4. Цикл Кребса

Ацетильная группа (2С) включается в цикл Кребса (названного в честь открывшего его исследователя – Ганса Кребса) при гидролизе ацетил~КоА. Она присоединяется к щавелевоуксусной кислоте, в результате чего образуется лимонная кислота (4С → 6С). Для этой реакции требуется энергия, ее поставляет высокоэнергетическая связь ацетил~КоА.

Далее следует цепь реакций, в которых ацетильные группы дегидрируются с высвобождением 8Н и декарбоксилируются с образованием 2СО₂. Кислород, необходимый для окисления двух атомов углерода до СО₂ отщепляется от двух молекул воды. В конце цикла щавелевоуксусная кислота регенерируется и может вновь принимать ацетил~КоА (рис. 60).

Конечными продуктами цикла на каждую молекулу ацетил~КоА являются: АТФ (одна молекула); 3НАД·Н₂; ФАД·Н₂; 2СО₂. Для окисления каждой молекулы ПВК (а их образуется в ходе гликолиза две) требуется два оборота цикла, а количество конечных продуктов удваивается, то есть в конечном итоге на одну исходную молекулу глюкозы синтезируются 2АТФ; 4СО₂; 16Н.

Суммарную реакцию гликолиза, образования ацетил~КоА и цикла Кребса можно записать так:

С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О → 6СО₂ + 4АТФ+ 24Н

(гликолиз – 4Н; образование ацетил~КоА – 4Н и цикл Кребса –16Н).

5. Дыхательная цепь, или цепь переноса электронов

Итак, молекула глюкозы, с которой мы начали рассмотрение дыхания, теперь полностью расщеплена. Часть высвободившейся при этом энергии использована для синтеза АТФ (4 молекулы), но в основном эта энергия сосредоточена в нагруженных электронами переносчиках: НАД·Н₂ и ФАД·Н_2. Каждый из этих переносчиков передает по два атома водорода в цепь переноса электронов, после чего переносчики возвращаются обратно и могут принять новые водородные атомы.

Молекула, присоединяющая эти два атома водорода, находится на внутренней поверхности внутренней митохондриальной мембраны. Она переносит атомы водорода через мембрану на наружную ее поверхность, и здесь они передаются второму переносчику (рис. 6). Однако этот второй переносчик способен принимать  только электроны. Он принимает электроны, а освободившиеся протоны (Н⁺) поступают в протонный резервуар (Н⁺ – резервуар). Второй переносчик передает два электрона вновь через мембрану, но в обратном направлении, так что они уже не могут воссоединиться с ионами водорода. Здесь, на внутренней поверхности мембраны, их принимает еще один переносчик, способный передавать водородные атомы. Он получает целые атомы в результате присоединения двух новых ионов Н⁺ к этим двум электронам. Эти ионы Н⁺образуются в результате диссоциации воды:

2Н₂О ↔ 2Н⁺ + 2ОН^–; 2Н⁺ + 2ē → 2Н

Электроны совершают затем еще несколько переходов через мембрану в обоих направлениях, причем только переход изнутри наружу происходит в сопровождении ионов Н⁺. Все эти переходы поставляют в протонный резервуар в общей сложности 64 протона на каждую исходную молекулу глюкозы. Конечным акцептором электронов является кислород, к которому они присоединяются при помощи фермента оксидазы, образуя отрицательно заряженный активный кислород (анион):

О₂ + 2ē → О₂^–

Протонный резервуар расположен между внутренней и наружной мембранами, а отрицательно заряженные частицы (О₂^–) за внутренней мембраной. Между наружной и внутренней поверхностью внутренней мембраны устанавливается разница потенциалов. Когда она достигает 200 мВ, протоны устремляются по проходу, образованному молекулой АТФ–фазы, встроенной в мембрану. Возникает электрическая энергия, используемая для синтеза АТФ из АДФ и Ф_н (фосфорилирование) (рис. 7).

В конечном итоге протоны присоединяются к кислороду с образованием молекул воды:

О₂^– + 4Н⁺ → 2Н₂О

Всякий раз, когда таким путем образуется АТФ, Н⁺ – резервуар теряет часть накопленной в нем энергии. Резервуар пополняется ионами Н⁺ за счет непрерывного потока электронов, поступающих от НАД·Н₂ и ФАД·Н₂  через электроннотранспортную цепь.

Суммарная реакция цепи переноса электронов имеет следующий вид:

24Н + 6О₂ → 12Н₂О + 34АТФ

Рис. 6. Схема цепи переноса электронов

6. Энергетический выход аэробного дыхания

Сколько же АТФ синтезируется на каждую молекулу глюкозы, расщепленную в процессе дыхания? Мы уже знаем, что чистый выход АТФ при гликолизе равен 2АТФ; еще 2АТФ дает цикл Кребса. Цепь переноса электронов способна теоретически дать еще 34АТФ. Однако некоторое количество энергии должно быть затрачено на выведение АТФ из митохондрий в цитоплазму. Кроме того, неизбежна некоторая утечка ионов Н⁺ из протонного резервуара. Поэтому на последнем этапе кислородного расщепления глюкозы в митохондриях синтезируется и передается в цитоплазму лишь около 21АТФ на каждую исходную молекулу глюкозы. Это означает, что из всего количества АТФ, образовавшейся при расщеплении каждой молекулы глюкозы, около 84 % синтезируется за счет энергии, поступающей из Н⁺ – резервуара. Запишем суммарную реакцию полного кислородного окисления глюкозы:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ → 6Н₂О + 38АТФ

Рис. 7. Синтез АТФ в ходе фосфорилирования