Особливості процесів реабсорбції в канальцях нирок
Первинна сеча, проходячи по канальцях та збиральних трубочках, перед тим, як перетворитися на кінцеву сечу, зазнає значних змін. Різниця полягає не тільки в її кількості (із 180 л залишається 1-1,5 л), але й якості. Деякі речовини, потрібні організму, цілком зникають із сечі або їх стає набагато менше. Відбувається процес реабсорбції. Концентрація інших речовин у багато разів збільшується: вони концентруються при реабсорбції води. Ще інші речовини, яких взагалі не було в первинній сечі, з'являються в кінцевій. Це відбувається в результаті їх секреції.
Канальцева реабсорбція відбувається у всіх відділах, але її механізм в різних частинах не одинаковий.
Процеси реабсорбції можуть бути активними або пасивними. Для здійснення активного процесу потрібно, щоб були специфічні транспортні системи та енергія. Пасивні процеси відбуваються, як правило, без витрати енергії за законами фізики і хімії.
У проксимальних звивистих канальцях повністю реабсорбуються амінокислоти, глюкоза, вітаміни, мікроелементи. В цьому ж відділі реабсорбується близько 2/3 води та неорганічних солей Nа+, К+, Са2+, Мg2+, Сl–, НСО–, тобто ті речовини, які потрібні організму для його діяльності. Механізм реабсорбції головним чином прямо чи посередньо пов'язаний з реабсорбцією Nа+.
Реабсорбція натрію Більша частина Nа+ реабсорбується проти градієнту концентрації за рахунок енергії АТФ. Реабсорбція Nа+ здійснюється в 3 етапи: перенесення іона через апікальну мембрану епітеліальних клітин канальців, транспортування до базальної або латеральної мембрани та перенесення через зазначені мембрани в міжклітинну рідині і в кров. Основною рушійною силою реабсорбції є перенесення Nа+ за допомогою Nа+, К+–АТФази через базолатеральну мембрану. Це забезпечує постійне відтікання іонів з клітин. Унаслідок цього Nа+ за градієнтом концентрації за допомогою спеціальних утворень ендоплазматичного ретикулуму надходить до мембран, повернутих до міжклітинного середовища.
Порушення реабсорбції електролітів (К+, Na+, Са++, Сl-) і фосфатів. Зниження реабсорбції електролітів спостерігається:
- при зменшенні продукції наднирниковими залозами альдостерону,
- при пошкодженнях епітелію ниркових канальців (запального, дистрофічного характерів),
- при використанні деяких медикаментозних препаратів – інгібіторів реабсорбції електролітів у ниркових канальцях (фуросемід та інші
діуретики).
- при спадкових і набутих дефектах транспортних систем (фосфатний нирковий діабет, синдром Фанконі, отруєння флоридзином).
Внаслідок цього постійно діючого конвейєра концентрація іонів в середині клітини і особливо поблизу апікальної мембрани стає значно нижчою, ніж з другого її боку. Це сприяє пасивному надходженню Nа+ в клітину по іонному градієнту. Таким чином, 2 етапи натрієвої реабсорбції клітинами канальців є пасивними і лише один, кінцевий, потребує витрат енергії. Крім того, частина Nа+ реабсорбується пасивно по міжклітинних проміжках разом із водою.
Реабсорбція глюкози Глюкоза реабсорбується разом із транспортом Nа+. В апікальній мембрані клітин є спеціальні транспортери. Це білки з молекулярною масою 320 000, які в початкових відділах проксимального канальця переносять один Nа+ та одну молекулу глюкози (поступове зменшення концентрації глюкози в сечі призводить до того, що в наступній ділянці канальця для перенесення однієї молекули глюкози використовується вже два Nа+). Рушійною силою цього процесу є також електрохімічний градієнт Nа+, На протилежному боці клітини комплекс Nа-глюкоза-переносник розпадається на три елементи. Внаслідок цього звільнений переносник повертається на своє колишнє місце і знову набуває здатності переносити нові комплекси Nа+ та глюкози. В клітині концентрація глюкози збільшується, завдяки чому утворюється градієнт концентрації, який спрямовує її до базально-латеральних мембран клітини та забезпечує вихід у міжклітинну рідину. Звідси глюкоза надходить у кровоносні капіляри і повертається в загальний кровообіг. Апікальна мембрана не пропускає глюкозу назад у просвіт канальця.
Реабсорбція глюкози відбувається шляхом її фосфорилювання на мембранах епітеліоцитів канальців за допомогою ферменту глюкокінази (гексокінази)і глюкозо-6-фосфатази, які продукуються епітеліоцитами. Якщо концентрація глюкози в крові і первинній сечі (фільтраті) не перевищує 180 мг (10 ммоль/л), то глюкозурія відсутня.
Реабсорбційний кліренс за глюкозою = 0
П р и ч и н и глюкозурії: а) аліментарна (надмірне вживання вуглеводів), б) цукровий діабет (зменшення продукції інсуліну, за рахунок чого зростає концентація глюкози в крові понад 180 мг%, крім того, спостерігається зниження активності глюкокінази епітеліоцитів ниркових канальців), в) пошкодження епітелію канальців (дистрофічні зміни, некроз), г) спадково обумовлений дефіцит глюкокінази (гексокінази) і глюкозо-6-фосфатази, д) отруєння флоридзином
(полісахарид, який міститься в клеї фруктових дерев, веде до блокування процесів фосфорилювання глюкози в епітелії ниркових канальців, е)ускладнена вагітність (накопичення токсичних речовин, близьких до флоридзину), є) стрес, який є причиною:
- посиленого розпаду глікогену у депо,
- посилення глюконеогенезу,
- підвищення продукції глюкокортикоїдів, які блокують глюкокіназу.
Реабсорбція амінокислот Реабсорбція амінокислот відбувається за таким же механізмом, як і реабсорбція глюкози. Повна реабсорбція амінокислот відбувається вже в початкових відділах проксимальних канальців. Цей процес також пов'язаний з активною реабсорбцією Nа+ через апікальну мембрану клітини.
Виявлено 4 типи транспортних систем: а) для основних; б) для кислих; в) для гідрофільних; г) для гідрофобних амінокислот. Із клітини амінокислоти пасивно по градієнту концентрації проходять через мембрану в міжклітинну рідину, а звідти – в кров.
Особливості реабсорбції білків Механізм реабсорбції білків значно відрізняється від механізму реабсорбції описаних сполук. Потрапляючи в первинну сечу, невелика кількість білків у нормі майже повністю реабсорбується шляхом піноцитозу. В цитоплазмі клітин проксимальних канальців білки розпадаються за участю лізосомальних ферментів. Амінокислоти, які утворюються, за градієнтом концентрації з клітини надходять у міжклітинну рідину, а звідти – в кровоносні капіляри. Таким шляхом може реабсорбуватися до 30 мг білка за 1 хв. При ушкодженні клубочків у фільтрат потрапляє більше білків і частина їх може надходити в сечу (протеїнурія).
За нормальних умов у первинній сечі міститься 30 мг% альбумінів, у вториній сечі білок відсутній, оскільки альбуміни повністю реабсорбуються у ниркових канальцях.