2.2 Значение других видов бактерий в накоплении азота в почве

На сегодняшний день в группе свободноживущих микроорганизмов находятся не только азотобактер и клостридии, но и многие другие микроорганизмы: клебсиеллы, бациллы, большинство фототрофных бактерий, многие цианобактерии, сульфатредуцирующие, метаногенные и другие бактерии.

Фиксация азота свободноживущими цианобактериями имеет существенное значение, во всяком случае, на рисовых полях (где они связывают 30-50 кг азота на 1 га в год). В чистых культурах способность связывать азот установлена примерно у 40 видов цианобактерий.

К азотфиксаторам относятся и некоторые виды Pseudomonas fluorescens (семейство Pseudomonadaceae). Этот аэробный микроб богаче представлен в почвах северной зоны.

Из других анаэробных азотфиксирующих бактерий в почвах нередко обнаруживается Bacillus polymyxa, относящаяся к семейству Bacillaceae. Этот микроорганизм в качестве углеродного питания использует простые сахара и некоторые полисахариды, а также пектин.

Своеобразная обстановка для микроорганизмов вообще, и азотфиксаторов в частности, создается на затопленных полях под посевами риса. При разложении массы растительных остатков в почве под слоем воды наряду с другими веществами образуются газообразные соединения — водород, метан, СО2. Установлено, что Н2 и СН4 могут быть источниками энергии и питания для некоторых азотфиксирующих бактерий. Имеются корине - и микобактерии, способные жить автотрофно, окисляя водород и ассимилируя углекислоту. Одновременно они фиксируют молекулярный азот.

В воде рисовых полей, а также в других водоемах можно обнаружить и других азотфиксаторов, представляющих собой анаэробные бактерии. К ним относятся фототрофные пурпурные серобактерии (Thiocapsa, Chromatium, Thiocystis и др.), пурпурные несерные бактерии (Rhodospirillum, Rhodopseudomonas и др.) и зеленые серобактерии (Chlorobium, Pelodiction).

Метан используется специфическими азотфиксирующими бактериями из рода Methylomonas (семейство Methylomonadaceae), которые в аэробных условиях могут жить, окисляя только метан или метиловый спирт.

В почвах, загрязненных нефтью, развивается специфический ценоз микроорганизмов, усваивающих молекулярный азот. В основном здесь размножаются ассимилирующие углеводороды коринебактерии (Arthrobacter).

К активным азотфиксаторам относятся аэробные цианобактерии (сине-зеленые водоросли). Можно считать, что все микроорганизмы этой группы, обладающие гетероцистами (клетки с толстой оболочкой), способны фиксировать N2, Они входят в порядки Mastigocladales, Stigonematales и Nostocales класса Hormogoniophyсеае. В почвах СНГ обнаружено около 130 видов и разновидностей гетероцистных форм цианобактерий. Из них к азотфиксаторам принадлежат роды Anabaena, Nostoc, Cylindrospermum, Calothris, Tolypothrix и Scytonema, причем наиболее распространены в почвах представители рода Nostoc (http://agroinf.com/mikrobiologiya)

Усвоение молекулярного азота происходит в гетероцистах, то есть в клетках, куда ограничен доступ кислорода. Тем не менее, ферментный аппарат, связывающий N2, обнаружен и в вегетативных клетках гетероцистных форм цианобактерий. Это послужило основанием для поиска негетероцистных азотфиксирующих форм. В последнее время они найдены — это представители родов Plectonema и Phormidium, которые, не обладая гетероцистами, могут связывать N2.

Цианобактерии распространены во всех почвенно-климатических зонах. Однако они предпочитают нейтральную среду, и. поэтому их численность и видовой состав существенно возрастают в нейтральных почвах южной зоны. Отдельные их виды приурочены к определенным местам обитания. Многие цианобактерии живут в симбиозе с другими растительными организмами, например,— с грибами, образуя при этом лишайники. В результате адаптации к местным условиям они приобрели способность фиксировать азот при температуре, близкой к 0°С, иногда азотфиксация происходит даже при —5°С, оптимальная температура для этого процесса 15—20°С. В тропиках цианобактерии находятся в симбиозе с саговниками и печеночниками, а также с водным папоротником Azolla и т. д.

В природной обстановке цианобактерии всегда сожительствуют с другими микроорганизмами — бактериями и грибами. В местах разрастания водорослей особенно много олиготрофных бактерий. Массовое развитие цианобактерий отмечается в сильно увлажненных почвах, где они нередко образуют «цветение» почв. Аналогичное явление имеет место в водоемах при обильном размножении водорослей. В неорошаемых окультуренных почвах наиболее благоприятные условия для роста цианобактерий бывают весной и осенью, то есть в периоды увлажнения почвы, а в поливных, кроме того, и после орошения пашни (Шлегель, 1987).