4.2. Форми мінливості мікробів

Прояв мінливості мікробів різнобічний. Відомо, що у багатьох видів мікробів існують різні варіанти, раси, типи та ін., які відрізняються поміж собою за рядом ознак. Якщо набуті ознаки носять тимчасовий характер, вони спадково не за­кріплюються нащадками і зберігаються доти, поки діє фактор, що спричинив їх (фенотипова — неспадкова мінливість). Наприклад, мікроби — збудники сибірки при температурі 42,5° С і вище припиняють спороутворення, але повернення до умов звичайного температурного режиму (37° С) веде до поновлення здатності бацил утворювати спори. Інший приклад: обробка бактерій із джгутиками фе­нолом припиняє процес джгутикування. Однак, у нового покоління безджгути-кових мікробів, за умов вирощування їх на вільних від згаданого компоненту субстратах, утворюються нормальні джгутики. Такі форми мінливості нази­ваються модифікаціями.

У мікробній клітині можуть з'являтись нові ознаки, які спадково закріплю­ються в новому поколінні — це генотипова спадкова мінливість. Механізм гено-типової мінливості мікробів може бути у вигляді мутацій та генетичних рекомбінацій. Основними видами спадкової мінливості є адаптація, дисоціація, мутація, трансформація, трансдукціятг кон'югація (рис. 4.2).

Адаптація — пристосування мікробів до нових умов існування під впливом фізичних, хімічних, біологічних і антропогенних факторів. Набуті мікробами властивості закріплюються спадково. Наприклад, окремі клітини в популяціях золотистого стафілокока набувають стійкості до певних концентрацій пеніци­ліну і спадково передають цю властивість нащадкам, які за допомогою адаптив­них ферментів (у даному випадку пеніцилінази) інактивують антибіотик. При цьому спостерігають морфологічні зміни клітин (кулясті клітини стають палич­коподібними).

Дисоціація — один із видів культуральної мінливості мікробів, що спричи­нюється змінами складу живильного середовища. Відомо, що бактерії можуть утворювати на живильному середовищі різні типи колоній: тип S (англ.— smooth — гладенький) —гладенькі, прозорі, з рівними краями і тип R (англ, rough — шорсткий) — сухі, непрозорі, з шорсткою і борознистою поверхнею, контурами неправильної форми і нерівномірними зазубреними краями. Між ними існують перехідні форми, нестійкі типи, які позначають літерами О і М (відповідно проміжні і слизові). Такі культури відрізняються за морфологічними, фізіологічними, антигенними та вірулентними властивостями. У більшості па­тогенних мікробів тип Лвірулентніший, ніж тип R. Збудник сибірки є винятком: у нього R -форми більш вірулентні ніж 5-форми. Можливий перехід типу S в тип R. Зворотній перехід спостерігається дуже рідко.

Мутація — це стійкі спадкові зміни властивостей у мікробів, обумовлені змі­нами у її ДНК. Нові варіанти мікробів, що виникають в результаті мутацій, на­зивають мутантами. Вони спадково зберігають набуті морфологічні, культуральні чи інші властивості, оскільки у них змінений генотип. Мутації мо­жуть утворюватись в результаті випадіння певних нуклеотидів у ДНК клітини (делеції), переміщення їх у молекулі нуклеїнової кислоти (інверсія). Якщо зміни торкаються лише однієї пари нуклеотидів, такі мутації називають крапковими, якщо вини охоплюють обширні ділянки ДНК — хромосомними. Мутації можуть бути спонтанними та індукованими.

Спонтанні мутації відбуваються без будь-якого свідомого впливу на мікроорга­нізм. Вони можуть обумовити зміну любої ознаки (ферментативної активності, чутливості до антибіотиків тощо) мікробної клітини. Спонтанні мутації є основним механізмом еволюції мікробів. Природа селекціонує мутанти з найбільш адекват­ними властивостями, що забезпечують їх ріст і розмноження. Частота появи му­тантів у мікробній популяції мізерна — в середньому 1 мутант на 1000000 мікробних клітин протягом однієї генерації, проте може бути і значно вищою.

Індуковані мутації виникають в результаті свідомого застосування впливу на мікробну популяцію різноманітних факторів, що отримали назву мутагенів. Му­тагени поділяють на фізичні, хімічні, біологічні. До фізичних відносять проме­нисту енергію і ультрафіолетові промені, рентгенівське, альфа-, бета-, гамма-випромінювання; до хімічних — сильнодіючі речовини: отрути (іприт), лікувальні засоби (йод, камфору, перекис водню), кислоти (азотисту), до біоло­гічних — віруси бактерій. Мутагенні фактори застосовують з метою одержання мікроорганізмів з корисними властивостями — вакцинних штамів, продуцентів вітамінів, амінокислот, антибіотиків тощо.