Опис клостридій
Клостридії (Clostridium) - Це грампозитивні мікроорганізми (при фарбуванні по граму набувають синьо-фіолетовий колір), що відносяться до сімейства Clostridiacae, роду Clostridium. Перший опис клостридій датовано 1 880 роком польським вченим мікробіологом А. Пражмовський. Є палички розміром від 0,5 до 20 мкм, рухливі, володіють різною протеолітичної активністю (здатністю виробляти ферменти) в залежності від виду. Здатні утворювати спори, в результаті яких набувають форму «веретена» у зв'язку з тим, що роздуваються в центрі за рахунок утворення ендоспори (саме від грецького слова «веретено» і відбулося їх назва). Особливість утворювати ендоспори дозволяє клостридії витримувати кип'ятіння і бути малодоступними для антибіотиків. Іноді ендоспори розташовуються термінально, що надає клостридії форму «тенісних ракеток». Клостридії є анаеробами (розмножуються при відсутність кисню).
До роду Clostridium відносяться 100 і більше видів бактерій. Найбільш відомі з них C. botulinum (збудник ботулізму), C. tetani (збудник правця), C. septicum, C. perfringens, C. oedematiens, C. novyi (збудники газової гангрени), C. difficile, C. hystoliticum, C . sporogenes, C. clostridioforme, C. acetobutylicum, C. colicanis, C. aerotolerans, C. bifermentans, C. tertium, C. piliforme, C. laramie, C. ramosum, C. fallax, C. formicaceticum та інші.
Клостридії широко поширені в природі, можуть виявлятися в грунті, в водоймах. Деякі клостридії (наприклад, C. difficile) є представниками нормальної мікрофлори деяких систем організму людини і тварини, тобто є сапрофіти. Найчастіше вони виявляються в кишечнику, на шкірі, слизовій оболонці ротової порожнини, жіночої статевої системи, респіраторного тракту. Але все ж основне місце проживання - кишечник.
Фактори патогенності клостридій
Особливість клостридій і захворювань, викликаних ними, це вироблення токсинів і симптоми, пов'язані з ними, тобто клостридіоз - токсикоінфекції.
1) Токсиноутворення - це фактор патогенності клостридій. Деякі види клостридій (C. botulinum, C. tetani, C. perfringens) продукують одні з найсильніших бактеріальних екзотоксинів (ботулотоксин, правцевий токсин - тетаноспазмін, -токсин, що руйнує еритроцити). Екзотоксини володіють нейротоксичностью (дію на нервову систему), гемотоксічностью (на еритроцити і лейкоцити), некротоксічностью (викликає некроз тканин). 2) Іншим фактором патогенності є інвазивність - здатність локального ушкодження тканин за рахунок вироблення ряду протеолітичних ферментів. Зокрема, C. perfringens здатна виробляти протеїназу (расщепляющую білки), коллагеназу, гіалуронідазу. Такі фактори агресії, як протеиназа, лецитиназа, гіалуронідаза, коллагеназа, є результатом життєдіяльності багатьох видів клостридій.
Головною особливістю патогенної дії клостридій є переважання некротичних процесів в тканинах над запальними, вираженість яких мінімальна. Отже, життєдіяльність клостридій здійснюється в анаеробних (без кисню) умовах і супроводжується виробленням токсинів, ферментів і білків, який визначають газоутворення і некроз в тканинах, а також загальне токсичний вплив на організм хворого (частіше це нейротоксичний вплив).
Загальні причини зараження інфекціями, викликаними клостридиями
Джерелом інфекції може бути хвора і носій як людина, так і тварина, з випорожненнями якого клостридії потрапляють у грунт, на дно водойм, де можуть зберігатися кілька місяців. Механізми зараження - аліментарний (харчовий), контактно-побутовий.
Факторами передачі харчового шляху служать харчові продукти (м'ясні продукти, фрукти та овочі, молоко і молочні продукти), для ряду хвороб, як ботулізм наприклад, це продукти зі створенням анаеробних умов без попередньої термічної обробки (консерви, соління, копченості, в'ялені продукти, ковбаси домашнього приготування). Контактно-побутовий механізм реалізується через рановий шлях інфікування, коли спори клостридій певних видів потрапляють на пошкоджені шкірні покриви. Також описано випадки хвороб новонароджених (в умовах порушення правил стерильності), що буває при правці, ботулізмі та інших клостридіоз.
Захворювання, викликані клостридиями
Ботулізм (збудник С. botulinum)
Правець (збудник С. tetani)
Газова гангрена (збудники С.perfringens тип А, С.septicum, C.oedematiens, C.novyi)
Псевдомембранозний коліт або ПМК (викликається частіше C.difficile, але може грати роль і С.perfringens тип А).
Некротичний ентерит (причиною є С.perfringens типу F)
Харчова токсикоінфекція, викликана С.perfringens
Анаеробна інфекція
Анаеробна інфекція (газова гангрена) — захворювання поліетіоло-гічного характеру. Вона зумовлюється діянням кількох видів збудників із роду Clostridium в асоціації з різними аеробними мікроорганізмами (патогенні стафілококи і стрептококи).
Спори клостридіїв стійкі до дії факторів зовнішнього середовища, у грунті вони зберігаються 20—25 років, витримують кип'ятіння від 10—15 хв до 1 год, знешкоджуються 5 % розчином формаліну, кам'яновугільним дьогтем.
До збудників анаеробної інфекції належать С. perfringens, С. novyi, C. septicum, С. histolyticum, С. difficile.
До непатогенних клостридіїв, що відіграють роль у патогенезі захворювання тільки в поєднанні з патогенними мікроорганізмами, належать С. aerofoetidum, G.tertium, C. sporogenes та ін. Перші чотири патогенних види можуть спричиняти анаеробну інфекцію кожний зокрема, але звичайно захворювання виникає при певному поєднанні кількох співчленів паразитоценозу. Менш патогенні і непатогенні види клостридіїв самі по собі не спричиняють захворювання, але вони руйнують тканини, знижують окислювально-відновний потенціал і тим самим створюють сприятливі анаеробні умови для розвитку патогенних видів.
Clostridium perfringens
Збудника відкрили в 1892 р. М. Уелчем і Г. Неттал. Цей мікроорганізм — нормальний насельник кишок у людей і тварин. Поза організмом зберігається роками у вигляді спор. Майже постійно є в грунті. Під час першої світової війни його виявляли в 70—80 % усіх випадків анаеробної інфекції, а під час другої світової війни —у 91 —100 %.
Морфологія. С. perfringens— товста поліморфна нерухома паличка з округленими кінцями завдовжки 3—9 мкм і завширшки 0,9—1,3 мкм.
В організмі тварин і людини утворює капсулу, у зовнішньому середовищі — овальної форми спору, що розташована субтермінально і перевищує поперечник самого мікроорганізму. Збудник забарвлюється всіма аніліновими барвниками, грампозитивний.
Культивування. С perfringens росте в усіх живильних середовищах, що застосовуються для культивування анаеробів (рН 6,0—8,0). Оптимальна температура для росту 35—37 °С (крайні границі — 16 і 50 °С).
У середовищі Кітта — Тароцці дає рівномірну каламуть із значним виділенням газу. В глибині агару стовпчиком колонії мають вигляд дисків абосочевичок (рис. 82, б). На кров'яному агарі з глюкозою утворює гладенькі дископодібні колонії сірого кольору з рівними краями і підвищенням у центрі.
Токсиноутворення. Збудник продукує складний за антигенним і хімічним складом токсин, що включає кілька фракцій: а-гемолізину, 6-гемолізину, Р-токсину (некротоксину), е-токсину (нейротоксину) та ентеротоксину, С. perfringens утворює протеїназу, плазмін, колагеназу, гіалуронідазу, нейраміні-дазу, дезоксирибонуклеазу.
Антигенна структура. С perfringens має шість сероварів: А, В, С, D, Е, F, які різняться між собою серологічно і специфічністю своїх токсинів.
Серовар А живе в кишках людини в природних умовах і є збудником анаеробної інфекції, коли проникає парентеральним шляхом; серовар D спричиняєінфекційну ентеротоксемію у людей і тварин; серовар Е — некротичний ентерит у людей.
Патогенність для тварин. З експериментальних тварин сприйнятливі морські свинки, кролі, голуби, миші. На розтині заражених тварин, що загинули, у місці введення утворюється набряк, помітне розплавлення тканини, скупчення газу, в крові майже завжди виявляють клостридії. С. perfringens патогенна для свійських тварин, спричиняє у них низку тяжких захворювань.
Clostridium novyi
Збудника відкрив Ф. Нові в 1894 р. Етіологічну роль йо го довели в 1915 р. М. Вайнберг і К- Сеген. Щодо частості виникнення анаеробна інфекція займаєдруге місце; у грунті виявляють у 64 % випадків.
Морфологія. С. novyi — крупна поліморфна паличка з округленими кінцями завдовжки 4,7—22,5 мкм, завширшки 1,4—2,5 мкм. Часто розташовуєтьсякороткими ланцюжками (рис. 83, а), рухлива, перитрих, має до 20 джгутиків; у зовнішньому середовищі утворює овальні спори, розташовані звичайно суб-термінально, в організмі тварин і людини капсул не продукує, забарвлюється грампозитивно.
Культивування. С novyi — строгий анаероб. Оптимальна температура росту 37—45 °С (крайні границі — 15 і 50 °С), рН 7,8. У середовищі Кітта — Тароцці росте з накопиченням газу, випаданням осаду і просвітленням середовища. На глюкозокров'яному агарі утворює шорсткі колонії з трохи піднятим центром і бахромчастими краями з зонами гемолізу. У посіві в агарі стовпчиком розвивається у вигляді пластівчастих колоній з компактним центром і тонкими нитками, що відходять від нього.
Антигенна структура. С. novyi має чотири серовари: А, В, С, D, із них тільки серовар А є збудником анаеробної інфекції у людини.
Токсиноутворення. С. novyi серовар А продукує а, у, б, є-токсини, серовар В — а-, Р-, £-, г|-токсин; серовар С слабкотоксигенний, у культурах виділяє активний гемолізин, що має властивості фосфоліпази.
Патогенність для тварин. При підшкірному введенні культури кролям, білим мишам, морським свинкам, голубам виникає драглистий, желеподібнийнабряк, звичайно без пухирців газу. На розтині набрякла тканина безбарвна або трохи гіперемійована, помітна незначна зміна м'язів.
Clostridium septicum
Збудник виділений у 1877 р. Л. Пастером і Ж- Жубером із крові корови. У 1881 р. Р. Кох довів, що цей мікроорганізм спричиняє злоякісний набряк. У грунті трапляється у 80 % досліджуваних проб.
Морфологія. Клостридії поліморфні, довжина їх коливається від 3,1 до 14,1 мкм, товщина — від 1,1 до 1,6 мкм; трапляються і ниткоподібні форми до 50 мкм завдовжки. Мікроорганізми рухливі, перитрихи, в організмі тварин не продукують капсул, спори їх розташовуються центрально або субтермінально, грампозитивні.
Культивування. Клостридії злоякісного набряку — строгі анаероби, температурний оптимум росту 37—45 °С, рН середовища 7,6. Добре розвиваються в МПБ і на МПА з додаванням 0,5 % розчину глюкози. На глюкозо-кров'яному агарі утворюють суцільний ніжний наліт у вигляді химерно переплетених ниток на тлі гемолізу. В агарі стовпчиком колонії мають вигляд клубків вовни (рис. 84, б). У бульйоні спричиняють рівномірне помутніння з наступним випаданням пухкого білуватого слизистого осаду.
Токсиноутворення. Збудник злоякісного набряку виробляє летальний екзотоксин, який некротизує токсин, гемотоксин, гіалуронідазу, нейраміні-дазу, колагеназу.
Гемолітичні властивості проявляються щодо еритроцитів людини, коней, барана, кроля і морської свинки.
Антигенна структура. За допомогою РА у С. septicum виявлено шість сероварів на основі відмінностей Н-антигенів. Має спільні антигени з С chau-voei, яка спричиняє анаеробну інфекцію у тварин.
Патогенність для тварин. Із свійських тварин сприйнятливі коні, вівці, свині, велика рогата худоба. Заражені морські свинки гинуть через 18— 48 год. У мазках-відбитках із зрізів печінки загиблих тварин можна виявити довгі зігнуті нитки, що складаються з С. septicum.
Clostridium histolyticum
Збудник виділений у 19І6 р. М. Вайнбергом та Е. Сегеном. Це грампозитивна, рухлива паличка завдовжки 1,6—3 мкм і діаметром 0,6—1 мкм, утворює овальні спори, розташовані субтермінально. С. histolyticum має властивість продукувати колагеназу, протеїназу і діалізабельний токсин, які розплавляють тканини зараженого організму. При внутрішньовенному введенні тваринам екзотоксин спричиняє лізис (3-клітин підшлункової залози, в результаті чого швидко настає смерть.
