5.6.7. Бродіння клітковини

Клітковина (целюлоза) — складна органічна речовина, що є основою клі­тинних оболонок рослин. Це найбільш поширений природний рослинний по­лімер. Підраховано, що в процесі фотосинтезу близько 300000 млн. т вуглецю у вигляді діоксиду (СО₂) щороку трансформується в різноманітні органічні спо­луки вищих рослин, а з них понад третини припадає на клітковину.

У той час, як полімеризація мономерів і створення клітковини з глюкози властиві майже виключно вищим рослинам, її деградація, розклад до мономерів відбувається лише за допомогою мікроорганізмів.

Мікробіологічний розклад целюлози відбувається завдяки наявності у це-люлозоруйнуючих мікробів комплексу ферментів — целюлази і целобіази Пере­важна більшість мікроорганізмів спеціалізована, вони здатні розкладати целюлозу тільки в аеробних або анаеробних умовах. При цьому, утворюються неоднакові як проміжні, так і кінцеві продукти її розщеплення. При окисленні клітковини головним продуктом розщеплення є целобіоза (цукор, що склада­ється з двох молекул глюкози). При розкладі целюлози без доступу кисню анае­робними целюлозоруйнуючими бактеріями продуктами розпаду є різні кислоти — оцтова, пропіонова, масляна, спирт та інші речовини. Анаеробний розклад целюлози здійснюється двома видами спороутворюючих целюлозоруй-нівних бактерій — Вас. cellulosae metanicum і Вас. cellulosae hydrogenidum. При ме­тановому бродінні, крім проміжних продуктів, утворюються метан і діоксид вуглецю, при водневому — водень і діоксид вуглецю.

Аеробне бродіння клітковини обумовлюють представники родів Citophaga, Cellvibrio, Ctllfacicula.

Citophaga — довгі з загостреними кінцями аспорогенні палички — перитрихи, Cellvibrio — вигнуті палички з полярно розташованим джгутиком, Cellfacicula — короткі нерухливі палички.

Крім бактерій, бродіння клітковини в аеробних умовах викликають актино­міцети та гриби родів Pénicillium, Aspergillus, Stachibotris та ін.

Процес бродіння клітковини має велике значення для травлення травоїдних особливо жуйних тварин, у яких бактерії, розкладаючи клітковину в передшлун­ках, сприяють кращому засвоєнню кормів. Нерідко утворені при цьому водень і метан викликають у великої рогатої худоби так званий метеоризм (гостре здуття рубця), у інших тварин подібне явище спостерігається при згодовуванні зеленої маси (наприклад, конюшини), яка легко зброджується.

Бродіння клітковини в грунті сприяє утворенню перегною (гумусу), що має велике значення для підвищення його родючості. Анаеробне розщеплення целюлози з виділенням великої кількості болотних газів спостерігається в болотах, ставах, закритих водоймах, у яких бацили — збудники бродіння мулу — беруть участь у процесі біологічного очищення нечистот.

5.6.8. Перетворення азоту

Азот становить 78,11 % об'єму всієї атмосфери. Газоподібний вільний азот не асимілюється зеленими рослинами, тваринами і людиною. Зв'язаний азот також не завжди придатний для живлення рослин без перетворення його в солі азоти­стої або азотної кислот. У кругообігу азоту в природі розрізняють чотири етапи: амоніфікацію, нітрифікацію, денітрифікацію та азотфіксацію.

Амоніфікація — це мінералізація азотистих органічних речовин з утворенням аміаку.

Амоніфікації підпадають білки, сечовина, хітин тощо.

Амоніфікація білкових речовин. У цитоплазмі клітин містяться білкові спо­луки, які у формі решток рослин і трупів тварин попадають у грунт, де розше-і ілюються гнильними мікробами до простих речовин, доступних для живлення рослин та інших організмів.

Амоніфікація білків може відбуватися в різних умовах за участю різних груп мікроорганізмів: бактерій, бацил, актиноміцетів, плісеневих грибів, які проду­кують протеолітичні ферменти, що розкладають білкові сполуки з виділенням азоту у вигляді аміаку (амоніфікація або гниття). Високі і низькі температури пригнічують ріст гнильних мікробів, яких по відношенню до кисню розділяють на аеробів, факультативних аеробів і анаеробів.

Амоніфікацію білків за умов достатньої аерації викликають Staphylococcus aureus, Вас. mycoides. Вас. mesentericus. Вас. subtilisromo. До факультативно-анае­робних мікроорганізмів належать Escherichia coli, Proteus vulgaris та ін., до анае­робів — Clostridium putrificus, CI. sporogenes тощо. Одні види гнильних мікробів розщеплюють білкові речовини до проміжних продуктів (пептону, альбумінів та ін.), інші — до кінцевих (аміаку). Залежно від хімічного складу білкових спо­лук і виду мікроорганізму в процесі амоніфікації в середовищі накопичується індол, скатол та інші токсичні речовини.

Амоніфікація сечовини. Тваринами і людьми виділяється більше 150 тис. т в місяць, а на рік — більше 20 млн. т сечовинного азоту; тому еечовина вважається одним із концентрованих азотистих добрив. Сечовина непридатна для азоти­стого живлення рослин, і тільки після розкладу її уробактеріями переходить у засвоювану форму.

Уробактерії (urea — сеча) були відкриті в 1862 р. Л. Пастером. Серед них зу­стрічаються як паличкоподібні, так і кулясті форми. Вони утворюють фермент уреазу, є аеробами і добре розвиваються в лужному середовищі (рН 9-10). Най­більш активні збудники амоніфікації сечовин — Sporosarcina urea. Вас. prohatus, Вас. раsteиrі. Як джерело азоту, уробактерії використовують аміачні солі або віль­ний аміак, що утворюється при гідролізі сечовини.

Нітрифікація. Продукти гниття білків і розкладу сечовини — аміак і аміачні солі — можуть бути безпосередньо засвоєні рослинами, але вони, як правило, перетворюються в нітрати — солі азотної кислоти. Цей процес здійснюють спе­цифічні нітробактерії — хемосинтетики, відкриті в 1892 р. С.М. Виноградським при застосуванні елективних мінеральних поживних середовищ.

Нітрифікація відбувається в дві фази. У першій — аміак під впливом вери­фікаторів першої фази (Nitrosomonas, Nilrosocystis, Nitrosospira) окислюється до азотистої кислоти, у другій — азотиста кислота окислюється нітрифікаторами другої фази (Citrobacter) до азотної кислоти . Бактерії першої і другої фаз нітри­фікації кулястої або паличкоподібної форми, грамнегативні, рухомі, спор не утворюють.

У процесі історичного розвитку Землі внаслідок нітрифікації утворилися ве­ликі запаси селітри в Чілі, Перу, Єгипті та інших країнах.

Денітрифікація. На відміну від нітрифікації являє собою процес відновлення денітрифікуючими мікроорганізмами солей азотної кислоти в солі азотистої або інші прості азотисті сполуки в газоподібний азот.

Денітрифікація відбувається в анаеробних умовах, тому її можна зменшити або зовсім припинити боронуванням та переорюванням грунту, що підсилює його аерацію. Денітрифікацію викликають денітрифікуючі мікроорганізми, зо­крема, Bact. denitrificans, Pseudomon fluorescens тощо. Внаслідок цього процесу азот виключається з сільськогосподарського кругообігу і не може засвоюватися рослинами.

Азотфіксація. Процес денітрифікації, що являє собою значну загрозу врожаю сільськогосподарських рослин у зв'язку з «вивітрюванням» із грунту азоту, знач­ною мірою компенсується роботою специфічних бульбочкових та інших азотофіксуючих бактерій, що розповсюджені в грунті і здатні засвоювати атмо­сферний азот і перетворювати його на сполуки, потрібні для живлення рослин. З азотфіксаторів одні види фіксують азот повітря, вступаючи в симбіоз із бобо­вими рослинами, інші — вільно розвиваючись у грунті.

Процеси гниття. Гниття починається з розкладу білків до амінокислот. Ця початкова стадія іде під впливом протеолітичних ферментів, які виділяють гни­лісні бактерії у навколишнє середовище.

Далі амінокислоти мінералізуються до вуглекислого газу, аміаку, води, сір­ководню, водню.

У процесі мінералізації амінокислот утворюються проміжні речовини — різні азотні та безазотні органічні сполуки (органічні кислоти, спирти, аміни та ін.). Із діаміномонокарбонових кислот, в результаті розщеплення вуглекислого газу, утворюються діаміни, які мають токсичні властивості. Так, із лізину, в результаті декарбоксилювання, утворюється кадаверин, а із орнітину — путресцин:

декарбоксилаза

NH₂(CH₂)₄CHNH₂COOH - NH₂(CH₂)₅NH₂ + СО₂

лізин кадаверин

декарбоксилаза

NH₂(CH2)₃CHNH₂COOH - NH₂(CH₂)₄NH₂ + С0₂

орнітин путресцин

Кадаверин, путресцин та інші подібні органічні основи, що утворюються в процесі гниття, об'єднані загальною назвою — птомаїни (трупні яди). Особливо багато птомаїнів накопичується, коли гниття проходить в анаеробних умовах. У процесі розпаду ароматичних амінокислот утворюється фенол, крезол, скатол та індол, яким теж притаманні токсичні властивості і дуже неприємний запах. Багато продуктів гниття (як проміжних, так і кінцевих) мають неприємний запах. Тому, в побуті гниття завжди пов'язують із появою неприємного запаху.

Збудники гниття. В групу гнильних входить значна кількість різних видів бак­терій. Вони широко розповсюджені в природі, завжди знаходяться в повітрі і в грунті, де є різні залишки рослинних і тваринних організмів. Серед гнильних бактерій бувають спороутворюючі і неспороутворюючі, рухомі і нерухомі, аеро­бні й анаеробні (більшість аероби), але всі гнильні бактерії мають паличкопо­дібну форму і майже всі рухомі.

Найчастіше зустрічаються такі види гнильних бактерій:

Протей (Baсt. proteus vulgare) — аеробна, неспороутворююча, маленька, дуже рухлива паличка. Це найбільш поширена причина псування м'яса, риби та інших білкових продуктів. Деякі види протею належать до факультативних анае­робів і можуть виділяти токсичні для людини речовини.

Картопляна паличка (Bac.mesentericus) — це аеробна, рухлива, спороутво-рююча паличка, яка накопичує багато сірководню. Вона спричиняє гниття м'яса, риби, а також так звану «тягучу хворобу» хліба. М'якуш хліба при цьому перетворюється в густу слизисту масу, що витягується в нитки.

Сінна паличка (Вас. subtilis) — спороутворююча, аеробна, рухома паличка, яка є причиною псування різних білкових субстратів. Постійно зустрічається в сіні, звідкіля і отримала свою назву. Треба мати на увазі, що згідно з Міжнародним кодексом номенклатури бактерій сінна і картопляна палички розглядаються як синоніми одного виду Вас. subtilis. Поряд із розкладом білків ці бактерії здатні розкладати пектинові речовини та інші полісахариди рослинних тканин, фер­ментувати вуглеводи.

Вас. mycoides — аеробна, рухома, спороутворююча паличка, одна з найбільш поширених збудників гниття різних білкових залишків у грунті.

Вас. psendomonas — аеробні, рухливі, неспороутворюючі палички. Холодо­стійкі (мінімальна температура росту — 5° С). Поряд із протеолітичною актив­ністю їм притаманна ліполітична активність.

Із анаеробних гнильних бактерій найчастіше зустрічаються Вас. риtrіfiсиs і Вас. sporogenes. Це спороутворюючі палички, які можуть бути причиною псу­вання баночних консервів (якщо в процесі виробництва порушено режим їх сте­рилізації). Інтенсивне виділення газів (сірководню, аміаку, водню, вуглекислого газу) призводить до здуття — бомбажу банок.

У зв'язку з розповсюдженням гнильних бактерій, багаті білковими речови­нами продовольчі товари і страви дуже швидко можуть піддаватись гнильному псуванню, якщо вони зберігаються в умовах, що не захищають їх від розвитку мікроорганізмів. Отже, у виробництві харчових продуктів та при їх зберіганні гнильні мікроорганізми є шкідниками, що призводить до псування цих товарів.

Але в природі гнильні мікроорганізми мають велике позитивне значення. Вони є невидимими помічниками людини в сільському господарстві. Розкла­даючи органічні залишки тваринного й рослинного світу (різні білкові речо­вини) в грунті, гнильні бактерії збагачують фунт мінеральним азотом, а повітря вуглекислим газом, і готують поживу для рослин.