Глава 3. Полигибридное скрещивание Основные теоретические положения

Скрещивание, при котором организмы анализируются по двум альтернативным (качественным) признакам, называется дигибридным, если анализируется более двух признаков — полигибридным.

Третий закон Менделя — закон независимого комбинирования признаков.

Формулировка закона: при скрещивании гомозиготных организмов, анализируемых по двум или более альтернативным (качественным) признакам, во втором поколении наблюдается независимое наследование признаков и комбинирование соответствующих им генов разных аллельных пар.

Генетическая запись закона

Для удобства записи результатов скрещивания пользуются решеткой Пеннета, в которой по горизонтали записывают женские гаметы, а по вертикали — мужские:

G	АВ	Аb	аВ	аb
АВ	ААВВ	АAВb	АаВВ	АаВb
Аb	АAВb	АAbb	АаВb	Ааbb
аВ	АаВВ	АаВb	aaBB	aaBb
аb	АаВb	Аabb	aaBb	aabb

F₁: 9 А-В-; 3А-bb; 3 ааВ-; 1ааbb

В результате скрещивания получаются разные комбинации генов. Генотип записывается при помощи фенотипического радикала. Фенотипический радикал — это краткая запись генотипа на основе фенотипа. 9 частей особей имеют два доминантных признака — записываем генотип как А-В-, 3 части — первый доминантный и второй рецессивный — записываем генотип как А-bb, 3 части — первый рецессивный и второй доминантный — записываем генотип как ааВ- и 1 часть — два рецессивных признака — записываем генотип как ààbb.

Если учесть расщепление по одному признаку, то получится соотношение 12:4, или 3:1. Следовательно, при дигибридном скрещивании каждый признак в потомстве дает расщепление независимо от другого. При этом происходит случайное комбинирование генов (и соответствующих им признаков), приводящее к новым сочетаниям, которых не было у родительских форм.

Для проявления третьего закона Менделя необходимо соблюдение следующих условий:

1. отсутствие взаимодействия генов кроме полного доминирования;

2. отсутствие летальных и полулетальных генов;

3. отсутствие сцепления генов;

4. равновероятный механизм образования гамет и зигот разных типов;

6) отсутствие плейотропного действия генов.

Решение типовых Задач

Задача 1. У человека карий цвет глаз доминирует над голубым, а способность лучше владеть правой рукой доминирует над леворукостью, причем гены обоих признаков находятся в различных хромосомах. Кареглазый правша женится на голубоглазой левше. Какое потомство в отношении указанных признаков следует ожидать в такой семье? Рассмотрите два случая: когда юноша гомозиготен по обоим признакам и когда он по ним гетерозиготен.

Решение. Оформляем условие задачи в виде таблицы:

Признак	Ген	Генотип
Карие глаза	A	А-
Голубые глаза	a	aa
Правша	B	В-
Левша	b	bb

Голубоглазая девушка-левша гомозиготна по обоим признакам, так как они рецессивные; ее генотип мы можем записать так: aabb. Генотип гомозиготного кареглазого юноши-правши ААВВ. У девушки образуется один тип гамет — ab, у юноши тоже образуется один тип гамет — АВ. Их слияние дает зиготу АаВb. Следовательно, все потомки окажутся по фенотипу кареглазыми правшами.

Если же юноша гетерозиготен по обоим признакам, то его генотип АаВb.

Унего при мейозе возможно образование гамет 4-х типов:АВ, аВ, Аb, ab. В результате слияния каждой из этих гамет с гаметой голубоглазой левши ab образуется 4 типа зигот: АаВb (кареглазый правша), aabb (голубоглазый левша), Aabb (кареглазый левша), aaBb (голубоглазый правша).

Задача 2. Отец с курчавыми волосами (доминантный признак) и без веснушек и мать с прямыми волосами и с веснушками (доминантный признак) имеют троих детей. Все дети имеют веснушки и курчавые волосы. Определите генотипы родителей и детей.

Решение. Оформляем условие задачи в виде таблицы:

П P. A- bb x aaB- F1. 3 A-B- ризнак	Ген	Генотип
Веснушки	A	A-
Отсутствие веснушек	a	aa
Курчавые волосы	B	B-
Прямые волосы	b	bb

Так как мать имеет два рецессивных гена bb, то один из них она обязательно должна передать своему ребенку, значит в генотипе детей есть такой ген. Так как отец имеет два рецессивных гена аа, то один из них он обязательно должен передать своим детям, значит в генотипе детей есть такой ген. Дети будут дигетерозиготны (AaBb). Установить точно генотипы родителей не представляется возможным, но так как все дети имеют одинаковый генотип (единообразие первого поколения), то, вероятно, родители гомозиготны по двум этим признакам и имеют генотипы AAbb и aaBB.

Задача 3. У человека карий цвет глаз доминирует над голубым, а темный цвет волос доминирует над светлым цветом волос. Гены обоих признаков находятся в разных парах хромосом. У голубоглазого темноволосого отца и кареглазой светловолосой матери родилось четверо детей, каждый из которых отличается друг от друга по указанным признакам. Определите генотипы родителей.

Решение. Оформляем условие задачи в виде таблицы:

Признак	Ген	Генотип
Карие глаза	A	А-
Голубые глаза	a	aa
Темный цвет волос	B	В-
Светлый цвет волос	b	bb