II. Общая характеристика клеточного дыхания (энергетического обмена)

1. Подготовительный этап внутриклеточного обмена веществ

Реакциям метаболизма предшествует подготовительный этап – пищеварение, в ходе которого чужеродные для данного организма белки, жиры, полисахариды и нуклеиновые кислоты подвергаются химическому расщеплению до более простых и легко усвояемых соединений, до так называемых «универсальных строительных блоков»:

белки → аминокислоты;

жиры → глицерин и жирные кислоты;

полисахариды → глюкоза;

нуклеиновые кислоты → нуклеотиды.

Процессы физического и химического превращения питательных веществ пищи у высокоорганизованных существ происходят в органах пищеварения, а для одноклеточных (частично и для многоклеточных) организмов характерно внутриклеточное пищеварение, приуроченное к лизосомам. Распад веществ в ходе пищеварения сопровождается освобождением незначительного количества энергии, которая рассеивается в виде тепла.

Образующиеся в результате пищеварения «строительные блоки» (мономеры), доставляются кровью и тканевой жидкостью в клетки. Последние тратят эти вещества в зависимости от своей функциональной потребности на реакции пластического или энергетического обмена.

2. Роль дыхания в получении химической энергии в клетке

Поступающие в клетку вещества являются источником химической энергии. Энергия поступает в различные участки клетки и переходит из одной формы в другую. Каждая форма энергии служит затем, для выполнения в клетке определенной работы. Наиболее пригодна для использования в живой клетке химическая энергия, выделяемая в ходе окисления органических веществ.

Дыханием можно назвать практически любой процесс, при котором окисление органических веществ ведет к выделению химической энергии. Когда этот процесс протекает в клетках, его называют внутренним, клеточным или тканевым дыханием. Если для него требуется кислород, то дыхание называют аэробным (от греч. аэро – воздух), если же реакции идут в отсутствие кислорода, то говорят об анаэробном дыхании (от греч. а– отрицание и аэро).

Тканевое дыхание не следует путать с процессами поглощения кислорода из окружающей среды и выделения углекислого газа в среду. В совокупности эти два процесса называются внешним дыханием или газообменом.

В ходе клеточного дыхания органические молекулы (чаще углеводы или жиры) последовательно расщепляются в ряде ферментативных реакций. В каждой из этих реакций высвобождается небольшое количество энергии, и значительная часть этой энергии запасается в молекулах АТФ.

Таким образом, клеточное дыхание – это окисление субстрата, приводящее к получению химической энергии (АТФ). Субстратом для дыхания служат органические соединения.

Большинство клеток использует в качестве дыхательного субстрата углеводы. Клетки головного мозга млекопитающих вообще не способны использовать для дыхания ничего, кроме глюкозы. Жиры составляют «первый резерв» и пускаются в дело главным образом тогда, когда запас углеводов исчерпан. Впрочем, в клетках скелетных мышц при наличии глюкозы и жирных кислот предпочтение отдается последним. Аминокислоты используются для дыхания лишь после того, как будут использованы все запасы углеводов и жиров, например при длительном голодании.

3. Коферменты, используемые при дыхании

Различные этапы дыхания катализируются ферментами. Нам уже известно, что многим ферментам помимо субстратов еще требуются особые молекулы, называемые коферментами. Коферменты во многих случаях синтезируются из витаминов, содержащихся в пище.

Коферменты, о которых пойдет здесь речь, являются активными переносчиками, потому что они транспортируют атомы или группы атомов от одной реакции к другой. Время жизни коферментов велико и они могут использоваться несчетное количество раз, а потому они необходимы организму лишь в очень небольших количествах. Сведения о коферментах, принимающих участие в процессах дыхания, приведены в таблице 1.

Таблица 1

Коферменты, принимающие участие в дыхании

Название кофермента	Функция	Витамин, из которого синтезируется данный кофермент
Никотинамидадениндинуклеотид (НАД+)	Передает атомы водорода в цепь переноса электронов	Ниацин
Флавинадениндинуклеотид (ФАД)	Передает атомы водорода в цепь переноса электронов	Рибофлавин
Коэнзим А (Ко А)	Передает ацетильную группу в цикл Кребса	Пантотеновая кислота

4. Основные этапы энергетического обмена

Мы будем рассматривать этапы кислородного дыхания в случае, когда дыхательным субстратом выступает глюкоза. При полном кислородном расщеплении глюкозы выделяют следующие этапы (рис. 2):

• бескислородное расщепление глюкозы – гликолиз, или путь Эмбдена–Мейергофа;

• вовлечение пировиноградной кислоты в цикл Кребса;

• цикл Кребса, или цикл трикарбоновых кислот, или цикл лимонной кислоты;

• цепь переноса электронов, или окислительное фосфорилирование.

III. Этапы полного кислородного окисления глюкозы. Брожение

1. Этап бескислородного окисления глюкозы – гликолиз

Гликолиз (от греч. гликос – сладкий и лизис – растворение) – ферментативный анаэробный процесс распада углеводов до пировиноградной кислоты (ПВК, которая чаще всего присутствует в клетке в виде солей, называемых пируватами), общий для процесса кислородного дыхания и для многих типов брожения.

Реакции гликолиза протекают не в митохондриях, а в цитоплазме, и для них не требуется присутствие кислорода (ферменты гликолиза присутствуют в растворенном состоянии в цитоплазме).

Исходными продуктами гликолиза являются: С₆Н₁₂О₆ – глюкоза (6С); 2АТФ; 4АДФ; 2Ф_н; 2НАД⁺.

Сущность происходящих процессов заключается в том, что в ходе реакций гликолиза шестиуглеродная молекула глюкозы (6С) расщепляется на две молекулы трехуглеродного соединения (3С) – ПВК. При этом образуется два главных продукта – АТФ (4 молекулы, но так как 2 молекулы затрачивается, то чистый выход 2АТФ) и атомы водорода (4Н), присоединенные к коферменту НАД⁺. Промежуточных звеньев на пути превращения исходных продуктов в конечные – 10 (рис. 3).

Конечными продуктами гликолиза являются: 2С₃Н₄О₃ (ПВК); 2НАД·Н₂; 4АТФ; 2АДФ. Запишем суммарную реакцию гликолиза:

С₆Н₁₂О₆ → 2С₃Н₄О₃ + 4Н + 2АТФ

Конечная судьба пировиноградной кислоты зависит от присутствия кислорода в клетке. Если кислород имеется, то ПВК переходит в митохондрии для полного окисления до воды и углекислого газа. Если же кислорода нет, то она превращается в этанол, либо в молочную кислоту в ходе брожения.

Рис. 3. Схема гликолиза