Сравнительная эмбриология

Эмбриология - это учение о развитии зародыша. Эмбриогенез является частью онтогенеза. Онтогенез складывается из прогенеза, т.е. развития половых клеток, эмбриогенеза и постнатального периода, который начинается рождением и заканчивается смертью.

В процессе эмбриогенеза выделяют следующие стадии:

• зигота, которой предшествует оплодотворение,

• бластула, образующаяся в результате дробления,

• гаструла, формирующаяся в результате гаструляции, нейрула, возникшая после нейруляции, затем наступает

• гистогенез, органогенез и системогенез.

ПРОГЕНЕЗ. МУЖСКИЕ ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ (spermatozoon) имеют вытянутую форму длиной до 70 мкм. Сперматозоиды состоят из головки и хвоста. В состав головки входит ядро уплощенной формы, покрыто тонким слоем цитоплазмы. Кариолемма ядра лишена ядерных пор. Передняя половина ядра покрыта чехликом, т.е. акробластом. В центре акробласта находится акросома, в акросоме - ферменты гиалуронидаза, трипсин, протеазы, фосфатазы и другие ферменты.

На цитолемме сперматозоида имеются андрогамоны: андрогамон 1 и андрогамон 2. Андрогамон I - это химическое вещество, при выделении которого прекращается движение сперматозоида, т.е. это как бы тормоз сперматозоида. Андрогамон II - это химическое вещество, которое при соединении с гиногамоном II женской яйцеклетки вызывает склеивание сперматозоидов и наступление их гибели, т.е. это как бы орудие самоубийства сперматозоида.

Хвост сперматозоида состоит из 4 отделов:

• связующий отдел, или шейка,

• промежуточный отдел,

• главный отдел и терминальный, или конечный отдел.

Шейка располагается между проксимальной центриолью и проксимальным кольцом дистальной центриоли. Промежуточный отдел расположен между двумя кольцами дистальной центриоли. Здесь сконцентрированы митохондрии, расположенные по спирали. За счет митохондрий накапливается энергия, используемая для движения жгутика и перемещения сперматозоида в жидкости. Главный отдел отходит от промежуточного отдела. Он покрыт тонкой волокнистой оболочкой и без резкой границы переходит в конечный, или терминальный отдел. В основе жгутика имеется осевая нить, включающая 9 пар периферических и одну пару центральных микротрубочек. Осевая нить начинается от проксимального кольца дистальной центриоли.

Сперматозоиды подвижны. Благодаря колебаниям жгутика сперматозоиды перемещаются в жидкости со скоростью около 3 мм в минуту или 50 мкм в секунду. В ядре сперматозоида содержится гаплоидный набор хромосом: 22 аутосомы и 1 половая либо - Х, либо Y хромосома. Х-хромосома более массивная. Поэтому, сперматозоиды, несущие Х-хромосому менее подвижны. Количество сперматозоидов с Х и Y хромосомами примерно одинаково. При оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом, содержащим Y-хромосому, зарождается плод мужского пола, Х-хромосому - женского пола.

ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ КЛЕТКА (ovocytus). Женские половые клетки отличаются тем, что в их цитоплазме содержится значительное количество желтка (lecytos). В зависимости от количества желтка яйцеклетки подразделяются на:

• безжелтковые, или олецитальные,

• маложелтковые или олиголецитальные,

• многожелтковые или полилецитальные.

В зависимости от распределения желтка в цитоплазме яйцеклетки подразделяются на:

• изолецитальные - если желток распределен в цитоплазме равномерно; они в свою очередь делятся на: -

а) первично изолецитальные (ланцетник) и

б) вторично изолецитальные (млекопитающие).

Если желток сконцентрирован на вегетативном полюсе, то такие яйцеклетки называются телолецитальными. Среди них тоже имеются 2 разновидности:

а) мезолецитальные, т.е. умеренно телолецитальные (амфибии) и вторая разновидность:

б) резко телолецитальные (птицы, рептилии, акуловые рыбы).

Если желток сконцентрирован в центре клетки, то она называется:

в) центролецитальной.

Яйцеклетки покрыты несколькими оболочками. В яйцеклетке птиц имеются:

• цитолемма, или оволемма,

• белочная (попросту белок),

• подскорлуповая и скорлуповая.

В яйцеклетке млекопитающих 3 оболочки:

• цитолемма,

• блестящая зона и

• лучистый венец.

Ядерно-цитоплазматическое отношение яйцеклетки незначительное, так как масса ядра очень мала по сравнению с массой цитоплазмы.

В ядре яйцеклетки содержатся 23 хромосомы, из них 22 аутосомы и 1 половая Х-хромосома.

В ядре яйцеклетки осуществляется процесс амплификации. Что такое амплификация? Это снятие копий генов РНК с поверхности участков ДНК. Копии генов, каких РНК копируются при амплификации?

• информационных,

• транспортных и

• рибосомных

С этих копий снимаются новые копии. В конечном итоге эти копии свертываются в кольца и выходят из ядра и хранятся до момента оплодотворения. Часто копии генов РНК блокируются белками и называются информосомами. Таким образом, в яйцеклетках создается очень мощный трансляционный аппарат.

В цитоплазме яйцеклетки отсутствует клеточный центр, так как он утрачивается в ходе 1-го деления созревания. В то же время хорошо развиты митохондрии, эндоплазматическая сеть. Что касается комплекса Гольджи, то он распадается на кортикальные гранулы, которые располагаются по периферии яйцеклетки под оволеммой. В этих гранулах содержатся протеолитические ферменты.

Яйцеклетка содержит гиногамоны: гиногамон I и гиногамон II.

Гиногамон 1- это вещество, которое вызывает положительный хемотаксис у сперматозоидов. Гиногамон II- это вещество, убивающее сперматозоид. В тот момент, когда яйцеклетка выделяет этот гиногамон, он соединяется с андрогамоном II, в результате сперматозоид обездвиживается и погибает.

В яйцеклетке имеются кальциевые депо. Они представляют собой скопления ионов кальция в цистернах гладкой эндоплазматической сети. Желток представлен в яйцеклетке в виде желточных шаров, гранул и желточных пластинок. Желток представляет собой питательное вещество, которого яйцеклетке человека хватает на 24 часа автономного существования. Если в течение этого времени яйцеклетка не будет оплодотворена, то она погибает.

Яйцеклетка неподвижна. Она передвигается благодаря мускульным сокращениям яйцеводов, мерцаниям ресничек эпителия, выстилающего слизистую оболочку яйцеводов. Количество яйцеклеток также мало по сравнению со сперматозоидами. Так, например, в течение месяца у женщины созревает всего лишь 1 яйцеклетка.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ (fertilisatio) - это слияние женской и мужской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом и образуется качественно новая клетка - зигота.