- •Мета посібника
- •1. Предмет і завдання екології
- •2. Поняття системи
- •2.1. Принцип емерджентності
- •2.2. Склад, структура, зовнішнє середовище і закон функціювання системи
- •3. Методи екологічних досліджень
- •3.1. Спостереження
- •3.2. Експеримент
- •3.3. Моделювання
- •3.3.1. Типи моделей
- •3.4. Холістичний і мерологічний підходи в екології
- •3.5. Загальна схема системного підходу в екології
- •3.6. Етапи системного дослідження
- •4. Спостереження.
- •4. Екологічні фактори
- •4.1. Поняття екологічного фактора
- •4.2. Типи взаємодії екофакторів
- •4.3. Комплексний вплив екологічних факторів
- •4.4. Поняття простору екофакторів
- •4.5. Поняття функції відгуку
- •4.6. Функція благополуччя
- •4.7. Класифікація екологічних факторів
- •4.8. Концепція лімітуючих факторів. Закон мінімуму ю. Лібіха
- •4.9. Закон толерантності Шелфорда (Shelford, 1913).
- •4.10. Поняття оптимуму
- •4.11. Значення коливального режиму екофакторів
- •5. Популяційна екологія
- •5.1. Поняття популяції в екології
- •5.2. Поняття “геміпопуляції”
- •5.3. Статичні показники популяції
- •5.3.1. Загальна чисельність популяції.
- •5.3.2. Розподіл особин у просторі
- •Динамічні показники популяції
- •5.4.1. Типи росту популяцій
- •5.4.2. Типи динаміки чисельності
- •5.6. Типи життєвих стратегій
- •Життєві форми організмів
- •6.1. Поняття життєвої форми
- •6.2. Класифікація життєвих форм
- •7. Поняття біоценозу
- •7.1.Визначення біоценозу
- •7.2. Структурованість біоценозу
- •7.3. Поняття екологічного метаболізму
- •7.4. Типи міжпопуляційних взаємовідносин
- •7.4.1. Математичні моделі міжпопуляційних взаємодій
- •7.4.2. Дифузна конкуренція
- •8. Екологічна ніша
- •9.1. Еволюція поняття про екологічну нішу
- •8.2. Поняття багатомірної ніші
- •9.3. Екологічна ніша з позицій системного підходу
- •8.4. Принцип конкурентного виключення г.Ф.Гаузе
- •8.5. Явище “планктонного парадоксу”
- •9.6.Сучасний стан уявлень про принцип конкурентного виключення
- •8.7. Кількісна оцінка ступеня перекриття екологічних ніш
- •9. Поняття екосистеми
- •9.1. Визначення екосистеми
- •9.2. Енергетична структура екосистем
- •9.2.1. Поняття ентропії
- •9.3. Енергетичний підхід в екології
- •9.4. Біологічна продуктивність
- •9.5. Структурованість систем і її кількісна оцінка
- •10. Динаміка екосистем
- •11.3. Трансформація
- •11. Стабільність і стійкість екосистем
- •11.1.Типи стійкості
- •11.2. Механізми регуляції екологічних процесів
- •11.3. Іформаційна структура екосистем
4.3. Комплексний вплив екологічних факторів
Екологічні фактори впливають на біо- і екосистеми різного рівня організації не ізольовано, а у комплексі з іншими ЕФ. Вивчаючи вплив температури на різні параметри росту рослин, ми не можемо нехтувати вологістю, рівнем освітленості і концентрації біогенів. Адже одна і та ж температура спричинює часто протилежний ефект в залежності від вологості. Варто мати на увазі, що при вивчення впливу окремих ЕФ на живі організми однофакторний аналіз себе давно вже вичерпав. І навіть у тих випадках, коли вивчається нібито вплив одного якогось фактору, треба мати на увазі, що тлумачення результатів таких досліджень можливе лише для умов даного експерименту (вологості, рівня освітленості тощо).
Для кількісної оцінки значимості того чи іншого екологічного фактору в житті організму, популяції, угруповання чи екосистеми в цілому можна використати ранжування факторів за відносною силою їхнього впливу. При цьому найістотніший вплив спричинює той фактор, мінімальне відносне відхилення якого викликає максимальні зміни в параметрах системи, що досліджується.
Вивчення комплексного впливу екологічних факторів пов’язано з ім’ям Мітчерліха і його послідовника Бауле. Вивчаючи вплив фізичних (освітленість, температура і вологість грунту та ін.) і хімічних (вміст елементів мінерального живлення, кислотність тощо) факторів на врожайність сільськогосподарських культур в умовах Східної Прусії, Мітчерліх встановив “закон фізіологічних взаємозв’язків” (Mitscherlich, 1909), який згодом було перейменовано в “закон сумісної дії факторів” (Baule, 1918). Суть закону полягала в тому, що величина врожаю залежала не лише від якого-небудь (хай навіть лімітуючого) фактора, а від усієї сукупності факторів одночасно, тобто
Φ = φ(x1,…,xn).
Праці Мітчерліха і його послідовників помітно стимулювали вивчення багатофакторних залежностей у сільському господарстві, екології і суміжних дисциплінах.
Як показує вивчення комплексного впливу екологічних факторів, при змінах екологічних факторів змінюється також і відносний вплив факторів на функцію відгуку, інтервали толерантності, положення зони оптимуму, масштаб і форма конкретних функцій відгуку на кожний з екологічних факторів. Усе це підкреслює необхідність вивчення залежностей функції відгуку від усієї сукупності факторів. Тому методичною основою факторіальної екології є комплексні підходи до вивчення взаємодії біосистем з середовищем при широкому використанні засобів багатофакторного експерименту й апарата багатомірного математичного аналізу..
4.4. Поняття простору екофакторів
Щоб охарактеризувати безліч можливих комбінацій ЕФ, доцільно ввести поняття простору екологічних факторів.
Простором екологічних факторів назвемо евклідовий простір, координати якого співставленні ранжованим екологічним фактором. Це можна записати у такому вигляді:
ξ = {(x1, x2, …, xn…)},
що означає, що множина ξ складається з можливих послідовностей вигляду (x1, x2, …, xn…).
Таким чином, кожній конкретній комбінації значень ЕФ відповідає точка екологічного простору ξ з координатами (x1*, x2*, …, xn*…).
Для ілюстрації розглянемо модельну екосистему, до складу якої входить експериментальна культура водоростей, що культивуються на живильному середовищі постійного складу, що містить всі необхідні для водоростей елементи в достатній кількості. Якщо варіювати в цьому експерименті будуть: концентрація ортофосфатів і рівень освітлення , то координатами екологічного простору будуть такі змінні: х1 – концентрація ортофосфатів; х2 – рівень освітлення; х3 – щільність культури водоростей.
При цьому варто підкреслити, що a priori не передбачається статистичної чи функційної незалежності факторів (координат) екологічного простору. Більше того, однією з задач факторіальної екології є з’ясування такої залежності і врахування її впливу на показники життєдіяльності біосистем чи параметри екосистеми в цілому.
