2.4. Морфологія грибів

Гриби (Fungi) становлять окреме царство природи. Еу-каріоти. На відміну від прока-ріотичних організмів більшість грибів багатоклітинні.

Клітина грибів має клі­тинну стінку, цитоплазма­тичну мембрану, ядро (або кілька ядер), мітохондрії, ри­босоми, ендоплазматичний ретикулум та інші структури, властиві еукаріотам (рис. 2.25).

Клітинна стінка складається з мікрофібрил та аморфного матриксу.

Мікрофібрили утворені полісахаридами різної природи (целюлоза, хітин, хі-тозан, глюкан, та ін.), що залежить від виду гриба. Вони забезпечують ригідність клітинної стінки. їх вважають скелетними структурами. Мікрофібрили утворю­ють два шари з різною орієнтацією: внутрішній, розташований уздовж клітинної осі і зовнішній — під кутом до неї.

Аморфний матрикс клітинної стінки гриба складається, переважно, з білків (в основному з глікопротеїнів). У цьому шарі містяться ферменти та пігменти (у разі якщо вони є) грибів. Аморфний матрикс містить також ліпіди, представлені насиченими та ненасиченими жирними кислотами.

Між клітинною стінкою та цитоплазматичною мембраною розташований шар електронно-прозорих структур — ліпосом.

Цитоплазматична мембрана (ЦПМ) — це тонкошарова структура, що відділяє клітинну стінку та цитоплазму. ЦПМ містить до 40% ліпідів та фосфоліпідів та майже стільки ж білку. Товщина ЦПМ не перевищує 100 А°. Вона регулює надходження речовин і клітину, здійснює обмін інформацією та енергією між зовнішнім середо­вищем та клітиною. На її поверхні локалізовані рецептори, активація яких супро­воджується підвищенням концентрації циклічних АМФ (аденозинмонофосфат) ГІФ (гуанінмонофосфат), які регулюють клітинний метаболізм за рахунок переводу' електрохімічного потенціалу в хімічному, механічну, теплову та світлову енергії.

Цитоплазма — це колоїдне середовище клітини грибів, яке містить органели, властиві для еукаріот, білки, амінокислоти, РНК, вуглеводи, ліпіди та запасні речовини різного складу (глікоген, поліфосфати та ін.). Поліфосфати займають до 22% від загальної маси клітини. Ліпіди містяться у вигляді краплин, розта­шованих у цитоплазмі і мають назву ліпосоми.

Мітохондрії — еліпсовидні структури, які постійно мігрують по клітині і кон­тактують з іншими її органелами. Вони утворюються в клітині шляхом інвагі­нації цитоплазми, мають одну або дві оболонки і містять внутрішні вип'ячування — кристи. Мембрани мітохондрій містять фосфоліпіди, ферменти дихальних ланцюгів переносу електронів, які складають до 25% білків цієї струк­тури. В мітохондріях відбувається біосинтез нуклеїнових кислот, білків, вугле­цевих сполук, ліпідів та інших речовин.

Ядра у грибів досить дрібні (діаметр 2-3 мкм), оточені двошаровою мембра­ною і містять ядерце та хромосоми. За формою ядра округлі, інколи овальні і можуть бути розташовані у центрі клітини або на її периферії — біля клітинної оболонки або перетинок. Грибна клітина може мати одне або кілька ядер, що залежить від виду гриба.

Рибосоми — численні дрібні шароподібні структури, розташовані в цито­плазмі. Вони беруть участь в синтезі білків за участю ДН К, транспортної, рибо-сомальноїта інформаційної РНК. Кількість рибосом у грибній клітині залежить від виду, умов його культивування та віку.

Однією з центральних морфологічних структур у грибів є гіфа, а в ній — її кінчик апекс. Ріст гіф відбувається за рахунок подовження гіфального кінчика і має назву апікального. Саме в гіфальному кінчику утворюються мембрани, ци­топлазматичні структури та всі шари клітинної оболонки. Кінчик грибної гіфи може мати різну форму: сферичну, еліпсоїдальну чи циліндричну або їх похідні. Характер росту грибної гіфи пульсуючий (стрибкоподібний) і відбувається через дуже малі проміжки часу — 1x10⁶ сек. Кожному з видів притаманний свій пуль­суючий теми росту.

В залежності від характеру будови гриба розрізняють гриби бешщеліальні (наприклад дріжджі) та міцеліальні (наприклад плісняві гриби). Останні мають міцелій, побудований з тоненьких ниток — гіф. У різних видів міцелій може бути різним: одноклітинним та багатоклітинним, сеитованим, розгалуженим по різ­ному та включати характерні структури, пофарбованими в різний колір. Міце­лій, що знаходиться у субстраті, називають субстратним, а той, що над його поверхнею — повітряним міцелієм (рис. 2.26).

Розмноження грибів. Гриби можугь розмно­жуватися вегетативним та статевим шляхами. Вегетативним шляхом гриби розмножуються таким чином: будь-який шматок міцелію, що потрапляє на спри­ятливе середовище, може розростатися. Таким шляхом, тобто шляхом росту та розга­луження гіф, можугь розмножуватись всі плісеневі гриби.

Вегетативне роз­множення здійснюєть­ся брунькуванням, шматочками грибниці, спорами, які вини­кають внаслідок роз­членування гіфів міцелію. Спори мо­жуть розміщуватись по боках або на кінцях мі целію (екзоспори), часто в особливих утвореннях, які називаються асками або сумками (ендоспори).

В одноклітинних пліснявих грибів при цьому утворюються спорангії зі спорами.

Спорангії— це особливі клітини, що мають достатньо великі розміри і кулясту форму. Спорангії утворюються на особливих довгих плодонесучих гіфах міце­лію — спорангієносцях. Спорангієносці завжди піднімаються догори, тоді як мі­целій стелиться но поверхні субстрату. Усередині спорангіїв, які утворюються на вершині спорангієносців, з'являється безліч спор (спорангієсиори). Споран-гієспори утворюються шляхом розпаду багатоядерної цитоплазми на окремі ча­стини.

У деяких грибів у спорангіях утворюються рухомі спори, що носять назву зооспор. Коли спорангії дозрівають, вони розтріскуються і з них висипаються спори. Потрапляючи на поживне середовище, спора спочатку набрякає, а потім в одному чи кількох місцях на її поверхні утворюються нарости, які, розростаю­чись, починають розгалужуватись і дають початок новому міцелію.

У грибів з багатоклітинним міцелієм спори утворюються не в середині спо­рангіїв, а ззовні плодонесучих гіф. Такі зовнішні спори називають конідіями, а споронесучі гіфи, відповідно, конідієносцями. Конідії утворюються відщеплен­ням від спеціальних клітин — стеригм, що розташовані на вершині конідієнос-ців. Після дозрівання конідії осипаються, а коли потрапляють на живильне середовище, проростають у новий міцелій гриба.

Окремі представники багатоклітинних грибів відрізняються способом роз­ташування конідій на конідієносцях. Спорангії та конідії мають завжди те чи інше забарвлення, завдяки чому весь гриб здається забарвленим у зелений, чорний чи інший колір. Міцелій же гриба завжди безбарвний. Тому молодий гриб, який ще не почав плодоносити, здається білим. У мукорових грибів ко­нідії розташовані у вигляді булави, у аспергілових — у вигляді китиці (рис. 2.27 та 2. 28).

Деякі багатоклітинні гриби можуть розмножуватись також за допомогою так званих оїдій.

Оїдії — це окремі клітини міцелію, які відщеплюються з кінця гіф. Кожна така клітина може стати початком нового міцелію.

При статевому розмноженні грибів утворенню спор передує злиття двох клі­тин. Утворена нова клітина розростається, покривається грубою багатошаровою темною оболонкою і перетворюється на спору, яка називається зиготою або зи­госпорою (рис. 2.29).

У деяких вищих багатоклі­тинних грибів при статевому процесі, як орган розмноження, утворюються базидії зі спорами, у інших — горбинки (аскуси) зі спорами.

Базидії — це нарости (за­звичай чотири), на яких утво­рюється по одній спорі. Такі спори називаються базидіо-спорами.

Аскуси мають вигляд циліндричних клітин, всередині яких находяться спори (зазвичай вісім), які нази­вають аскоспорами. Базидії та аскуси інколи розташовуються на міцелії поодиноко, ще частіше вони розвиваються групами чи шарами в особливих пло­дових тілах, що складаються із щільно переплетених гіф. За формою, будовою і забарвленням плодові тіла дуже різнорідні.

Дріжджі розмножуються бінарним поділом, спороутворенням або брунькуванням. Коли бруньки наближаються за розмірами до материнської клітини, відбувається ділення ядра.У бруньку з материнської клітини переходить частина цитоплазми з елементами ядра, після чого між двома клітинами утворюється перетинка й брунька відокремлюється. Інколи бруньки, які ще не відокремились, утворюють скупчення клітин (рис. 2.30).

Окремі види дріжджів здатні до статевого розмноження. При цьому відбу­вається злиття клітин та їх ядер. Перед цим суміжні клітини утворюють особливі вирости, які поступово зближуються один з одним. При зіткненні цих виростів перетинка між ними розчиняється і вміст клітин зливається. Після цього нова клітина, що утворилася, ділиться на декілька частин, кожна з яких диферен­ціюється у спору (рис. 2.31).

Дріжджі належать до сумчастих безміцеліальних грибів (аскоміцетів). Усі дріжджі за здатністю утворювати спори поділяють на дві родини:

— сахароміцети (Sacha romycetacaea); друга родина — несахароміцети ( Non -sachaготу cet a cae а).

До родини сахароміцетів належать усі справжні дріжджі, які викликають процес спиртового бродіння і можуть утворювати спори. Сахароміцети — у перекладі цукрові гриби.

До родини не сахароміцетів нале­жать усі несправжні дріжджі, тобто дріжджі, які не здатні до спороутво­рення. Число спор від 4 до 12. Серед дріжджів є види, які спричиняють спиртове бродіння і використовуються при виготовленні вина, у пивоварінні, хлібопекарській і молочній промисловості.

Родина сахароміцетів залежно від способів розмноження, ділиться на 3 роди: Sacha гот у ces, Sch izosach а готу ces, Zigosach aro m у ces.

Рід Sacharomyces. Цей рід об'єднує дріжджі, які не здатні до статевого роз­множення. Вони розмножуються тільки брунькуванням або утворенням спор вегетативним шляхом. Цей рід об'єднує дуже багато різних видів дріжджів, у тому числі ті види, які відіграють найбільшу роль у промисловості.

Дріжджі, що спеціально культивуються і мають велике значення в проми­словості, називаються культурними дріжджами. Окремі види цього роду дріжд­жів відрізняються між собою здатністю перетворювати на спирт різні цукри, а також кількістю спирту та вуглекислого газу, що утворюється при бродінні, оптимальною температурою для брунькування та іншими прикметами. Здат­ність дріжджів перетворювати цукор на етиловий спирт використовується для промислового одержання спирту. Виділення вуглекислого газу в процесі бро­діння використовується при випіканні хліба для підняття тіста. Особливо ве­лике значення із дріжджів роду Sacharamyces мають такі види: Sach. cerevisiae та Sach. ellipsoideus. Дріжджі Sach. cerevisie мають кулясту форму. Окремі раси цього виду дріжджів використовуються при виготовленні спирту, пива та у ви­пічці хліба.

Дріжджі виду Sach.ellipsoideus мають витягнену еліпсоїдну форму та вико­ристовуються у виноробстві. Цей вид має багато рас. Кожна раса надає винам характерних смакових і ароматичних властивостей (букет).

Рід Schizosachatrmyces. До даного роду належать дріжджі, що розмножуються діленням та брунькуванням. Дріжджі цього роду в промислових масштабах ви­користовуються тільки в країнах зі спекотним кліматом. Дріжджі Schizosaeh. Рот be використовуються для виготовлення пива в Африці. Schizosaeh. malacai використовуються для виробництва рому із патоки. Інші види цього роду про­мислового значення не мають.

Рід Zigosacharomyces. Дріжджі даного роду розмножуються брунькуванням та утворенням спор, але останнє відбувається тільки після злиття двох клітин, тобто статевим шляхом. Вегетативним способом дріжджі цього роду спор не утворюють. Технічне значення дріжджів полягає у здатності деяких видів роз­виватися в середовищах із високою концентрацією цукру. Так, наприклад, Zigosach. priori an us є найбільш поширеним збудником бродіння варення та меду, що часто призводить до значних втрат продуктів. У складі цих продуктів біля 70% цукру. При такій концентрації цукру інші види дріжджів не можуть розмно­жуватись (їх розвиток припиняється при концентрації 30%).

Друга родина дріжджів — родина несахароміцетів — об'єднує дріжджі, які не здатні утворювати спори і розмножуються тільки брунькуванням. Вона склада­ється з декількох родів, із яких виділимо два:

Рід Тогиіа. Дріжджі цього роду є збудниками дуже слабкого спиртового бро­діння і нагромаджують не більше 3% спирту. Один із видів цього роду T.kejir ви­користовується для виготовлення кефіру та кумису. Усі дріжджі роду Torula дуже дрібні й мають кулясту форму.

Рід Mycoderma. Ці дріжджі мають циліндричну форму. При брунькуванні до­чірні клітини не відходять від материнської, тому із дріжджових клітин утворю­ються довгі ланцюги. В процесі розвитку на продуктах Mycoderma утворює щільні плівки. Розвиток дріжджів цього роду завдає великої шкоди виробництву спиртних напоїв, тому що вони викликають окислення спирту до вуглекислого газу і води. Тобто, Mycoderma належить до дріжджів-шкідників і зменшує вихід спирту. Вона розвивається також на поверхні квашених огірків та капусти у виг­ляді плюсклої плівки і викликає псування цих продуктів з утворенням молочної кислоти.

Таким чином, серед дріжджів є корисні види, які людина використовує в своїй практичній діяльності, та шкідливі, які викликають псування продукції. Є також патогенні види, що спричиняють захворювання рослин, тварин та людей. Зокрема, деякі представники родів Candida та Cryptococcus (родина неса­хароміцетів) викликають у людей небезпечні захворювання — кандідози.

Дріжджі використовують також для отримання білково-вітамінних домішок у тваринництві та як природні біокоректори (біологічно активні добавки) при виробництві харчових продуктів спеціального призначення. Дріжджову біомасу вирощують на різних відходах сільського господарства та переробних галузей. Клітини дріжджів є багатим джерелом ліпідів та вітамінів групи В. Автол ізати та гідролізати дріжджів вживають як харчові приправи. З цією метою використо­вують різні види дріжджів родів Sacharoniyces Candida.

Систематика грибів. Нині відомо понад 100 тис. грибів, що складають власне царство природи.

В основу класифікації грибів покладено спосіб їх розмноження та будову мі­целію.

Перший клас — хитридіоміцети (Chytridiomycetes). Це гриби, в яких дуже слабо розвинутий міцелій. Розмножуються вони утворенням зооспор.

Другий клас — ооміцети. Мають добре розвинений несептований міцелій; зооспори з двома джгутиками. Статевий процес (оогамія) характеризується злиттям двох нерухомих яйцеклітин з рухливим, малого розміру чоловічим ста­тевим органом.

Третій клас — зигоміцети (Zygomycetes) — з одноклітинним міцелієм. Вегета­тивне розмноження проходить шляхом утворення спорангієспор, а при стате­вому утворюються зигоспори.

Четвертий клас — аскоміцети (Ascomycetes) — з багатоклітинним міцелієм. Вегетативне розмноження здійснюється за допомогою конідій. При статевому розмноженні утворюються аскоспори.

П'ятий клас — базидіоміцети (Basidiomycetes), розмножуються переважно ста­тевим шляхом — базидіоспорами.

Шостий клас — недосконалі гриби (Fungi imperfecti, Deuteromycetes) з багаток­літинним міцелієм, розмножуються виключно вегетативним шляхом — оїдіями.

Хитридіоміцети — це найпримітивніші гриби, їх нараховується близько 300 видів. Більшість із них є внутрішньоклітинними паразитами рослин. У пошкод­жених органах та клітинах рослин вони утворюють особливі спори —цисти з дуже щільними та товстими оболонками. До цього класу грибів належить гриб Synchitrium endobiaticum, який викликає захворювання бульбоплодів картоплі — картопляний рак. На пошкоджених бульбах біля вічок утворюються м'ясисті на­рости різного розміру з нерівною горбкуватою поверхнею. В цих наростах мі­ститься значна кількість спор гриба — цист з товстою тришаровою оболонкою золотистого кольору. При руйнуванні наростів цисти потрапляють у грунт і там перезимовують. Навесні вони проростають і утворюють рухомі зооспори, які й заражають молоді рослини.

Зигоміцети — одноклітинні гриби, що розмножуються поділом міцелію або утворенням спорангієносців. Крім того, вони можуть розвиватись і статевим шляхом — зиготоспорами. Найважливішими представниками цього класу грибів є картопляний гриб і мукорові гриби. Картопляний гриб називають фітофторою (Phytophtora). Вона пошкоджує бульби картоплі. Міцелій розвивається на по­шкоджених бульбах і викликає відмирання їхніх клітин. Фітофтора стає причи­ною масового псування картоплі при зберіганні.

Вона не передається на здорові бульби, але є причиною зниження імунітету (етійкості, самозахисту) картоплі до інших захворювань.

Мукорові гриби (Мисог) розвиваються на різних харчових продуктах. Най­частіше вони пошкоджують продукти, багаті на крохмаль, утворюючи на них пухнасту повстину сірого кольору. Мукор пошкоджує також зволожені шпалери, шкіру і текстильні товари, спричиняючи їх пліснявіння.

Аскоміцети — гриби з багатоклітинним міцелієм. Розмножуються розростан­ням міцелію або утворенням конідій. Крім того, аскоміцети можуть розмножу­ватись статевим шляхом, утворюючи аскуси в плодових тілах різної форми і будови. З цього класу грибів найважливішими є аспергіли (Aspergillus) й нені-цили (Penicillum).

Ці гриби розвиваються на різних харчових продуктах, а також на шкірі, па­пері, текстилі, що зберігаються в приміщеннях з високою вологістю. Розвиваю­чись на товарах, гриби утворюють зелений, чорний, брунатний або жовтий порошкоподібний наліт. Один із видів аспергілових грибів (Aspergillus niger) ви­користовується для отримання лимонної кислоти, а інший (Penicillum roqueforti) відіграє важливу роль при виробництві сиру «Рокфор». Важливе значення мають ті види пеніцилових грибів, які використовуються для виробництва пеніциліну. Такий вид пеніцилових грибів як Penicillum album є збудником голубої плісені цитрусових. До аскоміцетів належать також гриби склеротинія (Sclerotinia) і вен-турія (Venturia). Склеротинія викликає білу гниль моркви, а вентурія — паршу яблук і груш. Захворювання виявляється у появі на листях і плодах оксамитових плям оливкового кольору. На плодах, крім цього, з'являються тріщини.

До цієї групи належать також ріжки. Це гриб, який паразитує на злаках, особливо на житі. Тверді, подібні до ріжок, тіла темно-фіолетового кольору, що трапляються на колосках серед звичайних зерен, є щільними переплетеннями гіф, так званими склероціями цього гриба. Опалі на землю склероції зимують в полі, а навесні проростають і утворюють спори. Останні переносяться вітром на квітки злаків. Тут вони проростають у міцелій і руйнують квітки. Комахи, пере­літаючи з однієї квітки на іншу, тіереносять конідії і заражають інші колоски. Ріжки значно знижують урожай, а борошно із зерна з домішкою ріжок — отруйне.

Базидіоміцети — це багатоклітинні гриби, що розмножуються міцелієм і ста­тевим шляхом. Конідій вони не утворюють. До цього класу належать всі шапин­кові гриби (як їстівні, так і неїстівні), а також домові гриби та трутовики, що пошкоджують деревину. До цього ж класу грибів належить головня злаків. Вона уражає пшеницю, жито та кукурудзу. Уражені колоски виглядають обвугленими.

Незавершені гриби — це гриби з багатоклітинним міцелієм. Незавершеними вони називаються тому, що розмножуються лише вегетативно — шляхом поділу міцелію, оідіями, конідіями. Цей клас нараховує біля 25000 видів. До цього класу грибів належить фузаріум (Fusarium) — збудник захворювання картоплі — суха гниль, а також гриб оідіум (Oidium), який часто зустрічається на поверхні ква­шених і кисломолочних продуктів. Гриб має вигляд оксамитної білої плівки. Вона надає продуктам неприємного запаху і смаку. Оідіум може також пошкод­жувати ягоди, які потім не дозрівають.

Гриб монілія (Мопіііа) — різновид незавершених грибів, розвивається на пло­дах, особливо на яблуках та грушах. Розвиваючись на плодах, гриб пом'якшує їх і вони стають брунатними. Ушкодження яблук та груш грибом (Monilia fructi-gena) називається плодовою гниллю. Гриб монілія може розвиватись також на відсирілих текстильних виробах.

Різновидом незавершених грибів є гриб {Botrytis alii) — збудник шийкопо-дібної гнилі цибулі та гриб (Phoma betae) — збудник серцевинної гнилі буряка.