Процесс оплодотворения складывается из:
1) дистантного взаимодействия,
2) контактного взаимодействия и
3) проникновения сперматозоида в цитоплазму яйцеклетки (penetratio).
ДИСТАНТНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ, т.е. сближение мужских половых клеток с яйцеклеткой обеспечивается тремя механизмами:
капоцитация
2) реотаксис и
3) положительный хемотаксис.
КАПОЦИТАЦИЯ - это активация подвижности сперматозоида, которая обеспечивается за счет разрушения гликакаликса, покрывающего поверхность сперматозоида. В капоцитации большое значение имеет секрет железистых клеток слизистой оболочки яйцеводов, который выделяется под влиянием прогестерона и создает в половых путях щелочную среду. В результате капоцитации сперматозоид приобретает высокую подвижность и начинает двигаться. Направление движения определяется, во-первых, реотаксисом. Что такое реотаксис?
РЕАТАКСИС - это способность сперматозоидов двигаться против тока жидкости. Жидкость движется из маточных труб в полость матки, однако движение сперматозоидов направлено только в ту трубу, в которой находится яйцеклетка. Причиной целенаправленного движения сперматозоидов является 3-й механизм, а именно ХЕМОТАКСИС. Хемотаксис обеспечивается яйцеклеткой, которая выделяет гиногамон I, который является веществом, вызывающим положительный хемотаксис у сперматозоидов.
ПЕРИОД КОНТАКТНОГО ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ происходит в тот момент, когда несколько миллионов сперматозоидов подходят к яйцеклетке и окружают ее. Во время контактного взаимодействия происходит акросомальная реакция. Суть этой реакции заключается в том, что из акросом сперматозоидов выделяются протеолитические ферменты: трипсин, гиалуронидаза, протеазы и начинается разрушение лучистого венца и блестящей зоны яйцеклетки. При этом наиболее активный сперматозоид успевает разрушить лучистый венец и блестящую зону раньше других и цитолемма сперматозоида соприкасается с оволеммой яйцеклетки. Затем этот сперматозоид проникает в цитоплазму яйцеклетки. Причем цитолемма сперматозоида остается на оволемме яйцеклетки. Сперматозоид погружается в цитоплазму до того момента, пока в яйцеклетку не проникнет его хвост вплоть до промежуточного отдела. После этого главный отдел хвоста отделяется. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку и есть ПЕНЕТРАЦИЯ.
После этого в яйцеклетке начинаются процессы, направленные против ПОЛИСПЕРМИИ, т.е. против проникновения других сперматозоидов. Существуют 3 механизма, препятствующие возникновению полиспермии:
1) образование оболочки оплодотворения;
2) кортикальная реакция и
3) выделение гиногамона II.
ОБРАЗОВАНИЕ ОБОЛОЧКИ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ. Как уже известно, в результате акросомальной реакции блестящая зона яйцеклетки оказывается довольно разрыхленной и ослабленной. Поэтому в результате образования оболочки оплодотворения в блестящую зону устремляются гликозаминогликаны, гликопротеиды, белки, которые уплотняют блестящую зону яйцеклетки, которая становится непроницаемой для сперматозоидов.
КОРТИКАЛЬНАЯ РЕАКЦИЯ запускается выходом ионов кальция из кальциевых депо. Выход ионов кальция обеспечивается проникновением ионов натрия с внутренней поверхности цитолеммы сперматозоида, оставшейся на поверхности оволеммы в момент пенетрации. Ионы натрия создают слабо положительный потенциал в цитоплазме яйцеклетки, что побуждает ионы кальция к выходу из кальциевых депо. Под влиянием ионов кальция кортикальные гранулы проникают между оволеммой и блестящей зоной и выходят на поверхность блестящей зоны. Из кортикальных гранул выделяются протеолитические ферменты, под влиянием которых происходит отделение оволеммы от блестящей зоны. В результате этого между оволеммой и блестящей зоной образуется пространство, в которое из цитоплазмы яйцеклетки мигрируют гидрофильные белки. Белки притягивают в это пространство воду. Образовавшееся в результате этого заполненное водой пространство называется перивителлиновым. В этот момент яйцеклетка, окруженная перивителлиновым пространством и оболочкой оплодотворения, напоминает крепость. Из истории средних веков вы помните, что крепости окружались каменной стеной и рвом, заполненным водой. Каменной стеной зиготы является оболочка оплодотворения, а рвом с водой - перивителлиновое пространство.
ДЕЙСТВИЕ ГИНОГАМОНА II. На стенах крепостей стояли пушки, из которых солдаты стреляли в противников, осаждающих крепость. Есть такая пушка и в яйцеклетке - это гиногамон II. Когда яйцеклетка выделяет гиногамон II, то он соединяется с андрогамоном II сперматозоидов. Сперматозоиды при этом склеиваются, обездвиживаются и погибают. Из погибших сперматозоидов образуются шары, которые движутся вслед за оплодотворенной яйцеклеткой по маточной трубе.
После проникновения сперматозоида в яйцеклетку (пенетрация) внутри яйцеклетки происходят следующие процессы: во-первых, сперматозоид поворачивается на 180 градусов таким образом, что его хвостовая часть с двумя центриолями оказывается в центральной части яйцеклетки. Ядра сперматозоида и яйцеклетки набухают и такие набухшие ядра называются пронуклеусами. Пронуклеусы приближаются друг к другу, соприкасаются кариолеммы пронуклеусов (синкарион). В результате слияния пронуклеусов их хромосомы соединяются и образуется общая материнская звезда, состоящая из 46 хромосом: 23 отцовских и 23 материнских.
ООПЛАЗМЕННАЯ СЕГРЕГАЦИЯ - процесс перемещения и депонирования в определенных местах различных органелл, питательных веществ, пигментов, РНК и т.п.. В результате сегрегации образуются презумптивные зачатки, т.е. места, где будет дорсальная, где вентральная часть зародыша, где каудальный, где краниальный концы и т.д.
КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ - это кратковременные коренные, качественно новые изменения, всего организма или отдельных его органов, сопровождаемые пролиферацией, детерминацией и перемещением клеток. Организм во время критического периода крайне неустойчив к различным вредным воздействиям. Прогенез и оплодотворение являются такими критическими периодами.
ДРОБЛЕНИЕ ЗИГОТЫ (fissio) - это последовательное разделение зиготы на бластомеры без последующего увеличения размеров дочерних клеток до размеров материнских. Дробление продолжается до того момента, пока ядерно-цитоплазматическое отношение бластомеров не достигнет ядерно-плазматического отношения соматических клеток взрослого организма. В результате дробления образуется зародыш, называемый бластулой. В самом начале дробления бластомеры обладают тотипотентностью, т.е. из каждого такого бластомера может развиться самостоятельный взрослый организм. Благодаря этому зарождаются однояйцевые двойни, тройни, четверни. По мере дальнейшего дробления тотипотентность бластомерами утрачивается, т.е. суживаются пути дифференцировки. Сужение путей дифференцировки называется коммитированием.
Новые бластомеры образуются синхронно (одновременно), т.е. после двух бластомеров одновременно образуются 4, потом 8, потом 16, потом 32 и т.д. Равномерность заключается в том, что образовавшиеся бластомеры имеют примерно одинаковые размеры в области анимального и вегетативного полюсов зиготы. Хотя в области вегетативного полюса бластомеры все же несколько крупнее.
ГАСТРУЛЯЦИЯ - это сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным движением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуется гаструла, содержащая три зародышевых листка:
эктодерму,
мезодерму и
энтодерму, являющихся источниками тканей и органов.
В зависимости от типов дробления различают 4 типа гаструляции:
1) инвагинация;
2) иммиграция;
3) эпиболия и
4)деламинация. Фактически у всех животных процесс гаструляции осуществляется с участием нескольких типов, но ведущим является какой - то один для каждого вида.
ДЕЛАМИНАЦИЯ (расщепление) характеризуется тем, что зародышевый узелок в бластоцисте млекопитающих или дискобластуле птиц расщепляется на 2 листка:
1)гипобласт, обращенный к желтку и
2)эпибласт, расположенный над гипобластом.
В гипобласте заложен материал внезародышевой энтодермы,
в эпибласте - материал зародышевой энтодермы, мезодермы, хорды, эктодермы и нервной пластинки.
(2-я фаза гаструляции) После 1-й фазы гаструляции, осуществляемой путем деламинации, образуются 2 зародышевых листка: гипобласт и эпибласт.
После этого начинается 2-я фаза гаструляции. Перед началом 2-й фазы гаструляции зародыш называется зародышевым щитком, в котором имеется краниальный и каудальный концы. В начале 2-й фазы происходит иммиграция клеток. Иммиграция начинается в эпибласте от головного конца в виде двух потоков клеток: по правому и по левому краям щитка. В каудальном конце зародышевого щитка оба потока соединяются вместе и по центральной оси щитка движутся в обратном, т.е. в краниальном направлении. По ходу движения сдвоенных потоков образуется первичная полоска (stria primaria). На краниальном конце сдвоенного потока клеток образуется первичный узелок (nodulus primarius).
На этом этапе гаструляции в двустенной гаструле птиц появляется бластопор, ограниченный тремя губами:
боковыми губами являются - края первичной полоски,
дорсальной губой - первичный (гензеновский) узелок.
вентральная губа отсутствует.
В первичной полоске появляется углубление (инвагинация), в первичном узелке тоже возникает углубление - ямка.
В дорсальной губе бластопора (первичном узелке) заложен материал хорды, в боковых губах (краях первичной полоски) - материал мезодермы, зародышевой энтодермы. При дальнейшей гаструляции из дорсальной губы бластопора тяж клеток растет в краниальном направлении, занимая положение между эпи - и гипобластом. Этот тяж превращается в хорду. От боковых губ бластопора между эпибластом и гипобластом врастают два тяжа: правый и левый. Они перемещаются в сторону и вперед (латеральнокраниальное направление) и занимают положение по бокам от хорды. Эти 2 тяжа представляют собой третий зародышевый листок - мезодерму. Часть материала эпибласта, расположенного над хордой, дифференцируется в нервную пластинку. В этот момент в гаструле имеется три листка. Если в этот период разрезать гаструлу в поперечном направлении впереди первичного узелка, то на разрезе сверху будет видна эктодерма, в состав которой входит нервная пластинка, под эктодермой расположена мезодерма по бокам от хорды и на желтке находится энтодерма. Так завершается 2-я фаза гаструляции.