю она, по-видимому, значительно превысила. Климат в мезозое был в общем теплый, особенно в юрском и меловом периоде. В начале мезозоя установилось климатическая зональность, близкая к современной; полагают, что экватор лишь на 100-200 был, сдвинут к северу по отношению к современному, его положению.

Кайнозой.Кайнозойская или новая эра геологической истории Земли включает и современный этап ее развития. Подобно минувшим эрам, кайнозойская характеризуется дальнейшем изменением и усложнением структуры земной коры, а также органического мира.В кайнозойское эре эволюция органического мира проявлялась еще более интенсивно, чем в предшествующие эпохи. Если предыдущая эра была временем господства аммонитов и белемнитов, пресмыкающихся и голосеменных растений, то кайнозой можно с полным основанием назвать временем расцвета двустворчатых и брюхоногих моллюсков, млекопитающих животных и покрытосеменных растений. Простейшие – фораминиферы и радиолярии - населяли море во всех периоды кайнозойской эры, включая и современную эпоху.В кайнозое происходит обновление родового и видового состава двустворчатых и брюхоногих моллюсков, в связи, с чем они образуют большое число руководящих ископаемых. Млекопитающие в кайнозое развиваются очень медленно. Они широко распространились на суше, некоторые формы переходят к водному и даже воздушному образу жизни. К началу кайнозойской эры структура земной коры обличалась следующими особенностями: обширный северный платформенный массив Лавразия разрушится за счет присоединения киммерийских складчатых структур, разделился еще не совсем оформившийся на севере впадиной Атлантического океана на Северо-Американскую и Европейскую глыбы, или материки.В южном полушарии вместо единой Гондваны существовали разделенные океаническими впадинами платформенные массивы южной Америки, Африки, Индии, Австралии и Антарктиды, в состав которых помимо значительных площадей древних платформ, входили складчатые сооружения палеозоя.В кайнозое существуют тихо океанический геосинклинальный пояс и многочисленные регенерированные геосинклинальные прогибы, возникшие в пределах Средиземноморского геосинклинального пояса. Установлению современных физико-географических условий предшествовал длительный процесс изменения физико-географической обстановки, происходивший в течение всего кайнозоя.После регрессий морей, развивается трансгрессия, достигшая наибольшего размаха к концу эоцена. Это была последняя крупная трансгрессия в истории минувших эпох. К началу современной эпохи, в связи с таянием последнего ледника, устанавливаются существующие теперь физико-географические условия и климатическая зональность. Платформенные формации кайнозоя за исключением отложений четвертичного возраста, представлены крайне неравномерно. Эволюция органического мира значительно ускоряется в эпохи интенсивного тектонического развития земной коры и обновления органического мира.27. Гаметогенез. Периоды образования половых клеток: размножение, рост, созревание (мейоз) и формирование половых клеток. Особенности сперматогенеза и овогенеза. Гаметогенез и оплодотворениеГаметогенез (прогенез) – это процесс образования половых клеток – гамет, их развития и созревания. Образование половых клеток начинается на ранних этапах эмбриогенеза задолго до образования половых желез – гонад. Первичные половые клетки – гоноциты – можно обнаружить среди энтодермальных клеток желтка или желточного мешка. Миграция гоноцитов из области желточного мешка к гонадам осуществляется по кровеносным сосудам у птиц или по дорсальной брыжейке у млекопитающих благодаря способности к амебоидному движению. Попав в гонады, гоноциты делятся митозом, и их количество значительно увеличивается. Одно из основных условий, необходимых для полового размножения у любого биологического вида, – это сохранение нормального числа хромосом, что достигается путем редукции числа хромосом в гаметах вдвое во время гаметогенеза и образование зрелых гамет  с гаплоидным набором хромосом. С генетической точки зрения в мужских и женских половых клетках мейоз протекает приблизительно одинаково и включает два последовательных деления:

  - первое деление созревания – редукционное, протекающее без интерфазы и синтеза ДНК. Ответственным этапом мейоза является профаза первого деления, в ходе которой хромосомы обмениваются гомологичными участками в процессе кроссинговера;

  - второе деление созревания – эквационное – протекает как обычный митоз, но из-за отсутствия интерфазы клетки из телофазы первого деления мейоза переходят в профазу второго деления мейоза без удвоения содержания ДНК. В образующихся дочерних клетках расходятся хроматиды от каждой из метафазных хромосом, поэтому гаметы получают гаплоидный набор генетического материала.Соответственно двум видам гамет различают овогенез и сперматогенез.Сперматогенез у всех позвоночных протекает сходным образом и включает четыре фазы: размножения, роста, созревания и формирования.В фазу размножения первичные половые клетки делятся митозом и образуют сперматогонии – стволовые (у млекопитающих они обозначаются как сперматогонии типа А), которые остаются в недифференцированном состоянии и способны к редкому митотическому делению. После каждого деления стволовые клетки изменяют свою величину и форму и становятся способными к регулярному и частому митотическому делению (полустволовые или сперматогонии типа В). После определенного для каждого вида животных количества делений сперматогонии вступают в период 1 первого деления созревания и становятся сперматоцитами первого порядка.В фазу роста клетки увеличиваются в размерах приблизительно в четыре раза.В фазе созревания каждый сперматоцит первого порядка проходит первое деление созревания, образуя два одинаковых сперматоцита второго порядка. Каждый из них при эквационном делении образует по две сперматиды, обладающие, как и зрелые клетки, гаплоидным числом хромосом. До стадии сперматиды мужские половые клетки связаны между собой цитоплазматическими мостиками, образуя ассоциации клеток.Сперматиды теряют синцитиальные связи и вступают в фазу формирования, когда в результате сложных цитоплазматических преобразований, не сопровождающихся клеточным делением, дифференцированная половая клетка с гаплоидным набором хромосом преобразуется в зрелый сперматозоид. Процесс формирования спермия из сперматиды называется спермиогенезом и включает следующие преобразования: уплотнения ядра, конденсация хроматина, отторжение почти всей цитоплазмы, перемещение  органелл, формирование акросомы, появление у большинства биологических видов органа движения – жгутика.В процессе сперматогенеза из одной первичной половой клетки образуется четыре зрелых сперматозоида.В отличие от сперматогенеза овогенез более разнообразен и зависит от биологии развития вида.В фазу размножения происходит митотическое деление первичных половых клеток и образование овогоний. У низших позвоночных способность к митотическому делению сохраняется на протяжении всего репродуктивного периода. У животных с наружным оплодотворением эта фаза протекает очень активно, при этом образуются миллионы половых клеток. У животных с внутренним оплодотворением половых клеток образуется значительно меньше, а у млекопитающих размножение овогоний происходит только в период эмбрионального развития и к моменту рождения прекращается.В фазу роста различают период малого роста, при котором образовавшийся из овогонии овоцит первого порядка незначительно увеличивается в размерах и вступает в первое редукционное деление мейоза. При этом основные изменения происходят в ядре овоцита, там образуются многочисленные копии с участков ДНК, где расположен код рРНК (амплификация генов). На уже законченных копиях образуются новые и т.д. Происходит заготовка впрок рРНК и мРНК, которые будут использованы в процессе дробления. Период большого роста наиболее продолжительный и может длиться от нескольких дней до десятков лет у более организованных животных (млекопитающих). На протяжении этого периода овоцит находится в профазе 1. Происходит увеличение клетки за счет отложения в цитоплазме питательных веществ (желтковых включений, жира, гликогена).В фазу созревания заканчивается первое деление мейоза, при этом половина хромосомного набора выталкивается в маленькую клетку, называемую редуционным или полярным тельцем. Образуется овоцит второго порядка. Он вступает во второе эквационное деление, которое у большинства млекопитающих блокируется на стадии метафазы, покидает яичник в процессе овуляции и у большинства млекопитающих под активизирующим действием сперматозоида завершает второе деление мейоза в маточной трубе, превращаясь в зрелую яйцеклетку с гаплоидным набором хромосом. Если контакта со сперматозоидом не происходит, то овоцит второго порядка не завершает мейоз и погибает. У большинства животных для завершения мейоза при овогенезе требуется оплодотворение сперматозоидом или действие другого активизирующего агента.Различают следующие типы блока мейоза:

 - на стадии диакенеза, когда участие сперматозоида необходимо для протекания обеих митотических делений (губки, черви, некоторые млекопитающие);

 - на стадии метафазы первого деления созревания (моллюски, насекомые);

 - на стадии метафазы второго деления созревания (почти все хордовые и млекопитающие).Лишь у немногих видов (некоторые кишечнополостные) мейоз доходит до конца без участия сперматозоида.В результате мейоза в овогенезе образуется одна дифференцированная яйцеклетка и три редукционных тельца.Оплодотворение – это процесс слияния мужской и женской половых клеток и образование одноклеточной зиготы. При этом происходит восстановление диплоидного набора хромосом и образующийся новый одноклеточный организм – зигота – приобретает свойство тотипотентности – способности дать начало всему многообразию клеток и тканей будущего организма.В зрелых половых клетках все жизненные процессы подавлены, и половые клетки фактически находятся в анабиотическом состоянии. Оплодотворение служит толчком к выходу клетки из неактивного состояния. Функция сперматозоида в процессе оплодотворения заключается в активации яйцеклетки, что дает начало всем последующим преобразованиям в ней.В процессе оплодотворения сперматозоид выполняет следующие функции: вносит в яйцеклетку отцовский генетический материал; активизирует яйцеклетку.В ходе оплодотворения условно выделяют три фазы:

-       фазу дистантного взаимодействия, во время которой гаметы взаимодействуют на некотором расстоянии;

-       фазу контактного взаимодействия, во время которой все процессы происходят при непосредственном соприкосновении поверхностей гамет;

-       фазу синкариона – это фаза оплодотворения, при которой все процессы происходят после вхождения спермия в яйцеклетку.

В фазу дистантного взаимодействия  основные процессы направлены на обеспечение встречи гамет. В зависимости от вида оплодотворения (внешнего или внутреннего) у разных биологических видов существуют различные механизмы повышения вероятности встречи гамет: одновременность выделения спермия и яйцеклетки, перенос сперматозоидов в сперматофоре, кожное осеменение и др.Основным фактором сближения гамет в фазу дистантного взаимодействия  является хемотаксис – направленное движение сперматозоида по градиенту концентрации веществ, выделенных яйцеклеткой с последующим узнаванием и активацией сперматозоида. Такой метод видоспецифического привлечения гамет был выработан в ходе эволюции. Явление хемотаксиса доказано для многих видов животных. У млекопитающих наблюдается разновидность хемотаксиса – реотаксис – способность сперматозоида двигаться против встречного течения жидкости маточной трубы. При этом яйцеклетка выделяет химические вещества небелковой природы – гиногамоны. Одни из них активизируют движение спермиев, другие в определенный период времени вызывают их склеивание, что предохраняет яйцеклетку от полиспермии. В свою очередь сперматозоиды продуцируют андрогамоны, которые участвуют в растворении оболочек яйцеклетки.При нахождении сперматозоида в половых путях самки он выходит из неактивного состояния и приобретает оплодотворяющую способность. Такой процесс называется капацитацией. Сущность капацитации заключается в дестабилизации мембраны акросомного пузырька, удалении с поверхности сперматозоида веществ, блокирующих активные центры, способные узнавать поверхность яйцеклетки и активизации ферментов акросомы, которые в последующем разрушают оболочки яйцеклетки.В фазе контактного взаимодействия происходит разрушение оболочек яйцеклетки с последующим образованием оболочки оплодотворения.В эту фазу при непосредственном контакте сперматозоида с оболочками яйцеклетки происходит разрыв акросомного пузырька и выход ферментов акросомы, которые разрыхляют и разрушают оболочки яйцеклетки, что обеспечивает последующее слияние гамет. Этот процесс называется акросомной реакцией.Разрыв акросомного пузырька происходит в результате изменения ионного состава мембраны акросомы под действием белков половых путей самки. У многих биологических видов при этом образуется акросомный вырост, мембрана которого содержит определенный белок, обеспечивающий видоспецифическое узнавание яйцеклетки. После того как осуществилось разрыхление лучистого венца и разрушение прозрачной оболочки яйцеклетки, происходит слияние плазматических мембран гамет.Непосредственный контакт между половыми клетками приводит к образованию восприимчивого бугорка – участка на поверхности яйцеклетки, где в последующем произойдет слияние мембран обоих гамет. С этого момента в яйцеклетке включаются механизмы, предупреждающие полиспермию и одновременно создающие определенную среду для развития будущего зародыша. Этот процесс называется кортикальной реакцией яйцеклетки. После контакта с первым сперматозоидом мембрана яйцеклетки мгновенно деполяризуется  и утрачивает способность соединяться с мембраной другого сперматозоида. Этот так называемый быстрый блок полиспермии поддерживается в течение одной минуты. За это время образуется медленный блок полиспермии, который обеспечивается кортикальной реакцией.Механизм кортикальной реакции заключается в следующем. Под воздействием увеличения концентрации ионов кальция в яйцеклетке происходит слияние мембран кортикальных гранул с плазматической мембраной яйцеклетки и выход притеолитических ферментов вокруг внедрившегося сперматозоида. Этот процесс передается по кортикальному слою на противоположный полюс яйцеклетки. Под действием протеолитических ферментов растворяются белки, связывающие плазматическую мембрану с блестящей оболочкой. При этом выделяются мукополисахариды, которые создают осмотический градиент, привлекающий воду в перивителиновое пространство. Таким образом, формируется жидкое перивителиновое пространство с характерным ионным составом, необходимое для развития будущего зародыша.Затем прозрачная оболочка отделяется от поверхности яйцеклетки, уплотняется и образуется оболочка оплодотворения, которая препятствует проникновению спермиев.У ряда животных (рептилии, некоторые птицы) в процессе оплодотворения в цитоплазму яйцеклетки проникает несколько сперматозоидов, но оплодотворяющей способностью обладает только один из них, остальные разрушаются в самой яйцеклетке.Кортикальная реакция является первым этапом активации яйцеклетки, которая заключается в серии биохимических изменений:

-       возрастает потребление кислорода;

-       усиливается углеводный обмен;

-       начинается интенсивный синтез белка с помощью заранее заготовленных, но заблокированных в информосомах рРНК и мРНК;

-       возрастает обмен фосфатов, калия, кальция.В этот период времени одновременно с активацией метаболизма в яйцеклетке происходит сегрегация цитоплазмы, перераспределение органелл и включений. Цитоплазма яйцеклетки становится биохимически неоднородной, что в дальнейшем определяет направление развития зародыша.Фаза синкариона – третья фаза оплодотворения, во время которой происходит слияние гамет. Она начинается с момента проникновения в яйцеклетку головки и шейки сперматозоида. Ядро сперматозоида набухает, хроматинные нити раскручиваются, исчезает ядерная оболочка, и формируется мужской пронуклеус. К этому времени в яйцеклетке млекопитающих  и большинства амфибий завершается второе деление мейоза и происходит формирование женского пронуклеуса. Пронуклеусы сближаются, и мужские и женские хромосомы смешиваются. Этот процесс в фазе синкариона называется сингамией.У многих видов животных спермии проникают в яйцеклетку на более ранних стадиях развития. Так, у лисиц и собак – на стадии овоцита первого порядка, у насекомых – в метафазу первого деления мейоза. У морских ежей, напротив, фаза синкариона протекает на стадии окончательно сформированного женского пронуклеуса с уже завершенных мейозом.В ходе оплодотворения происходит важный процесс образования различий между отдельными частями зиготы, то есть оотипическая дифференцировка. При сегрегации цитоплазмы происходит перераспределение пигментированных гранул и морфогенных детерминант – белков кортикальных гранул и мРНК. Такое перераспределение в кортикальном слое яйцеклетки особым образом определяет ход дальнейшего развития зародыша. После объединения хромосомных наборов обоих пронуклеусов начинается митотическое деление ядра зиготы – дробление, в результате которого формируется многоклеточный организм – бластула. Правильное пространственное распределение морфогенных детерминант является решающим условием нормального развития организма. Попадая в последующем в разные клетки, морфогенные детерминанты  активизируют или угнетают специфические гены, в результате чего клетки приобретают определенные свойства и развиваются в заданном направлении. Таким образом, в основе оотипической дифференцировки лежит дифференциальная экспрессия генов. По сути это первый этап детерминации, который определяет пути дальнейшего развития.28. Происхождение человека. Положение человека в системе животного мира. Человек и приматы: сходство и различия. Эволюция приматов. Стадии эволюции человека. Современный этап эволюции человека. Положение человека в системе животного мираЧеловек имеет очень древнюю эволюционную родословную. В числе все более и более древних предков оказываются: низшая обезьяна, полуобезьяна, низшее плацентарное млекопитающее, примитивное сумчатое млекопитающее, однопроходное млекопитающее, пресмыкающееся, земноводное, двоякодышащая рыба, ганоидная рыба, примитивное хордовое животное типа ланцетника, общий предок ланцетника и асцидий в виде беспозвоночного. В самом же начале животного мира стоят первые живые существа, которые являются, таким образом, исходным пунктом развития и для человека. Человеческая яйцеклетка некоторым образом напоминает об этой первоначальной ступени филогенетической эволюции.По строению и расположению своих органов человек относится к классу млекопитающих. Наиболее существенные признаки, присущие как человеку, так и млекопитающим, — это млечные, сальные и потовые железы, волосяной покров тела, специализированные зубы (резцы, клыки, предкоренные и коренные), четырехкамерное сердце и левая дуга аорты, легочное дыхание, наличие диафрагмы, высокоразвитый головной мозг, внутриутробное развитие зародыша, вскармливание детеныша молоком. И у человека, и у животных единые звенья тканевого обмена веществ, сходным образом осуществляются рост и индивидуальное развитие, единый для всего органического мира принцип хранения и реализации генетического кода и др. Максимальное сходство человека обнаруживается с представителями семейства человекообразных обезьян, или антропоидов: гориллой, шимпанзе, орангутангом, гиббоном.Почти невозможно отличить зародыши человека, приматов и других позвоночных животных на ранних этапах развития. У эмбриона человека образуются хорда, жаберные борозды, жаберные дуги и соответствующая сеть кровеносных сосудов подобно тому, как это имеет место у древнейших акуловых рыб. Некоторые особенности «рыбьей стадии» развития могут проявиться у человека в виде атавизмов. Пример — шейные фистулы, сообщающиеся с глоткой. В процессе эмбрионального развития у человека появляется, а затем исчезает, ряд других подобных признаков, но некоторые из них сохраняются в виде рудиментов, указывая на явную связь с животным миром. К их числу относятся: копчик — остаток хвоста, выраженный в позвоночнике эмбриона в возрасте 1,5—3 месяцев внутриутробного развития, наружный волосяной покров, червеобразный отросток слепой кишки, подкожные мускулы, которые развиты у человека только на лице и в виде рудимента имеется подкожная ушная мышца и др. Всего у человека насчитывается более 90 рудиментов.От пресмыкающихся человек унаследовал ряд признаков, которые обнаруживаются преимущественно в утробный период, например, в развитии головного мозга, строении и характере причленения конечностей у плода нескольких месяцев.Характер распределения волос на теле плода группами — по три и пять штук в известной степени соответствует способу расположения чешуи на кожном покрове древних рептилий, послуживших предками млекопитающих. В числе более поздних предков человека были древние млекопитающие, о чем свидетельствует еще большее количество фактов. Так, головной мозг человеческого плода на ранних ступенях развития своей гладкой поверхностью и примитивностью строения сильно напоминает мозг современных низших млекопитающих (эти особенности унаследованы человеком, вероятно, от их мезозойских форм).О родстве человека с низшими млекопитающими свидетельствуют и другие примитивные черты, обнаруживающиеся в его онтогении. Например, у человеческого шестинедельного зародыша формируются зачатки нескольких пар молочных желез вдоль млечных линий. По всему телу (кроме ладоней и подошв) развивается довольно густой, хотя и мелкий волосяной пушок. В ротовой полости на мягком небе образуются заметные валики, в ярко выраженной форме столь характерные для обезьян, хищных и других млекопитающих.Подобная форма наружного уха свойственна человеческим плодам в возрасте 5 —6 месяцев и наследуется, очевидно, от ископаемой низшей обезьяны, в некоторых отношениях сходной с макаком и составляющей одно из звеньев нашей родословной. В случае неполной завернутости завитка раковины на его верхнебоковом участке образуется маленькое кожное разрастание в виде бугорка, получившего название «дарвинова».К числу атавизмов от стадии млекопитающих относятся также: необычайно сильное развитие ушных мышц, позволяющее человеку двигать ушной раковиной; развитие морганьевых желудочков гортани на глубину свыше 1 см; лишние молочные железы, или соски; зачатки некоторых лишних зубов; чрезмерно сильная волосатость на теле и лице; хвостик. У каждого человека есть червеобразный отросток слепой кишки, или аппендикс: этот рудиментарный орган является неоспоримым свидетельством, что наши предки на ступени низших млекопитающих обладали довольно длинной слепой кишкой. У некоторых современных млекопитающих, например грызунов, копытных, в слепой кишке происходит энергичный процесс переваривания пищевых масс.Аппендикс представляет собой один из многочисленных рудиментов человеческого тела. Чрезвычайно характерной особенностью рудиментов как остаточных органов является сильная изменчивость их формы, размеров и строения. Так, при средней длине 8 —9 см аппендикс у человека иногда достигает 20 —2 5 см, как у человекообразных обезьян; он бывает и сильно укорочен, до 1 —2 см, а в очень редких случаях и совсем отсутствует. Будучи богат лимфоидной тканью, особенно в молодом возрасте, червеобразный отросток, по-видимому, соответствует какому-то отделу слепой кишки других млекопитающих, не имеющих аппендикса.Атавизмы (от лат. «атавус» — предок) представляют собой признаки, отсутствующие у ближайших, но свойственные очень далеким предкам человека. Например, густой волосяной покров тела, появление дополнительных сосков у женщин и мужчин, случаи рождения людей с хвостом и др. Все эти факты в свое время дали основание Ч. Дарвину прийти к заключению, что человек и млекопитающие произошли от одного общего древнего предка. Благодаря развитию мимической мускулатуры антропоиды могут выражать общие эмоции: плач, смех, гнев или возбуждение и т.п. Антропоиды болеют многими инфекционными болезнями, присущими человеку (туберкулез, брюшной тиф, детский паралич, дизентерия и др.). Немалое родство человека с животными обнаружено и в области сравнительной патологии и паразитологии. Оказывается, что из 25 видов простейших, паразитирующих на обезьянах, 18 видов встречаются и у человека, в то время как у других млекопитающих животных эти паразиты не зарегистрированы.В свое время Ч. Дарвин привел убедительные доказательства филогенетической общности эмоций и способов их выражения, посвятив им отдельное сочинение, тесно связанное с «Происхождением человека». В сочинении «Выражение эмоций у человека и животных», вышедшем в 1872 г., Дарвин с успехом показал, что по чертам элементарной психической деятельности и способам выражения ощущений человек, несомненно, генетически связан с обезьянами. Другой важный вывод состоит в том, что среди человеческих рас психических различий не существует.Ч. Дарвин в свое время сделал вывод о том, что ни одна из современных человекообразных обезьян не является непосредственным родоначальником людей. Родословную человека составляет длинная цепь его предшественников, она уходит в глубину времен на десятки миллионов лет, и последним звеном перед первыми людьми была ископаемая человекообразная обезьяна. Неизвестный при жизни Дарвина ископаемый предшественник человека был обнаружен впоследствии, подтвердив научное предвидение ученого.29. Осеменение и оплодотворение. Наружное и внутреннее оплодотворение. Развитие половых клеток у высших растений; двойное оплодотворение. Эволюционное значение полового размножения. Осеменение и оплодотворение

Осеменением называют выделение самцом семенной жидкости на кладку яиц или введение ее в половые пути самки Большинству водных животных и организмам, размножение которых неразрывно связано с водой, свойственно внешнее осеменение. Э ти животные в пеоиод раамноэкения выделяют половые продукты - яйцеклетки и сперматозоиды - в воду, где происходит оплодотворение. У животных, обитающих на суше, развиваются наружные половые органы, обеспечивающие перенос семенной жидкости из половых путей самца в половые пути самки, где и наступает оплодотворение. Этовнутреннее осеменение. При осеменении всегда выделяется большое количество сперматозоидов. Оплодотворение представляет собой процесс слияния сперматозоида с яйцеклеткой, в результате чего возникает диплоидная зигота; каждая пара хромосом в ней представлена одной отцовской и другой материнской. Сущность оплодотворения заключается в восстановлении диплоидного набора хромосом и в объединении наследственного материала обоих родителей, в результате чего потомство, соединяющее в себе полезные признаки отца и матери, более жизнеспособно. Особенность оплодотворения у цветковых растений в отличие от животных состоит в том, что в нем участвует не один, а два спермия, в связи с чем оно получило название двойного оплодотворения. Одна из форм полового процесса - конъюгация (инфузория). При этом две особи сближаются, образуют цитоплазматический мостик и через него обмениваются наследственным материалом. Количество особей при этом не увеличивается, но организмы-партнеры расходятся качественно обновленными. Их обновленный генетический материал передается затем потомству прн бесполом размножении. Другая форма полового процесса-копуляция: слияние в одну двух равных (либо неравных) по размерам клеток (свободножнвущие одноклеточные и колониальные жгутиковые). У некоторых животных организмов (плоские черви, членистояогие) яйцеклетки могут развиваться без оплодотворения. Такой вид размножений называют партеногенетическим.Схема жизненного цикла цветкового растения.Взрослая особь диплоидна. В жизненном цикле преобладает спорофит (С > Г).Взрослое растение здесь является спорофитом, образующим макро(женские) и микроспоры(мужские), которые развиваются соответственно в зародышевый мешок и зрелое пыльцевое зерно, являющиеся гаметофитами.Женский гаметофит у растений – зародышевый мешок.Мужской гаметофит у растений – пыльцевое зерно.Тычинка и пестик – репродуктивные органы цветкаМужские половые клетки созревают в пыльнике (пыльцевом мешке или микроспорангии), расположенном на тычинке.В нем содержится множество диплоидных клеток, каждая из которых делится путем мейоза и образует 4 гаплоидных пыльцевых зерна (микроспоры), из всех них затем развивается мужской гаметофит.Каждое пыльцевое зерно делится путем митоза и образует 2 клетки —вегетативную и генеративную. Генеративная клетка еще раз делится путем митоза и образует 2 спермия.Таким образом, пыльца (проросшая микроспора, созревшее пыльцевое зерно) содержит три клетки — 1 вегетативную и 2 спермия, покрытых оболочкой.Женские половые клетки развиваются в семязачатке (семяпочке или мегаспорангии), располагающемся в завязи пестика.Одна из ее диплоидных клеток делится путем мейоза и образует 4 гаплоидных клетки. Из них только одна гаплоидная клетка (мегаспора) трижды делится путем митоза и прорастает в зародышевый мешок (женский гаметофит),три другие гаплоидные клетки отмирают.В результате деления мегаспоры образуются 8 гаплоидных ядер зародышевого мешка, в котором 4 ядра располагаются на одном полюсе, а 4— на противоположном.Затем от каждого полюса в центр зародышевого мешка мигрирует по одному ядру, сливаясь, они образуют центральное диплоидное ядро зародышевого мешка.Одна из трех гаплоидных клеток, расположенных у пыльцевхода, является крупной яйцеклеткой, 2 другие — вспомогательные клетки-синергиды.Опыление— перенос пыльцы с пыльников на рыльце пестика.Оплодотворение— это процесс слияния яйцеклетки и сперматозоида, в результате чего образуется зигота – зародышевая клетка или первая клетка нового организмаПри оплодотворении пыльцевое зерно, попав на рыльце пестика, прорастает по направлению к семязачаткам, расположенным в завязи, за счет своей вегетативной клетки, образующей пыльцевую трубку. На переднем конце пыльцевой трубки находятся 2 спермия (спермии сами двигаться не могут, поэтому продвигаются за счет роста пыльцевой трубки). Проникая в зародышевый мешок через канал в покровах — пыльцевход (микропиле), один спермий оплодотворяет яйцеклетку, а второй сливается с 2n центральной клеткой (диплоидным ядром зародышевого мешка) с образованием3n триплоидного ядра. Этот процесс получил название двойного оплодотворения, был открыт С.Г. Навашиным в 1898 г. у лилейных. В дальнейшем из оплодотворенной яйцеклетки — зиготы развивается зародыш семени, а из триплоидного ядра — питательная ткань —эндосперм. Так, из семязачатка образуется семя, а из его покровов — семенная кожура. Вокруг семени из завязи и других частей цветка формируется плод.