5.7.4. Взаємовідносини мікроорганізмів з рослинами

Мікроорганізми утворюють цілий ряд симбіотичних угруповань із вищими рослинами. Як ектосимбіонти або епіфіти (гр. ері — на, рhуtоп — рослина), вони заселяють поверхню листків — філосферу (гр. рhуllоп — лист, sрhаіrе — куля, шар), та грунт, що безпосередньо оточує корені рослини — ризосферу (гр. rhіzа — ко­рінь). Як ендосимбіонти мікроорганізми проникають у корінь і утворюють мі­коризи (якщо проникає гриб) або бульбочки ( при проникненні бактерій).

Мікроорганізми, що утворюють філосферу рослин, не лише перебувають на їх поверхні, а й активно там розвиваються. Розвиток філосфери забезпечується поживними речовинами, вимитими з листків водою. Роса і змиви з листків мі­стять амінокислоти, вуглеводи, вуглеводні, органічні кислоти, фітогормони, не­органічні сполуки. Поживні речовини можуть також міститися в пилюці, що осідає на поверхні листків.

Систематичний склад філосфери досить різноманітний. На різних рослинах можуть переважати певні види, але строгу специфічність філосфери не дове­дено. До 80% від загальної кількості епіфітів становлять клітини Erwinia herbicola. Зустрічаються також деякі молочнокислі бактерії, наприклад Lactobacillus рlап-tarum. Завжди виявляються бактерії, здатні до фіксації молекулярного азоту, їм належить певна роль у накопиченні азоту. У філосфері фіксується 15% від за­гальної кількості молекулярного азоту. Бацил та актиноміцетів мало, частіше виявляються спори та проростки грибів (Репісіllит, Fusarium, Мисоr ін.). Особ­ливістю більшості бактерій філосфери є здатність до утворення меланінових або каротинових пігментів, які захищають клітини від згубної дії сонячної радіації. Синтез позаклітинних полісахаридів захищає мікробні клітини як від радіації, так і від висихання, а слиз підсилює адгезію клітин, так що навіть під сильним дошем бактерії не змиваються з листків.

Крім того, що епіфітні мікроорганізми отримують від рослин поживні речо­вини, вони продукують речовини, які рослини здатні використовувати як сти­мулятори росту. Проте у складі філосфери можуть зберігатись і фітопатогенні мікроорганізми, які за певних умов здатні викликати захворювання рослини.

Завжди щільно заселена бактеріями коренева система рослин. Мікроорга­нізми містяться безпосередньо на поверхні коренів, а також у грунті, що оточує корені рослин. Кількість бактерій ризосфери у 10-100 разів перевищує їх кількість у зоні, віддаленій від коренів.

Підсилене розмноження бактерій у ризосфері зумовлене надходженням у прикореневу зону кореневих виділень та кореневого опаду (відмерлих коренів), які містять різні органічні речовини.

Популяція численних видів мікроорганізмів ризосфери не є облігатною мік­рофлорою коренів, але вона здійснює суттєвий вплив на найважливіші процеси життєдіяльності рослин: дихання, фотосинтез, запліднення, фосфатний, азот­ний обміни та ін. Так, наприклад, бактерії ризосфери продукують тіамін та інші вітаміни, руйнують складні органічні сполуки і роблять їх придатними для ви­користання рослинами, синтезують стимулятори росту — гіберелін та гетероаук­син. Розвиток у складі ризосферної мікрофлори різноманітних бактерій створює умови для конкуренції між ними за поживні субстрати, що запобігає розвитку випадкових форм, у тому числі і фітопатогенних. У ризосфері переважають ге­теротрофні грацилікутні палички. Склад ризосферної мікрофлори біля різних рослин відрізняється, але суворої приуроченості певних бактерій до конкретних рослин не спостерігають. Так, у складі мікробних спільнот ризосфери різних сільськогосподарських культур на фоні загальних представників виявляють характерні види: у люцерни — Rhizobium meliloti, Pseudomonas ocawthe, Р. liquida та Р. саrпеа; у кукурудзи — Р. sinuosa, Р. caudatus, Aerohacterium liquefaciens.

Найбільш інтенсивне розмноження бактерій у ризосфері спостерігається в період інтенсивного росту та перед цвітінням. Після завершення розвитку од­норічних рослин або відмирання багаторічних корені починають використову­ватись як джерело живлення. У цей період склад ризосфери змінюється: розвиваються бактерії, що використовують пектин, клітковину, збільшується кількість грампозитивних форм.

Корені більшості виших рослин перебувають у тісному симбіотичному зв'язку з грибами. За такої форми симбіозу, як і за багатьох інших, створюються динамічні умови взаємної експлуатації, з якої обидва партнери отримують ко­ристь. Деякі бактерії можуть проникати в рослину лише через свіжі механічні пошкодження (ранки). Наприклад, збудник бактеріального раку томатів зара-жує рослину при поломці волосків на стеблі або плодах. Зараженню рослин часто сприяють комахи. Erwinia amylovora переноситься бджолами і проникає в рослину крізь нектарники. Erwinia stewarti, патоген кукурудзи, розноситься жу­ками і заражує рослину через погризи. Клітини бактерій містяться у слині та шлунку комах і навіть можуть перезимовувати там.

Фітопатогенні бактерії, що проникли в рослину, зазвичай розмножуються в міжклітинному просторі та судинах. Вони викликають різноманітні гнилі, опіки, плямистості, пухлиноподібні вирости.

Між фітопатогенними бактеріями та рослинами склались певні взаємовідно­сини, які передбачають процеси взаємного пізнавання і наступних за ним фізіо­логічних та регуляторних реакцій. Пізнавання бактеріями рослини може стимулювати її захисні функції. Суттєву роль у цьому відіграють пектини рослин. Важливим фактором стійкості рослин до фітопатогенних бактерій є утворення ними фітоалексинів — низькомолекулярних сполук, які мають бактерицидні вла­стивості. Фітоалексини не утворюються в здорових рослинах. Індукторами син­тезу фітоалексинів можуть бути різні сполуки, в тому числі елементи клітинної стінки бактерій.