- •Контакты простого типа.
- •Контакты сцепляющего типа
- •I. Внутриклеточные элементы. В области десмосомы плазмолеммы обеих клеток с внутренней стороны утолщены – за счёт белков десмоплакинов, образующих дополнительный слой.
- •Контакт запирающего типа
- •Контакты коммуникационного типа.
- •Сравнение синапсов
- •К контактам между клетками и матриксом относятся:
- •Фибронектин
- •Б. Антиадгезивные белки
Контакт запирающего типа
Плотное соединение. Здесь плазмолеммы прилегают друг к другу вплотную, сцепляясь с помощью специальных белков.
Места такого плотного прилегания образуют на контактирующих поверхностях подобие ячеистой сети. Тем самым обеспечивается надёжное отграничение двух сред, находящихся по разные стороны от пласта клеток.
Распространены в эпителиальных тканях, где составляют наиболее апикальную часть (лат. zonula occludens) комплекса контактов между клетками, в который входят адгезионные контакты и десмосомы. Плотные контакты построены из нескольких лент, опоясывающих клетку, которые, пересекаясь между собой, образуют сетевидную связь. С цитоплазматической стороны ассоциированы с актиновыми филаментами.
Основными белками плотных контактов являются клаудины.
Второе место по распространенности в плотных контактах занимают белки окклюдины (от лат. occludo — закрывать), они регулируют транспорт маленьких гидрофильных молекул и прохождение нейтрофилов через эпителий. Наибольшие концентрации третьего белка — трицеллюлина, наблюдаются в местах контакта трех клеток.
Цитоплазматическая пластинка плотных контактов необходима для их присоединения к актиновым филаментам, регуляции сцепления клеток и параклеточного транспорта, а также для передачи сигналов от поверхности внутрь клетки. В её состав входят адаптерные, каркасные и цитоскелетные белки, а также элементы сигнальных путей (киназы, фосфатазы). Наиболее изучен белок цитоплазматической пластинки — ZO-1, он имеет несколько доменов белок-белкового взаимодействия, каждый из которых обеспечивает контакт с другими компонентами, в том числе три PDZ-домена (англ. PSD95–DlgA–ZO-1) – с клаудинами и другими адаптерными белками — ZO-2 и ZO-3, GUK-домен (англ. guanylate kinase homology) — с окклюдинами, а SH3-домен — с сигнальными белками.
Контакты коммуникационного типа.
а) Щелевидное соединение (нексус). Нексус имеет форму круга диаметром 0,5-0,3 мкм. Плазмолеммы контактирующих клеток сближены здесь на расстояние 2 нм и пронизаны многочисленными полыми трубочками – каналами (с просветом в 2 нм), которые связывают цитоплазму клеток.
Каждая трубочка состоит из двух половин – коннексонов. Коннексон пронизывает мембрану лишь одной клетки и выступает в межклеточную щель на 1-1,5 нм, где стыкуется со вторым коннексоном.
Через образуемые коннексонами каналы могут диффундировать неорганические ионы и большинство низкомолекулярных органических соединений – сахара, аминокислоты, промежуточные продукты метаболизма. Это означает, что между контактирующими клетками существует электрическая и метаболическая связи.
Ионы Ca2+ меняют конфигурацию коннексонов – так, что просвет каналов закрывается.
б) Синапсы. Синапсы служат для передачи сигнала от одних возбудимых клеток к другим. В этом отношении их функция отчасти схожа с функцией нексусов.
Но структура синапса совсем иная. В синапсе различают:
– пресинаптическую мембрану (ПреМ), принадлежащую одной клетке;
– синаптическую щель и
– постсинаптическую мембрану (ПоМ) – часть плазмолеммы другой клетки.
Обычно сигнал передается химическим веществом – медиатором: последний диффундирует от ПреМ и воздействует на специфические рецепторы в ПоМ.
