3. Ассоциативные азотфиксирующие бактерии и их роль в обогащении почвы азотом

Ассоциативные азотфиксаторы – бактерии, обитающие в ризоплане (на поверхности корней), ризосфере (в почве, окружающей корни ) и филлосфере (на листьях, стеблях ) растений, т. е. живущие в ассоциации с высшими растениями.

Благодаря ассоциативным бактериям фиксируется существенное количество атмосферного азота.

В 1974—1976 гг. бразильский ученый И. Доберейнер впервые обнаружила спиралевидные грамотрицательные аэробные бактерии — азоспириллы, развивающиеся в ризосфере и ризоплане тропических травянистых растений, обладающие способностью к азотфиксации и вступающие в ассоциативные взаимоотношения с растениями. Изучение таких бактерий позволило выделить среди них несколько видов: Azospirillum lipoferum, A. brasilense, A. amazonense, A. halopraeferans. Рост и развитие ассоциативных бактерий связаны с поступлением к ним от растений легкодоступных источников углерода и энергии в виде корневых выделений (cахаров, органических кислот и других органических веществ), а также корневого отпада и опада (Мишутин, Емцев, 2005).

В агроценозах со злаковыми культурами важная роль принадлежит бактериям рода Azospirilum, они встречаются в ризоплане различных растений. В течение года в разных типах почв эти микроорганизмы могут фиксировать от 34 до 60 кг азота на 1 га. В почве под злаковыми травами производительность азотфиксации в течение вегетационного периода достигала до 40 кг азота на 1 га, а за 150 суток вегетации - от 16 до 22 кг азота на 1 га. Следует отметить, что интенсивность азотфиксации определяется не только видовыми особенностями растений, а также их сортовыми различиями. Было установлено, что у разных сортов ячменя этот показатель может отличаться в 3,0-3,5 раза, а у разных сортов яровой пшеницы - в 250-450 раз (Лысак, 2007).

В ризосфере небобовых растений достаточно широко распространены и азотфиксирующие бактерии родов Enterobacter, Klebsiella, Escherichia, Erwinia и Citrobacter (семейства Enterobacteriaceae). Бактерии перечисленных родов представляют собой грамотрицательные палочки, подвижные (за исключением представителей рода Klebsiella), факультативные анаэробы. Они выносят довольно низкое значение реакции среды и в большом количестве обнаруживаются под лесными насаждениями, произрастающими на подзолистых почвах.

В зоне умеренного климата азотфиксация в ризоплане растений осуществляется главным образом факультативно анаэробными бактериями, среди которых доминируют энтеробактерии, главным образом представители рода Klebsiella. Активным азотфиксатором оказался вид Klebsiella planticola. Обнаружены азотфиксирующие виды рода Bacillus: В. polymyxa, В. macerans, В. azotofixans (последний выявлен на корнях злаков в тропиках). В ризосфере на корнях кукурузы, сорго и риса обнаружен новый вибриоидный организм — Herbaspirillum seropedicae, способный к фиксации азота в условиях ассоциативного симбиоза.

На корнях злаковых и других небобовых растений распространены представители рода Pseudomonas, среди которых имеется ряд азотфиксаторов. Например, ассоциативный азотфиксатор P. paucimobilis часто встречается под рисом. Ассоциативная азотфиксация протекает практически во всех почвах в прикорневом пространстве или на корнях различных небобовых растений. В почвах зоны умеренного климата азотфиксация выявлена в ризосфере разнообразных небобовых растений — зерновых, корне- и клубнеплодных, овощных культур, пастбищных и дикорастущих злаков, растений влажных и суходольных лугов, лесных трав.

Активность ассоциативной азотфиксации определяется количеством органических веществ — корневых выделений и корневого спада, поступающих в прикорневую зону небобовых растений. Считают, что высокая активность азотфиксации в ризосфере тропических растений (сахарного тростника, паспалума, маиса и др.) обусловлена их способностью использовать при фотосинтезе путь через дикарбоновые кислоты (С-4 путь).

Интересно отметить, что ассоциативные бактерии Azospirillum lipoferum преимущественно развиваются в ризоплане растений с С-4 типом фотосинтеза, a Azospirillum brasilense — в ризоплане растений с С-3 типом фотосинтеза.

Ассоциативная азотфиксация может также осуществляться в филлосфере или филлоплане, т. е. на поверхности растений (листьев, стеблей). Здесь обитают так называемые эпифитные бактерии, среди которых широко распространены азотфиксаторы. Доминируют бактерии семейства Enterobactenaceae, преимущественно рода Егwinia (Erwinia herbicola). Эти бактерии развиваются и фиксируют азот, используя выделения органических и минеральных соединений, главным образом углеводов и органических кислот при экзоосмосе.

Количество азота, фиксированного ассоциативными бакте- риями в филлосфере растений, зависит как от вида растения, так и от ряда внешних факторов (температуры, влажности, солнечной ра диации и др.). Например, в филлосфере березы продуктивность ассоциативной фиксации составляет около 9 кг/га, а в филлосфере тимофеевки — около 13 кг/га азота за вегетационный период (Мишустин, Емцев, 2005).