43. Вакуолярная система внутриклеточного транспорта

Вакуолярная система, состоящая из одномембранных разнообразных по строению и функциям органелл (эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, эндосомы, секреторные вакуоли), выполняет общую функцию синтеза, перестройки (модификации), сортировки и выведения (экспорта) из клетки биополимеров, главным образом белков-гликопротеидов, а также функцию синтеза мембран этой системы и плазматической мембраны.

Необходимо отметить, что синтез основной массы клеточных белков протекает на полисомах в цитозоле. Особенностью белкового синтеза в цитозоле является то, что в зависимости от типа иРНК синтезируются различные белки, направляющиеся строго к своим внутриклеточным компонентам. Это связано с тем, что разные по назначению белки имеют определенные «сигнальные» последовательности аминокислот, как бы адреса, по которым разные белки распределяются в клетке. Так, ядерные белки имеют NLS-сигнальную последовательность, белки митохондрий, так же как белки цитозоля, цитоскелета, пластид и пероксисом, — свою сигнальную последовательность. Характерным является то, что все типы перечисленных белков начинают и заканчивают синтез в цитозоле и затемпосттрансляционно с помощью внутриклеточных белковых комплексов переносятся «по адресам».

В отличие от этих типов белков, белки экспортного назначения и белки мембран синтезируются на рибосомах, расположенных на мембранах эндоплазматического ретикулума, и попадают внутрь вакуолей, по мере синтеза полипептидной цепи,котрансляционно. Затем эти белки уже внутри вакуолей или в составе мембран вакуолей транспортируются внутрь клетки.

44. •Аппарат (комплекс) Гольджи

 Комплекс Гольджи. Аппарат Гольджи - органоид клетки, главной функцией которого является транспорт и химическаямодификация поступающих в него веществ, необходимых для анаболизма клетки.       Аппарат Гольджи содержится в цитоплазме почти всех эукариотических клеток.       Структуру, известную теперь как аппарат Гольджи, впервые обнаружил в клетках в 1898 г. Камилло Гольджи (Golgi, Camillo 1843/44-1926, итальянский врач и цитолог, лауреат Нобелевской премии 1906 г. по физиологии и медицине). Детальное исследование данной структуры сделано позже с помощью электронного микроскопа.       Аппарат Гольджи представляет собой стопку уплощенных мембранных мешочков, так называемых цистерн, и связанную с ними систему пузырьков, называемых пузырьками Гольджи. На одном конце стопки мешочков постоянно образуются новые цистерны путем слияния пузырьков, отпочковывающихся, от гладкого эндоплазматического ретикулума. Эта «наружная», или формирующая, сторона стопки выпуклая. На другом конце стопки, на «внутренней» стороне завершается созревание цистерн и они вновь распадаются на пузырьки. Эта сторона имеет вогнутую форму. Цистерны в стопке постепенно перемещаются от наружной стороны к внутренней.

     Функцией аппарата Гольджи является транспорт и химическая модификация поступающих в него веществ. Функция эта особенно важна и заметна в секреторных клетках. Примером являются ацинарные клетки поджелудочной железы. Эти клеткисинтезируют и секретируют ферменты панкреатического сока в выводной проток железы, открывающийся вдвенадцатиперстную кишку. Исходным субстратом для ферментов являются белки, поступающие в аппарат Гольджи из эндоплазматического ретикулума, с которым, как и с другими органоидами, взаимодействует аппарат Гольджи. После модификации (образование гликопротеинов) и концентрирования, белки в пузырьках Гольджи (секреторные пузырьки) переносятся к плазмалемме секреторной клетки. Конечным этапом является секреция неактивного фермента посредствомпроцесса, обратного пиноцитозу. Ферменты, выделяемые поджелудочной железой, синтезируются в неактивной форме, чтобы они не могли разрушать клетки, в которых они образуются. Фермент в неактивной форме называется проферментом или зимогеном. Примером может служить трипсиноген, превращающийся в активный трипсин в двенадцатиперстной кишке.       Аппаратом Гольджи секретируется важный гликопротеин муцин, в растворе образующий слизь. Муцин выделяется бокаловидными клетками, находящимися в толще эпителия слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта и дыхательных путей.       Аппарат Гольджи принимает участие в транспорте липидов. При переваривании липиды расщепляются и всасываются втонкой кишке в виде жирных кислот и глицерола. В гладком эндоплазматическом ретикулуме энтероцита липиды ресинтезируются. Они покрываются белковой оболочкой и через аппарат Гольджи транспортируются к плазматической мембране, через которую они покидают клетку и поступают преимущественно в лимфатическую систему.       Помимо функций, связанных с секрецией белков, гликопротеинов, углеводов и липидов, аппарат Гольджи выполняет еще одну функцию - в нем формируются лизосомы.